水稻穗发芽与种子休眠研究现状

王丽萍　彭欣怡　程琴　欧景莉　龙凌云

摘 要：水稻穗发芽与种子休眠是日常生产中的大难题，穗发芽后的水稻不仅产量明显降低，而且水稻的品质、储藏及来年播种都受到很大程度上的影响；种子休眠不利于水稻采收后立即种植，且无法对其进行发芽检测等。本文对水稻穗发芽与种子休眠的生理机制和控制措施进行归纳叙述，旨在为科研和生产实践提供理论支持。

关键词：水稻 穗发芽 种子休眠

1 水稻穗发芽现象

水稻穗发芽是一个世界性难题，穗发芽后的水稻作物不仅产量明显降低，而且水稻的品质、储藏及来年播种都受到很大程度上的影响。我国南方水稻收成前经常会碰到持续的高温多雨天气，因此水稻穗发芽问题十分严重。我国早在20世纪70年代就开始研究如何减轻水稻不育系抽穗包颈现象，主要是采取喷施“九二○”的方法，是因为其主要成分为促进水稻种子萌发的关键因子GA3。但大量喷施“九二○”容易造成水稻不育系种子成熟度参差不齐和花期延长的负面影响。在潮湿、隐蔽的环境中，休眠性较浅的水稻种子较易出现穗发芽现象[1]。

1.1 水稻穗发芽的生理机制

1.1.1 α-淀粉酶等酶对穗发芽的影响

水稻种子发芽过程中所必要的能量和物质是通过可溶性糖和游离氨基酸来供给的。早期的研究已证实，易穗发芽的品系种子在成熟后期α-淀粉酶活性明显高于不易穗发芽的品系[2]，其主要原因是淀粉分子中的α-1，4-葡萄糖苷键被α-淀粉酶水解了，使淀粉分割成糊精和少量的可溶性糖等重要的转化和呼吸物质；在水稻种子进入成熟后期时，发育种子内α-淀粉酶活性迅速升高，当种子遇到高温多雨天气时，糊粉层接受刺激信号，α-淀粉酶会促使种子内部储藏的淀粉分解，导致种子内可溶性糖等重要的呼吸作用所需的物质含量增加，从而为呼吸作用提供了充分的能量[3]。此外，相关实验还证明种子中低降解值[4]、强过氧化物酶[5]、多酚氧化酶的活性[6]等生理因素均对水稻种子穗发芽有着不同程度的影响。

1.1.2 GAs、ABA等内源激素对水稻穗发芽的影响

大量研究证明，广泛使用的“九二○”（含有GA ），能促进水稻穗发芽。实验证明，当制种田使用“九二○”达12 g/667 m2以上时，“九二○”使用量与水稻穗发芽率成正比。同时，国外学者研究发现，种子发芽过程中新合成的GA也许是因为α-淀粉酶活性的迅速提高导致的；发芽早的种子在发芽过程中赤霉素峰值伴随着脱落酸含量降低，种子是在赤霉素不断上升的过程中完成发芽的。ABA可以抑制种子发芽过早，但GA能够解除种子休眠 [7]。大量研究证明，糊粉层吸收Ca离子是通过α-淀粉酶的活性来调节的，在种子发芽时α-淀粉酶的活性受ABA抑制，从而导致种子内蛋白质含量增加和胚发育，同时也是造成大多种子休眠的主要原因之一。McCarty推测，种子发芽过早也许是种子内ABA或共活化蛋白VP1（参与ABA调控基因表达过程）的缺少造成的，从而使得ABA对于一些基因如GLB1（贮藏蛋白的基因）的调控受到影响，导致GLB1的合成受到抑制，使得胚对于ABA不敏感或者敏感度下降[8]。对于ABA的抑制机理，国外学者Walton等人认为，是由于ABA诱导蛋白与α-淀粉酶mRNA翻译的相关酶结合，抑制α-淀粉酶mRNA的翻译，从而阻止发育中水稻种子的过早萌发。另有研究表明，穗发芽和ABA间无显著相关性， ABA和GA之间相互调节导致穗发芽现象 [9]。

1.1.3 含水量及温度对水稻穗发芽的影响

制种田中水稻种子含水量及外界温度对于水稻穗发芽有重要影响，特别是在水稻种子灌浆却未成熟时，遇到高温多雨天气，使种子内含水量的增加，同时外界又提供适宜萌发的温度环境，容易促使穗发芽现象的发生。

1.2 水稻穗发芽调控措施的研究

为了能有效对水稻种子的穗发芽进行调控，研究者们根据种子穗发芽的生理机制及相关影响因素，进行长期的试验，从生产方面提出以下几种调控的方法。

1.2.1 种植方法

种子穗发芽受到外界如温度、湿度等影响。因此在选择制种前需要充分考虑以下几点因素：

1.2.1.1 气候情况

在选择制种田前必须充分收集该地区近几年来气候变化的相关数据，从而适当调整播种时间或是选择早熟品种来避开南方连续的阴雨天气对水稻扬花授粉的影响。

1.2.1.2 制种田的情况

大田种植时要优先考虑阳光是否充足、排灌是否通畅、土壤中微量元素是否适中等问题，从而避免出现由于地势低洼或是种田排灌沟系统不完善而导致灌排不通畅，加剧水稻穗发芽现象的情况。

1.2.1.3 种植方法的选择

根据南方山区地势情况，对于植株的密度应合理进行规划，需深开主沟、围沟、厢沟，当遇到高温多雨气候时能及时降低田间温度与湿度。施肥方面，在确保有适量氮肥的同时，增加磷、钾肥的施放，从而抑制水稻贪青早熟，母本倒伏的现象。在繁育过程中如果父本植株高于母本，为减少对于母本的遮盖，可在授粉完成后将父本移除或者捆扎。

1.2.2 化学方法

我国早在70年代初就开始研究利用化学方法对作物的生长进行调控，随着该方法的广泛使用，其技术也越来越为人们所熟知和掌握。然而，这些化学物质能不能从根本上解决穗发芽的问题，以及是否会带来一些食品安全隐患还有待研究。目前主要的化学调控方法有以下几种。

1.2.2.1 多效唑

研究发现一类三唑类化合物（多效唑）对水稻穗发芽的抑制效果显著，还可以使结实率和产量有所增加。水稻在穗后15 d进行叶面喷洒，喷洒量在300～750 g/hm2时，抑制效果可达70 %，同时，在此用量的基础上，随着施放浓度的提高，抑制效果越好。但随着施用多效唑技术的推广，也发现一些弊端：一是由于使用量较大，导致生产成本过高；二是其作用虽然持续，但效果缓慢，无法根据气候的变化灵活调整措施[11-12]。

1.2.2.2 穗萌抑制剂的用量

由于穗萌抑制剂在水稻生产中抑制效果明显、成本低、对作物产量等相关经济情况没有负面影响，为此，应用非常普遍。适宜的施用浓度对于作物增产、种子质量、产量的提高均有重要作用。在实际应用中，为达到最好的抑制效果，通常是在水稻乳熟末期和黄熟初期分别施放1次8～18 mg/L的穗萌抑制剂 [13-14]。同时，还应根据亲本的情况适当调整使用量，如遇敏感亲本可减少使用量，反之则可以增加用量或提早施用。但穗萌抑制剂在使用过程中也发现一些问题：穗萌抑制剂会导致种子休眠较难破除，同时部分穗萌抑制剂的使用存在一定的安全隐患[15-17]。

1.2.2.3 “九二○”、外源ABA的使用

近年来利用“九二○”或外源ABA来抑制水稻穗发芽技术也逐渐被人们所熟知。在生产实践中“九二○”的喷施是超低容量。王熹等人[18]以水稻为材料进行了外源ABA抑制穗萌实验，结果表明，外源ABA对于不同类型杂交水稻穗发芽的抑制均有明显效果。外源ABA不仅能有效抑制水稻穗发芽，而且属于植物内源激素，广泛用于作物也不至于产生环境污染。然而，大剂量、高浓度的施用ABA对于水稻的结实率和种子质量有无不利影响，需要通过以后的实践来证明。

1.2.3 生物方法

随着化学药剂的使用，对作物及农户带来了一定的危害，越来越多的研究者转向利用穗发芽的相关生理机制和遗传手段对穗发芽进行调控。有研究表明，穗发芽抗性是隐性基因控制或简单遗传[19]。目前主要的遗传调控方法是选育穗发芽抗性强的水稻品种。由于杂交稻穗发芽受亲本遗传影响较大，将抗性不同的亲本进行正反交试验，发现抗穗发芽是由微效基因控制的数量性状遗传特性[20]。因此，在实际生产中应选择抗性较强、穗发芽较少的雄性不育系水稻品种作为育种母本，以减少穗发芽的现象。

2 水稻休眠现象

在适合种子萌发的环境下，有活力的水稻种子仍不发芽即种子处于休眠状态。种子休眠现象在植物界十分普遍，有利于植物的生存和繁衍，保持种子质量，是一种主动适应环境和物种延续的生理现象。然而，水稻种子的休眠特性在生产实践中有不好的方面，如休眠种子采收后不能立即种植和进行发芽检测等。为了给科研和生产实践提供理论支持，有必要对水稻种子休眠的生理机制进行全面系统的阐述。

2.1 水稻种子休眠特性及其原因

水稻种子休眠是多种因素共同作用的结果。通常将水稻种子休眠分为两大类型：由种皮引发的休眠和由胚引发的休眠。但是实际生产中也发现同时存在两种休眠类型的种子，部分研究者称为综合休眠型，但为了便于原因的阐述，在此仍以主要类型进行描述，并补充相关因素进行完善。

2.1.1 种皮引发的休眠

2.1.1.1 种皮的不透水性

植物种皮中的酚类物质面对有氧干燥的环境时，种皮氧化成黑色素层，降低其通透性，使种子发芽缓慢，无益于萌发。不过此种现象较少出现在杂交水稻的制种过程中[21]。

2.1.1.2 种皮的不透气性

水稻种子的种皮不会阻碍水分的吸收，但会限制气体吸收和排放，因此容易导致CO2积累过多和代谢产物失调并积累，从而抑制种子的萌发[22]。种皮的透气性与水稻种子休眠息息相关，很多研究结果表明，去壳处理使发芽势和发芽率大大增加[23]。还有一些实验发现，水稻种皮的不透气性是由基因型控制的，也有实验表明，种壳背面的细胞分布紧密且间隔少是休眠特性强水稻种子的显著特征，它们容易因为种内含氧量过低而导致无法萌发。

2.1.1.3 种皮含有抑制物

水稻种皮中含有很强抑制种子萌发的物质，如过氧化物酶、ABA等，必须采取相应的方法处理才能正常萌发[24]。

2.1.2 胚引发的休眠

有时水稻种子虽去掉种皮但也无法萌发，是因为它们后熟过程的完成是要处于干燥或较高温度、通气或低温湿润的环境下。

2.1.2.1 胚的形态后熟不完善

水稻种子胚由受精卵分化而成，具有子叶、胚根、胚轴和胚芽等。有时水稻种子从外表皮观察发现已成熟，但其内部胚尚未分化完全，从而导致种子无法顺利萌发。这类种子只需适时的给予其适当的生长环境，使其继续完成器官的分化，便可顺利萌发。

2.1.2.2 胚的生理后熟不完善

部分水稻种子在适宜的条件下已完成胚的分化并去掉种皮，但依然无法萌发。这其实是由于胚未完成生理后熟的缘故。影响胚生理成熟的因素有很多，包括内源激素之间的动态平衡、是否缺少呼吸代谢的物质及多条代谢过程的调整等；同时，实验证明，水稻种子的成熟度直接影响种子的休眠特性，当胚的生理后熟越完善，休眠的时间越短[25]。

2.1.2.3 胚内抑制物的影响

近年来研究证明，胚内的主要抑制物为脱落酸（ABA），其在种子休眠过程中起重要作用。ABA的含量与休眠深度成正比，核酸的正常代谢会随着ABA含量的逐渐增加而受到抑制， GA含量也随之降低，与此同时也会抑制α-淀粉酶的活性 [24]。

2.1.3 环境因素引发的休眠

水稻种子休眠与周围的环境因素息息相关，其中阳光、温度、湿度、空气及土壤肥力等对水稻种子休眠都有重要的影响。

光对水稻种子的影响主要是在内部调整光敏素的相互转化。远红光吸收型Pfr和红光吸收型Pr是光敏素的不同类型，这两种类型可互相转化，Pfr类型可以形成复合物，促进种子萌发[26]。种子休眠的破除和种子的类型主要受种子中光敏素Pr/Pfr的百分比决定。

种子休眠同时受温度的影响。若温度环境忽然发生变化，正好种子在休眠过程中处于低温处理时期或低温后熟时，易导致种内生理环境发生变化，尤其对于种内酶活性及储存物质水解作用的影响尤为显著[27-28]。

一些研究表明，随着种子的成熟，种子休眠时的含水量呈下降趋势，种子遇到适宜湿度即可萌发。但也有研究表明，湿度仅仅影响刚采收的种子休眠[29]。

在缺氧的情况下，胚芽可穿破种皮伸出胚芽鞘，但胚根却无法正常的生长。现研究表明，当CO2的含量超过30%时，水稻种子易进入休眠状态[3]。

3 讨论

国内外大多学者都是从单一方面对水稻穗发芽和种子休眠以及产生这两种现象的机制作为重要内容来钻研探索，但就种子休眠和穗发芽的相关性问题没有进行深入研究。虽然现在控制水稻穗发芽与种子休眠的技术已取得不错的进步，但还存在以下几方面的问题：一是通过传统喷施抑制剂等方法来解决南方大规模水稻生产过程中遇到的穗发芽现象，费用太高且效果不够理想，同时还容易造成环境的污染；二是采用抗性亲本杂交育种来抑制穗发芽，该方法存在杂交制种育种难且时间长等缺陷；三是在分子水平筛选出水稻种子休眠或穗发芽相关基因，通过基因来解决此难题，此方法研究成本高且要求研究人员的专业技术较强。因此，在今后研究需进一步调整栽培方法，形成科学的种植田管理措施，根据南方连续高温潮湿气候制定种植计划，同时需采用合适的品种选育方法，能快速稳定的选用具有强种子休眠基因与穗发芽率低的水稻不育系进行杂交育种，筛选出优质杂交品种进行种植，从而最大限度减少大面积种植过程中由于穗发芽和种子休眠所带来的经济损失，并降低实际操作过程中的难度，便于推广。

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