尿素和精喹禾灵不同配施对紫苏光合性能和产量的影响

张谨华，郭平毅

（1．晋中学院 生物科学与技术学院，山西 榆次030600；2．山西农业大学 农学院，山西 太谷030801）

近年来，随着药用植物资源的开发利用，药用植物的大面积栽培技术也成为了研究的热点［1］．紫苏全草均可入药，紫苏叶味辛、性温，有发散风寒的作用；紫苏梗有降气、消除胀满的作用；紫苏子具有抗肿瘤、降血脂的功效［2］．紫苏全株均有很高的营养价值，它具有低糖、高纤维、高不饱和脂肪酸、高矿质元素等特性，国外已形成大规模的商业性栽种区，我国人工栽培区主要集中于东北和西北地区，延边地区生产规模最大时达6 000 多公顷．然而，由于中药材早期生长缓慢，矮苗期较长，紫苏田苗期的禾本科杂草繁殖力强，不仅与紫苏争夺水、肥、光、生长空间，还传播病虫害．人工除草费时大、效率低，同时紫苏田缺乏专用除草剂，单独施用常规剂量的大田作物除草剂药害明显［3－6］，这就导致药材田杂草覆盖率高，而且已成为中药材高产、稳产的一大障碍．科学、合理地将氮肥和除草剂混施或结合使用可增加除草剂药效、减轻药害、提高肥效，国内外主要集中于对小麦、水稻等大田作物人工栽培时除草剂与氮肥使用效果的研究，结果表明，氮肥肥效可提高6%～8%，除草剂药效可增加10%以上，同时平衡除草施肥可促进作物吸收和积累营养物质，提高叶绿素含量指数，最终达到高产的目的，且增产效果优于单独除草或施肥［5－10］．精喹禾灵是一种新型旱田茎叶处理剂，对阔叶作物田的禾本科杂草有很好的防效，具有选择性高、用量低、作用速度快，药效稳定等优点，且不易受雨水、气温及湿度等环境条件影响［11］．因前期试验表明其单独施用或同时与尿素施用药效差，故将尿素、精喹禾灵先后配施来进行紫苏田除草，本研究通过采用不同施用次序、24h间隔喷施二者的处理方法，分析其对紫苏的叶绿素含量指数（CCI）、净光合速率（Pn）、气体交换参数，以及叶片荧光参数、除草活性和产量的调节效果，旨在为除草剂精喹禾灵在紫苏田施用的安全性，深入研究尿素、精喹禾灵及互作对紫苏幼苗生长的调控机理提供依据．

1 材料与方法

1．1 供试材料

本试验于2012 年和2013 年在山西农业大学农作站进行，由于两年数据无显著性差异，故分析时以最近一年数据为主．紫苏种子：购自河北安国药华药材种子公司；除草剂：10．8% 的精喹禾灵乳油购自无锡市稼宝药业有限公司；尿素为市购．

1．2 试验方法

1．2．1 试验设计

采用随机区组试验设计，使用方式分两组：

A 组：先尿素，后精喹禾灵；B 组：先精喹禾灵，后尿素．对紫苏幼苗（六叶期）进行24h间隔喷施，4d后测光合指标和叶绿素荧光参数，40d后测杂草防效，成熟期测产［5－6］．

尿素设N0，N1，N2，N3，N4五个处理水平，分别为：0g／L，1g／L，2g／L，4g／L，8g／L；精喹禾灵设Q0，Q1，Q2，Q3，Q4五个处理水平，分别 为：0 mL／L，0．80 mL／L，1．60 mL／L，2．40mL／L，3．20mL／L．前期（幼苗出土后60d内）覆盖遮阳网，田间管理同大田作物．

1．2．2 叶片CCI、Pn和气体交换参数等的测定

CCI用SPAD－502（Minolta SPAD－502，Japan）测量，Pn，Ci，Gs采用光合仪CI－340（Li－Cor Inc．，USA）测 量［5－6］，测 定 条 件 为 光 照 强 度1 000μmol／（m2·s）、温度20～30 ℃，相对湿度10%～90%．

1．2．3 叶绿素荧光参数测定

测定紫苏幼苗气体交换参数的同时，用PAM－2500 调 制 式 荧 光 仪（Heinz Walz，Effeltrich，Germany）进行叶片叶绿素荧光参数的测定，自然光下测定Fs和F＇m，于暗适应20min后测定并计算光系统Ⅱ潜在活性（Fv／Fo），光系统Ⅱ最大光化学效率（Fv／Fm），光系统Ⅱ量子效率（Ф PSⅡ），光化学荧光淬灭系数（qP），非光化学荧光淬灭系数（NPQ）［6］．

1．3 统计分析

用Statistical Analysis System 9．2 软件进行方差分析和数据处理制图．

2 结果与分析

2．1 尿素、精喹禾灵及其互作对叶绿素含量指数的影响

叶绿素含量的高低直接影响紫苏叶片的光合作用．由表1 可见，A、B两组的CCI值都随精喹禾灵剂量的增加而明显减小，随尿素剂量的增加呈先升后降的趋势（N3为高峰），单用尿素、精喹禾灵时差异极显著，交互作用时对CCI的影响不显著，不同的精喹禾灵水平配合施用1～4g／L（N1～N3）尿素的CCI值比单独施用（N0）时显著增加，且配施4g／L的尿素处理（N3）时CCI最大，配施8g／L（N4）尿素的CCI值显著降低．表明精喹禾灵降低了紫苏的叶绿素含量，导致紫苏生长发育受阻，生物量减少［12］；尿素效果相反．A 组的Q1N3，Q2N3处理均使CCI高于对照，消除了精喹禾灵对CCI的抑制作用，而B 组仅Q1N3处理的CCI高于对照；A 组的Q1N3处理效果最佳，比对照（Q0N0）提高3．76%，比单用精喹禾灵（Q1N0）提高12．5%．

表1 精喹禾灵和尿素处理对CCI的影响Tab．1 Effects of Quizalofop－P－ethyl and urea on CCI

2．2 尿素和精喹禾灵处理对光合特性指标的影响

A、B两组中（表2），Pn和Gs随精喹禾灵浓度的升高呈不同程度的下降趋势，随尿素浓度的增加则呈先升后降的趋势（N3为峰值），表明精喹禾灵降低了光合作用，而尿素则效果相反．尿素、精喹禾灵及其互作对Pn和Gs的影响均达到0．05显著水平，A 组Q1N3处理的值最大，其Pn、Gs值比对照（Q0N0）提高24．5%和18．2%．

随精喹禾灵浓度增加，紫苏幼苗的Ci呈上升的趋势（表2），且差异极显著（P＜0．01），表明精喹禾灵胁迫下紫苏叶片光合作用的降低主要由非气孔因素阻碍CO2的利用引起［5－6，13］．

表2 精喹禾灵和尿素处理对净光合速率、胞间CO2 浓度和气孔导度的影响Tab．2 Effects of Quizalofop－P－ethyl and urea on Pn，Ci and Gs

表2 （续）

2．3 尿素和精喹禾灵处理对叶片叶绿素荧光参数的影响

2．3．1 尿 素 和 精 喹 禾 灵 对Fv／Fo、Fv／Fm和ФPSⅡ的影响

由表3可知，紫苏的Fv／Fo、Fv／Fm和ФPSⅡ随精喹禾灵浓度的升高呈降低的趋势（P＜0．05）；Fv／Fo、Fv／Fm和ФPSⅡ随尿素浓度的增加呈先升后降趋势（N3值最大），尿素对PSⅡ潜在活性和PSⅡ最大光化学效率影响显著（P＜0．05）．表明精喹禾灵处理降低了PSⅡ的原初光能捕获、转换效率；紫苏受到了光抑制．不同的精喹禾灵水平配施1～4g／L（N1～N3）尿素的Fv／Fo、Fv／Fm和ФPSⅡ值比单独施用（N0）时显著增加，且4g／L的尿素处理（N3）值最大，而配施8g／L（N4）尿素的值显著降低；A 组Q1N3处理的PSⅡ未受损，且光化学反应效率最高［14］．

表3 精喹禾灵和尿素对Fv／Fo、Fv／Fm 和ФPSⅡ的影响Tab．3 Effects of Quizalofop－P－ethyl and urea on Fv／Fo，Fv／FmandФPSⅡ

2．3．2 尿素和精喹禾灵处理对qP 和NPQ 的影响

由表4可知，随精喹禾灵水平的增加qP呈下降的趋势，而NPQ 则相反（P＜0．05）；表明精喹禾灵降低了PSⅡ的电子传递活性，使光能用于热耗散等形式的扩散，增加了非光化学反应［6，15－16］．随着尿素浓度增加qP呈先升后降的趋势（N3处最大），而NPQ 则呈先降后升的趋势（N3处最小）（P＜0．05）．A 组的Q1N3处理与对照无显著性差异，其PSⅡ电子传递活性最高．

表4 精喹禾灵和尿素对光化学淬灭系数和非光化学淬灭系数的影响Tab．4 Effects of Quizalofop－P－ethyl and urea on qP and NPQ

2．4 尿素和精喹禾灵对杂草的防治效果

由图1 可见，尿素单独施用（Q0）时株防效为0；杂草防效与精喹禾灵的剂量呈显著正相关（r＝0．80，P＜0．05）；互作时A 组效果好，差异极显著（P＜0．01）；在同一Q 水平下，株防效随尿素剂量的升高而增大．说明尿素无除草效果，但可增强精喹禾灵对杂草的防除效果．

图1 紫苏田除草效果Fig．1 Weed－control effect in Perilla frutescens（L．）Britt．fields

2．5 尿素和精喹禾灵对产量的影响

以尿素剂量为X1、精喹禾灵剂量为X2，产量Y 为因变量，用Statistical Analysis System 9．2软件进行回归分析（如图2 所示），A 组回归方程为：Y ＝1 224．06＋208．90 X1＋361．46 X2－43．53 X21－0．62 X1X2－220．56 X22＋2．38 X31－0．20 X21X2＋0．49 X22＋25．81 X32（F＝7．59，P＜0．001，拟 合 度＝81．99%）；B 组 为：Y ＝1 230．12＋201．17 X1＋348．45 X2－42．10 X21＋7．15 X1X2－240．90 X22＋2．31 X31－0．96 X21X2＋0．10 X22＋32．21 X32（F＝6．80，P＜0．001，拟合度为80．32%）．

由图2 可知，当尿素水平固定时，紫苏产量随精喹禾灵剂量的增加呈先升后降的趋势（Q1处最高，P＜0．01），当精喹禾灵水平固定时，产量随尿素剂量的升高呈先上升后迅速下降的趋势（N3处最高，P＜0．01），尿素施用量、精喹禾灵施用量与紫苏产量间存在极显著的交互作用（P＜0．01），它们间的回归关系极显著，拟合程度高．A 组产量高于B组，A 组的N3Q1最高，比N0Q1增产10．54%．表明尿素、精喹禾灵配合施用增产显著．

图2 精喹禾灵和尿素处理对紫苏籽粒产量影响的等值线图（kg／hm2）Fig．2 The contour plot of the effects of Quizalofop－P－ethyl and urea on yield of Perilla frutescens（L．）Britt．（kg／hm2）

3 讨 论

通过多年、多点施用精喹禾灵对大豆、花生、棉花、马铃薯、绿豆、西瓜、油菜等阔叶作物田进行除草，证实精喹禾灵是安全高效的优秀除草剂之一．但除草剂胁迫常常降低叶片的光合速率和光能利用率［5－6，10］，本试验中紫苏在不同浓度的精喹禾灵胁迫下叶绿素含量、净光合速率、气孔导度等指标均低于对照，而Ci增加；同时由于精喹禾灵胁迫下紫苏PSⅡ的实际量子产量下降，其电子传递活性降低，使Fv／Fm、ФPSⅡ和qP随精喹禾灵浓度的增加而下降，光能用于热耗散等以保护PSⅡ免受损伤，表现为NPQ 值升高．大量研究表明［17］，气孔限制因素导致Pn减小的同时Gs和Ci减小．本试验中Pn减小的同时Ci未减小，故光合速率降低主要由非气孔因素造成，说明精喹禾灵抑制了叶绿体片层中叶绿素的合成，使光合作用降低；同时胁迫使类囊体上的光化学反应中心受伤害，PSⅡ的原初光化学效率、PSⅡ反应中心的传能效率明显降低，使光合机构的运转受损，而PSⅡ天线色素吸收的光能用于热耗散等非光化学反应的比例增加．研究表明，作物在物理、化学和环境等逆境胁迫下（如高温、干旱、农药等），很多电子传递的能量没有充分地用于光合作用，而是部分以热的形式耗散掉来保护自己的光合机构，这与本实验结果一致［5－6，18］．

光合速率与供氮量的关系呈二次曲线型［5－6，18－19］，本 论 文 也 得 到 一 致 的 结 果．当 尿 素 处理水平在1～4g/L 范围内时，提前施用尿素可使叶绿素含量和叶绿素荧光参数Fv／Fm、Fv／F0、ФPSⅡ和qP值高于单独施用精喹禾灵，使NPQ值降低，这与尿素提高了精喹禾灵胁迫下PsⅡ反应中心捕获激发能的效率以及光能利用率有关，同时尿素增强了紫苏幼苗在精喹禾灵作用下的光合性能，提高了幼苗的生长发育能力，最终实现增产；8g／L 的尿素处理则效果相反［6］．研究发现［20］，在一定范围内，增施尿素可显著提高作物幼苗的Ci，而本实验结果与此报道不一致，这可能与紫苏幼苗在遮阳网条件下培养有关，其机理尚需深入研究．

4 结 论

本文研究结果表明，喷施精喹禾灵降低了紫苏幼苗叶片的CCI含量和Pn，增加了光抑制，实际光化学效率降低，NPQ 增大．尿素能明显改善并提高叶片的光合性能，并增强了精喹禾灵的除草效果，提高了生物产量．不同次序先后施用不同水平的尿素和精喹禾灵对紫苏的光合性能、产量和紫苏田的除草效果均影响显著（P＜0．05）．先施4g／L 尿素可使叶片的叶绿素含量、净光合速率、气孔导度和光化学效率等显著提高，增强了紫苏的防御机制．A 组的N3Q1处理（先施4g／L的尿素，再施0．8mL／L 的10．8%精喹禾灵乳油）增产效果最大、安全性好，可平衡施肥除草，值得推广应用．

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