遮光对玉竹光合日变化和光合有效辐射—净光合速率响应曲线的影响

李璟 叶充 蔡仕珍 廖源林

(宜宾职业技术学院，宜宾，644000) (四川农业大学)

责任编辑:戴芳天。

玉竹(Polygonatum odoratum)为百合科黄精属多年生常绿宿根观赏地被植物，又名葳蕤、尾参。其肉质根茎上密生须根，横走于土中，茎干强直，似竹箭杆，叶苍翠，互生，花1～3 朵簇生于叶腋，花型别致，素淡清雅、花相奇特，株型袅娜，亭亭玉立，故名玉竹。它有滋阴润肺、养胃生津、降血糖、降血脂、降血压之功效，可食用和药用，在园林绿化、盆栽观赏、切叶应用、食用和药用方面具有较大的开发前景。我国东北、华南、西南等地有一定规模的人工种植栽培。前人对玉竹的种子［1］和种茎［2］萌发特性、根茎克隆繁殖技术［3］、组培快繁技术［4］、栽培技术［5］、定向增产培育技术［6］、栽培年限与品质的关系［7］、药用成分［8］等做过许多有益的探索研究，并认为玉竹具有一定的抗寒性［9］、抗旱性［10］、重金属Cd 和Pb［11］耐受性。玉竹是一种林下植物，光照是限制其生长的主要环境因子，栽培过程中光照的适宜与否以及最适宜的生长光照范围调控对其目标形状的定向培养至关重要。西南是野生玉竹的资源库，资源储量比较大。本试验通过研究野生玉竹在驯化栽培过程中不同遮光条件下叶片的光合日变化和光合有效辐射—净光合速率响应曲线，以期为玉竹适宜栽培和应用的光照环境调控提供科学依据和数据参考。

1 试验地概况

试验地位于四川省彭州市天开园林公司野生资源驯化基地(东经103°37'～103°40'，北纬30°39'～31°01')。土壤为紫色砂页岩风化物的残坡积物和冲积物形成的中壤土，呈酸性和微酸性。海拔820 m，属亚热带季风性湿润气候;年均气温15.6 ℃，1月气温5.9 ℃，极端高温37.0 ℃，极端低温－3.0 ℃，≥10 ℃积温4 560～5 000 ℃;年均降水量1 950 mm，年均相对湿度≥85%;年均日照时间700 h，全年无霜期304 d。

2 材料与方法

2.1 试验设计

选向阳、给排水良好的土壤，采用完全随机区组试验设计，设置12 个试验小区，每小区面积120 cm×300 cm，间距100 cm。选长势良好，大小基本一致的成年植株，利刀切割根状茎，根状茎长度10～12 cm，每段留1、2 颗壮苗，根状茎切口用干草木灰处理。2013年3月栽种于试验小区内，每穴栽1 株，栽植株行距20 cm×25 cm，每小区栽苗72 株，重复3 次。栽后浇一次定根水。其后适时中耕、除草，2013年5～9月份用70%遮光网遮光降温越夏，培养壮苗。2014年3月下旬，分别用2、3、4、6 针织，宽2 m 的黑色遮阳网搭建高1.5 m 的荫棚，每处理3 个重复。于4月份晴天中午12:00 左右，泰仕公司生产的1339 型照度计同时测定小区遮光网下和全光照下的离地面1.0 m 光照强度。遮光网下光强与全光照下光强的比值为透光率，遮阳率=1－透光率，计算各处理下遮阳率。遮阳率约为40%、70%、85%、98%。7月上旬选晴天测光合日变化和光合有效辐射—净光和速率响应曲线。

2.2 测定的指标及测定方法

2014年7月中旬晴天，试验小区内随机选择无病虫害且生长旺盛的植株从下往上第5 片功能叶，用Li－6400 便携式光合系统测定气体交换参数日变化和光响应曲线。

气体交换参数日变化的测定:早晨10:00 前完成仪器调试，采用LI－6400 便携式红外气体分析仪10:00 开始测定，每2 h 测定一次气体交换参数光合有效辐射(Par)、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2摩尔分数(Ci)、蒸腾速率(Tr)、饱和蒸汽压亏缺(Vpdl)等。选株丛中部从下往上第5 片成熟功能叶进行测定，每处理随机测9 株，每株选1 片叶测定3 次。气孔限制值计算公式Ls=1－Ci/Ca(Ca为空气中CO2摩尔分数)，Pn/Tr计算水分利用效率，其中Pn、Tr分别为同一叶片的净光合速率和蒸腾速率的平均值。

光合有效辐射—净光合速率响应曲线的测定:于10:00～12:00 用Li－6400 便携式光合系统测定植株从下往上第5 片功能叶的光响应曲线。开放式气路，设定温度为(22.5±0.2)℃，CO2摩尔分数(400±6)μmol·mol－1，湿度为大气湿度的90%。光合有效辐射梯度2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol·m－2·s－1条件下测定Pn。根据Par－Pn响应实测数据趋势曲线估计各处理的光饱和点(LSP)。当Par＜200 μmol·m－2·s－1时，用实测数据(Pn)对Par－Pn进行直线回归，得到拟合直线方程y=ax+b。式中，y 为净光合速率实测值(Pn)，x 为光合有效辐射(Par)，光补偿点(LCP)为拟合直线与x 轴的交点，a 为表观量子效率(AQY)。根据Par－Pn响应实测数据拟合趋势曲线的二次方程估算各处理的最大净光合速率(Pnmax)。

数据采用DPS 和Excel 软件统计，单因子方差分析法分析(P＜0.05)，多重比较用Duncan 新复极差法，相关性分析用DPS 软件处理。

3 结果与分析

3.1 遮光对玉竹叶片环境参数日变化的影响

由表1知，4 种遮光条件下，植物冠层的气温、叶温从10:00—12:00 均快速升高，12:00—16:00 全天最高，气温35.0～36.5 ℃，叶温37.0～38.0 ℃，16:00 后快速降低。样室中CO2摩尔分数从10:00—16:00 略有降低，降低幅度约为10:00 的10%，16:00—18:00略有回升;样室中空气湿度的变化趋势与CO2摩尔分数的变化趋势一致;冠层光合有效辐射从10:00—12:00 急剧上升，12:00 达到全天最大值，12:00 后急速下降，日变化值随遮阳率增加降低明显。

3.2 遮光对玉竹叶片气孔参数日变化的影响

表2显示，4 种遮光处理下，叶片的光合有效辐射日变化均呈升高—降低趋势，峰值均在中午12:00;随遮阳率增加，光合有效辐射显著降低。

4 种遮光处理下，净光合速率(Pn)均呈双峰型曲线变化趋势，主峰值出现在12:00 左右，次峰值出现在16:00 左右。10:00 的Pn值以遮阳率40%最高，70%次之，98%最低;12:00—18:00 均以遮阳率70%最高，98%最低。

表1 环境因子日变化

从气孔导度日变化看，遮阳率40%呈降低—升高—再降低—再升高趋势，即10:00—12:00 降低，12:00—14:00 升 高，14:00—16:00 降 低，16:00—18:00 升高;遮阳率70%呈降低—升高—降低趋势，即10:00—14:00 降低，14:00—16:00 升高，16:00 下降;而遮阳率85%和98%全天都呈降低趋势。气孔限制值与气孔导度的变化趋势相反。

胞间CO2摩尔分数日变化显示，遮阳率40%和85%呈降低—升高趋势，即10:00—12:00 略有下降，12:00—14:00 急剧降低，14:00 为全天最小值(40～50 μmol·mol－1)，14:00—16:00 快速回升，16:00—18:00 变化幅度不大;遮阳率70%呈升高—快速降低—略有增加的变化趋势，即从10:00—12:00升高，12:00 达到全天最大值(291 μmol·mol－1)，12:00—14:00 急速下降到120 μmol·mol－1，14:00以后为120～130 μmol·mol－1。

表2 气孔交换参数日变化

蒸腾速率日变化表明，遮阳率40%、70%和85%曲线呈降低—升高—降低趋势，其中遮阳率40%和85%曲线在10:00—12:00 下降，12:00—14:00 回升，14:00 后下降;而遮阳率70%曲线在10:00—14:00 下降，14:00—16:00 略有回升，16:00 后下降。3 种处理下蒸腾速率最高值均在上午10:00，最低值在下午18:00。而遮阳率98%的曲线呈升高—降低趋势，最高值在14:00。

4 种遮光下叶片蒸汽压亏缺均呈升高—降低趋势，其中10:00—12:00 快速升高，12:00—16:00 全天最高，16:00 后急剧下降。

4 种遮光下水分利用效率日变化曲线趋势不尽相同，其中遮阳率40%下呈升高—降低—再升高—再降低趋势，遮阳率70%和85%下呈升高—降低—升高趋势，遮阳率98%下则呈下降—升高趋势。

3.3 4 种遮光下玉竹叶片气孔参数与环境因子的相关性

相关分析表明(表3)，4 种遮光下，净光合速率与光合有效辐射相关性不显著，而胞间CO2摩尔分数与气孔限制值极显著负相关，蒸腾速率与水分利用效率显著或极显著负相关。其中遮阳率40%下，净光合速率与胞间CO2摩尔分数、气孔导度与蒸腾速率显著正相关;遮阳率70%下，光合有效辐射与蒸腾速率显著负相关，与饱和蒸汽压亏缺显著正相关;遮阳率85%处理下，光合有效辐射与饱和蒸汽压亏缺、气孔导度与蒸腾速率显著正相关;遮阳率98%下，光合有效辐射与蒸腾速率、胞间CO2摩尔分数与气孔导度显著正相关，水分利用效率与饱和蒸汽压亏缺、气孔导度与气孔限制值显著负相关。

表3 气孔交换参数与环境因子的相关性分析

3.4 遮光对玉竹叶片光合有效辐射—净光合速率响应曲线及气孔交换参数的影响

3.4.1 遮光对玉竹叶片光合有效辐射—净光合速率响应曲线的影响

由图1可知，4 个处理植株叶片的净光合速率随光合有效辐射增加的变化趋势大体一致，即遮阳率40%和70%处理下，光合有效辐射在600 μmol·m－2·s－1以下时，净光合速率随光合有效辐射的增加而迅速升高;光合有效辐射600～1 000 μmol·m－2·s－1时，净光合速率增加缓慢或趋于平缓;光合有效辐射1 000 μmol·m－2·s－1时，净光合速率略有下调或平缓变化。而遮阳率85%和98%处理下，光合有效辐射在400 μmol·m－2·s－1以下时，随光合有效辐射的增加，净光合速率迅速升高;光合有效副射400～1 000 μmol·m－2·s－1时，净光合速率曲线平缓;光合有效辐射1 000 μmol·m－2·s－1以上，净光合速率略有下调趋势。

光饱和点以遮阳率40%处理下最高，70%次之，85%和98%最低。曲线在光合有效辐射600 μmol·m－2·s－1以下的净光合速率以遮阳率70%最高，40%次之，98%最低;在光合有效辐射600 μmol·m－2·s－1以上，净光合速率则以遮阳率40%最高，70%次之，98%最低，表现出各处理对低光强和高光强的利用能力和光合同化潜力的差异(图1)。

图1 玉竹净光合有效辐射－光合速率响应曲线

3.4.2 遮光对玉竹叶片气孔交换参数的影响

由表4和图2知，玉竹暗呼吸速率随遮阳率增加而降低，遮阳率40%与70%、70%与85%之间差异显著(P＜0.05);光补偿点随遮阳率增加呈先降低后升高趋势，4 种处理下光补偿点从高到低排序依次为98%、40%、85%、70%，各处理之间差异显著(P＜0.05);光饱和点随遮阳率增加而降低，遮阳率40%显著高于70%、70%显著高于85%(P＜0.05);表观量子效率随遮阳率增加呈先升高后降低趋势，以遮阳率70%最大，85%次之，98%最小，4 个处理之间差异显著(P＜0.05);最大净光合速率随遮阳率增加而显著递减。

表4 不同遮光处理下玉竹的气孔交换参数

综合5 个指标可知，遮阳率40%下玉竹的暗呼吸速率最高，呼吸作用消耗的有机物质最多，光补偿点较高，植株体达到有机物质正向积累所需光照高，光饱和点和最大净光合速率最高，利用高光照的能力较强。遮阳率70%下的暗呼吸速率较低，呼吸作用消耗的有机物质较遮阳率40%下少，光补偿点最低，表观量子效率最高，光饱和点和最大净光合速率较高，有机物正向积累所需光照最低，是一种适应该光照环境的表现。遮阳率85%以上光照下，光补偿点升高，光饱和点下降，最大净光合速率下降，表明适应弱光的生理机制受到限制。

4 结论与讨论

光合“午休”是许多植物常见的生理现象，与温度、光合有效辐射、气孔导度、蒸腾速率、CO2浓度等因子的共同作用相关［12－13］，高温下光合有效辐射是影响光合作用和蒸腾作用的主导因子［14］。“午休”原因主要分气孔限制和非气孔限制［15］，Pn与Ci变化趋势一致时为气孔限制，否则为非气孔限制［16－17］。气孔限制原因是高温和强光导致剧烈的蒸腾作用，植株体内严重失水，气孔关闭，气孔导度降低，进入植物体内的CO2减少，胞间CO2摩尔分数下降，光合作用必需的碳源不足引起的光合下调;非气孔限制原因是高温下叶温增高，叶绿体活性与Rubisco 活性降低，RuBP 羧化酶再生能力降低，叶片光合能力降低。不同环境条件下，植物“午休”主要原因有气孔限制［18－19］、非气孔限制［20］、气孔与非气孔双重限制［21］3 种类型。本试验条件下，不同遮光处理下玉竹的光合日变化均呈双峰曲线，具有明显的“午休”现象。各处理下，玉竹净光合速率的变化与光合有效辐射的变化没有明显的相关性，与胞间CO2摩尔分数变化趋势一致，与蒸腾速率的变化趋势相反，与水分利用效率的变化趋势一致，且午休时的气孔限制值最大，胞间CO2摩尔分数与气孔限制值极显著负相关，蒸腾速率与水分利用效率显著或极显著负相关，说明玉竹的光合“午休”主要原因是气孔限制引起的。

光合作用是植物吸收能量和有机物积累的重要生理过程，也是其他生理过程和生命活动的基础，与植物生长、发育和存活密切相关。光合日变化是研究植物对光能利用效率的重要指标。从Pn日变化曲线值来看，数值大表明植物能量吸收和有机物积累高。本试验发现遮阳率70%下，Pn全天的总值最大;遮阳率40%下，Pn显著低于遮阳率70%;遮阳率98%下，Pn最小。遮阳率70%下玉竹全天的能量吸收和有机物积累最高，是玉竹最佳生长光照;遮阳率98%下最小，玉竹的能量吸收和有机物积累受到较大限制。因此，栽培玉竹时最佳遮阳率为70%，遮阳率40%以下遮光对其生长不利，强遮光也对其生长不利。

一般地，阴生植物的光补偿点小于9 μmol·m－2·s－1，光饱和点为90～180 μmol·m－2·s－1，阳生植物光补偿点在9～18 μmol·m－2·s－1，光饱和点在360 μmol·m－2·s－1以上［22］。本试验条件下，玉竹的光补偿点在遮阳率70%下为5.429 μmol·m－2·s－1，遮阳率40%和85%下分别为16.826、12.189 μmol·m－2·s－1，遮阳率98%下为29.248 μmol·m－2·s－1，且4 个处理间差异显著(P＜0.05)，表明玉竹的光补偿点具有较高的可塑性，是适应光环境变化的生理响应。玉竹属于林下植物，虽然通过光驯化能适应一定的光照变化范围，但光补偿点大幅度升高表明其达到有机物质的正向积累需要的光照高，对其在低光下生长是不利的。遮阳率98%下光补偿点远远高于阳生植物，表明玉竹在该光照下生长受到较大的限制。4 种遮光处理下，以遮阳率70%的玉竹光补偿点最低，量子效率最高，暗呼吸速率较低，具有较高的净光合积累能力;而遮阳率40%的玉竹光饱和点最高，光合能力最大，但光补偿点较高，暗呼吸速率最大，量子效率较低;遮阳率98%的玉竹光补偿点最高，光饱和点最低，量子效率和光合能力最低，进一步表明栽培中以遮阳率70%较适宜，遮阳率98%的强遮光也对其生长不利。

综上认为，玉竹是一种林下地被植物，全光照环境自然不适合其栽培生长，需要在适宜的遮光环境(遮阳率70%)下培育，而遮光度过大，对其光合特性影响较大，光合能力明显降低，能量和有机物的积累下降，不利于其生长。遮光对其形态建成和商品形状的影响究竟有多大，仅从光合特性方面研究尚不全面，还需要对其进行生长和物质积累等方面进一步研究。

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