不同抚育强度对兴安落叶松幼苗光合作用的影响1)

朱玉杰 董希斌 李祥

(森林持续经营与环境微生物工程黑龙江省重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)

责任编辑:张 玉。

森林生态系统物质循环和能量流动，是由林木光合作用推动的，这一生理过程的好坏直接决定了森林生产力的大小［1］。空气中CO2浓度、土壤含水量和肥力、光合有效辐射强弱和时间、温度的高低等，都是光合作用的重要影响因子［2］。在林分结构中，林分密度是调控这一系列因子的直观外界因素［3］，而采伐能够快速有效的改变林分密度，使林分稀疏，影响林内的光照、温度［4］等微气候［5］。崔莉等［6］、徐庆祥等［7］认为，抚育采伐对用材林土壤养分有影响;郭辉等［8］研究得出，采伐改造改变了林地枯落物持水性等。正是由于采伐改变了这些环境因子，才使得林下苗木的光合作用受到影响。用材林是木制产品的主要来源，更是林业生产、木材加工等行业发展的必备条件。兴安落叶松(Larix gmelinii)作为我国北方森林的优势树种，分布广泛，占全国林地总面积的30%［9］，其在用材林中更是有着重要的商业价值和生态意义。因而，研究采伐对兴安落叶松用材林林下苗木光合作用的影响，有利于森林保护和林业可持续发展战略的实施。为此，本研究测试分析了不同抚育模式对大兴安岭的兴安落叶松天然用材林林下落叶松幼苗的光合特性的影响，旨在为大兴安岭大面积用材林可持续生产经营提供参考。

1 研究区概况

试验地位于黑龙江省大兴安岭林区新林林业局的新林林场。该林场坐落于大兴安岭山脉伊勒呼里山的东北坡。地理坐标为东经123°41'～125°25'，北纬51°20'～52°10'。该地海拔相对较高，地势平缓，坡度多在6°以下;该地区气候寒冷湿润，年平均气温为-2.6 ℃;降水分布不均匀，多集中在7—8月份，年降水量达513.9 mm;无霜期为90 d 左右;全年日照时间约为2 357 h。林型为天然用材林，生长旺季为6—8月份。林内树种主要是兴安落叶松(Larix gmelinii)，也有少量的白桦(Betula platyphylla)、樟子松(Mongolica litv)、山杨(Populus davidiana)。在2008年冬季设置20 块规格为20 m×20 m 的样地，依次编号为1～20，1 号样地未经过采伐，作为对照;在2～20 号样地内，对兴安落叶松进行不同强度的采伐，并在采伐后种植2年生落叶松幼苗。按照采伐强度的梯度设置原则，选取其中采伐强度差别较大的1、3、4、5、6、11、17、18号样地(见表1)进行试验。

表1 样地概况

2 材料与方法

将每个样地划分为4 个边长为5 m 的方形样块，在每个样块内选择1～2 棵幼苗于2014年6月中旬进行测定;在对照样地中选择树龄相同的天然更新幼苗作为对照。

光合日变化测定:在2014年6月中旬，选择晴朗的天气，从7:00—19:00，使用LCpro +便携式光合作用测定仪对样地内幼苗进行监测，每隔2 h 测定1 次。每个样地选4～6 株幼苗，每次每棵幼苗测定4 组数据，对其取平均值。测得的光合参数包括:净光合速率、蒸腾速率、环境CO2摩尔分数、叶片表面光合有效辐射、叶片温度、胞间CO2摩尔分数、气孔导度等。

光、温度响应:在2014年6月中旬，选择天气较好的上午9:00—11:00，对LCpro +便携式光合作用测定仪进行设定后，在每个样地选择4 棵幼苗进行测量，每个梯度测量2 组数据，最后取平均值。当设定光合有效辐射梯度变化时，温度、环境CO2无设置;当设定温度梯度变化时，光强、环境CO2无设置，处于自然环境中。光合有效辐射梯度为300、500、700、900、1 100、1 300、1 500 μmol·m-2·s-1;温度梯度为5、10、15、20、25、30、35、40 ℃。

最后将数据导入Excel 进行均值处理，并使用SPSS19.0 对光合有效辐射-净光合速率进行一元二次回归模拟。

3 结果与分析

3.1 抚育强度对幼苗光合参数的影响

由表2可见:不同强度的人工抚育后，各样地幼苗的光合参数不同，净光合速率、叶片表面光合有效辐射均高于对照样地，幼苗光照条件明显得到改善，说明对兴安落叶松进行抚育采伐有助于冠层光合作用的进行。原因是人工采伐，减少了林内活立木，降低森林郁闭度，林分疏密变得均匀，透过林冠到达林地中太阳辐射增加;既增加了进行光合作用必须的光辐射，又使得温度升高以促进光合酶促反应的进行。随着采伐强度的增加，净光合速率、气孔导度、蒸腾速率先增加后减小，叶片表面光合有效辐射和叶片温度也先逐渐增加后保持稳定，且均大于对照组。采伐增加了样地的环境中CO2摩尔分数，表现为中等强度抚育采伐，高于低强度采伐和高强度采伐。胞间CO2摩尔分数，随采伐强度增加，表现为先减小后增加再减小的趋势;因为在低采伐强度的样地内，受上层林木冠层枝叶阻挡影响，叶片受到的光辐射较弱，叶肉细胞的光合活性受到抑制，用于光合作用的胞间CO2减少，而导致胞间CO2摩尔分数较高。随着采伐强度增加，光合有效辐射升高，胞间CO2消耗逐渐增多，当采伐达到一定强度后，光合有效辐射不再是叶肉细胞活性的主要限制因素，叶片气孔导度随着温度升高逐渐变大，胞间CO2摩尔分数也随之增加;采伐强度过大时，叶片气孔逐渐关闭，胞间CO2摩尔分数又随之变小。当采伐强度在20.86%～40.01%时，净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、环境中CO2摩尔分数、胞间CO2摩尔分数，明显高于其他采伐强度和对照组，说明中等强度采伐更能促进光合作用的进行。由于低强度采伐，保留林分郁闭度较高，不能提供充足的光辐射和合适的温度;而高强度采伐，保留林分郁闭度较低，致使林内温度升高过快。一方面，使水分迅速丧失，运输光合作用所需物质的蒸腾作用受到影响;另一方面，温度升高，也加速了叶片细胞的有氧呼吸，仪器气室内二氧化碳含量增加，使得所测净光合速率值减小。

3.2 抚育强度对幼苗光合日变化的影响

由图1可见:各抚育采伐强度下样地内兴安落叶松光合速率的日变化呈单峰曲线，均为早晚低，中午高。各采伐样地落叶松幼苗光合速率在13:00 附近达到峰值，而对照样地光合速率的峰值在15:00时达到，且各采伐样地光合速率峰值均大于对照样地。说明人工采伐促使样地内兴安落叶松光合作用增强，林地透光率增加，林下落叶松幼苗接受光照增强。在7:00—9:00、17:00—19:00，各样地内兴安落叶松光合速率差异不明显，说明在这个时段内，光合有效辐射是光合作用的主要限制因素。在7:00、19:00，对照地、中低强度采伐样地内，落叶松光合速率较大，在高强度采伐样地内落叶松光合速率最小，表明中低强度采伐样地落叶松幼苗对弱光的利用能力较强，高强度采伐降低了针叶对弱光的吸收。在整个监测时段内，采伐强度为20.86%～40.01%的样地内，落叶松光合速率明显高于其他样地。说明采伐增强了落叶松幼苗对强光的利用率和光合潜力，且中度采伐对落叶松光合作用更为有利，更加利于光合产物积累和落叶松生长。

表2 各采伐样地光合参数

图1 不同抚育强度下兴安落叶松幼苗净光合速率日进程

3.3 不同抚育强度下光合有效辐射对兴安落叶松净光合速率的影响

由表3可见:各样地兴安落叶松林的净光合速率，随着光照强度的增加而不断上升，在光合有效辐射达到900 μmol·m-2·s-1之后趋于稳定。这是由于在光合有效辐射低于900 μmol·m-2·s-1时，落叶松光合作用的主要限制因素是光合有效辐射，净光合速率对光合有效辐射变化表现敏感;而当光合有效辐射大于900 μmol·m-2·s-1之后，落叶松光合作用主要受其他因素影响。当光合有效辐射处于300～500 μmol·m-2·s-1时，对照样地以及中、低强度采伐样地，落叶松的光合速率略大于高强度采伐样地，这是由于高强度采伐降低了落叶松对弱光的吸收和利用。当光合有效辐射处于700～900 μmol·m-2·s-1时，中、高强度采伐样地，落叶松光合速率大于低强度采伐以及对照组，原因是中、高强度采伐样地内温度，高于低强度采伐样地、对照样地，其光合作用酶活性增加，当大气温度较高时，叶温比气温高出2～10 ℃，气孔下腔蒸气压的增加大于空气蒸气压的增加，使叶内外蒸气压差增大，蒸腾速率增大，保证了光合原料的运输。当光合有效辐射在1 100～1 500 μmol·m-2·s-1时，对照样地以及中、低强度采伐样地，落叶松光合速率大于高采伐样地。在整个光合有效辐射范围内，中等强度采伐样地落叶松幼苗的光合特性，优于对照样地、低强度采伐样地、高强度采伐样地。

表3 不同抚育强度下光合有效辐射与净光合速率的关系

对各样地落叶松幼苗的净光合速率和光合有效辐射进行回归分析，经拟合发现，二者适合一元二次多项式模型:Pn=aE2+bE+c。Pn为净光合速率;E为光合有效辐射;a、b、c 为参数。回归模型各参数值见表4。

表4 净光合速率与光合有效辐射统计回归模型参数

从表4可见:各样地落叶松幼苗净光合速率和光合有效辐射的决定系数为0.951～0.993，显著性水平较高。说明一元二次方程能够较好的模拟兴安落叶松幼苗净光合速率和光合有效辐射的关系，表明光合有效辐射显著影响净光合速率。

3.4 不同抚育强度下温度对兴安落叶松净光合速率的影响

由表5可见:在各样地内，随着温度的不断升高，其落叶松幼苗净光合速率先增加后减少，呈现单峰曲线变化。在温度较低时，中高强度采伐样地内，净光合速率略高于对照样地、低强度采伐样地;原因是中高强度采伐样地光强辐射，高于对照样地、低强度采伐样地，而此时温度是影响光合作用的最主要因子，所以各样地差异不明显。随着温度升高，各样地净光合速率迅速增加，温度增加促进了光合酶促反应，进而提高了叶肉细胞光合活性;在温度增加到30 ℃后，净光合速率随着温度升高逐渐下降。因为达到光合最适温度以后，温度不再是光合主要限制因素，高温使得叶片气孔关闭，胞间CO2摩尔分数降低，叶室环境CO2摩尔分数升高，加之，高温促进叶片细胞呼吸作用，增加了O2 吸收和CO2排放。在温度较高时，对照样地、中低采伐样地内，落叶松净光合速率高于高强度采伐。在对照样地、低强度采伐样地内，落叶松幼苗光合最适温度为25 ℃左右;在中、高强度采伐样地内，落叶松幼苗光合最适温度为30 ℃左右。这说明，在光强较弱、环境中CO2摩尔分数较低时，落叶松光合最适温度越低。总体看，中等强度采伐样地落叶松幼苗光合特性，在整个温度变化范围内光合能力更强。

表5 不同抚育强度下温度与净光合速率的关系

4 结论与讨论

抚育后，各样地光照条件明显得到改善，光和特性均优于对照样地。不同强度的抚育采伐后，兴安落叶松幼苗光合参数表现不同。在采伐强度为20.86%～40.01%的样地内，落叶松幼苗各光合参数表现较好，更有利于林下苗木光合产物积累和生长。本结果与文献［10］研究结果一致。由于中强度抚育，既适当增加了林地光照、提高了林地温度，又保证了叶片水分的含量，极大地提高了叶肉细胞的光合活性和酶促反应速率。中强度抚育后，林地土壤理化性质改善效果最好［6］、土壤碳通量较小［11］等，也是光合特性较好的原因。在采伐强度较低时，样地光合有效辐射较弱，叶片胞间CO2摩尔分数随光合有效辐射增加逐渐下降;本结果与冀瑞萍［12］研究结果类似。原因是，在低强度采伐样地时，光合有效辐射较低，叶片气孔处于关闭状态，光合有效辐射是限制光合的主要因素。

对7 个典型抚育强度样地内的落叶松幼苗进行日动态变化研究，结果表明，净光合速率日变化趋势基本一致，且均呈单峰曲线型。与皑妍［13］、宋彩铃等［14］的研究结果一致，说明抚育强度对兴安落叶松光合日变化趋势没有影响。在早晚2 个时段，净光合作用速率表现为，中等强度采伐样地，略优于对照样地、低强度采伐样地、高强度采伐样地。说明抚育采伐后的兴安落叶松林，对弱光吸收能力有所减低，相对于低强度、高强度的抚育采伐，中等强度抚育具有较强的弱光利用率。在采伐强度为20.86%～40.01%的中等强度采伐样地中，净光合速率日变化均值较优，表明中等强度采伐，增强了落叶松幼苗的光能利用率和光合能力，更利于光合作用产物的积累和林木生长。

对7 个典型强度采伐样地内的落叶松幼苗，进行净光合速率对光合有效辐射、温度的响应研究得出，随着光合有效辐射增加，净光合速率先迅速上升后保持稳定;对其进行一元二次曲线模型拟合，各多项式拟合精度较高(P ＜0.001)。表明，采伐并未影响落叶松幼苗净光合速率对光合有效辐射的响应趋势。中等强度采伐后，在整个光合有效辐射范围内，样地落叶松幼苗的净光合速率表现更优。随着温度增加，落叶松幼苗净光合速率先上升后减小，原因是温度升高增加了叶肉细胞光合活性，加速了酶促反应以及蒸腾速率等。采伐并未改变落叶松幼苗净光合速率对温度的响应变化。低采伐强度样地落叶松幼苗的最适光合温度，低于中采伐强度样地、高采伐强度样地，表明了环境中CO2摩尔分数较低时，光合有效辐射越弱，落叶松光合最适温度越低。所以，中等强度采伐样地落叶松幼苗光合特性，对温度的适应能力更强。

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