江苏野生苔草属植物资源调查与多样性分析1)

庞莉莉 李玉双 陈洁 孟艳 王庆亚

(南京农业大学，南京，210095)

责任编辑:任 俐。

苔草属(Carex)植物为莎草科(Cyperaceae)多年生草本，地下茎营养繁殖，为典型的克隆植物，是种子植物最大的属之一［1］。全世界苔草属植物2 000余种，我国有500余种，全国各地均有分布［2］。该属植物适应性强，具有返青早、生长期长、根茎发达、耐践踏等特点，既是理想的草坪草，又是良好的牧草资源和环境保护植物，还可作为优良的林下地被植物、观赏草或与其他植物配置应用。目前，有关苔草属植物研究的报道相对较少，主要集中在苔草属植物新记录的描述和资料的增补［3－15］、分类学问题的研究［16－18］、园林应用［19－22］等方面。

目前，未见对江苏苔草属植物资源调查的报道。笔者经过多次实地调查及对标本的采集、鉴定获得了江苏苔草属植物名录，分析了其水平和垂直方向的分布特征，并分析了主要苔草属植物群落的物种多样性变化特征及群落物种多样性之间的显著性差异，旨在丰富江苏苔草属植物资料，并为苔草属植物的开发利用提供参考资料。

1 研究区概况

江苏省位于我国东南沿海(N30°45'～35°07'，E116°22'～121°54')，跨暖温带、北亚热带和中亚热带3个自然带，地处淮河、长江下游，过去黄河曾在本省入海，这三大河流带来的大量泥沙，沉积成现代的绝大部分地表，使本省成为多河、湖的平原三角洲省份。本省跨纬度4°以上，处于暖温带和亚热带的过渡地带［23］1。从北到南气温和降水量逐渐递增，全省年平均气温15℃，夏季平均气温25．9℃，最高气温常出现在7月份或8月份，极端最高气温为41．0℃(泗洪，1988年7月9日)，冬季平均气温3．0℃，最低气温通常出现在1月份或2月份，极端低温为－23．4℃，年平均降水量950 mm。独特的自然地理环境和气候条件形成多样的生境，为莎草科苔草属植物的生长提供了良好的环境。

2 材料与方法

在查阅大量文献资料的基础上［23］1－6，255－318，［24－28］，根据江苏各个市、县的植被类型和自然环境并结合苔草属植物的生境特点，于2012年9月份至2014年11月份，对江苏省野生苔草属植物资源进行较为详尽的调查。采用现场踏查和样地调查相结合的方法，共调查9个地级市36个调查单元180个调查样地，每个样地设置1 m×1 m的样方4个，长20 m的样线6个，其中南京市调查样地25个，镇江市15个，常州市25个，无锡市25个，苏州市35个，连云港市30个，盐城市10个，徐州市10个，扬州市5个。调查过程中详细记录苔草属植物的编号、物种种类、分布区域、分布状况、典型形态学特征、地形、生境、采集地点、采集部位等，并利用GPS定位记录各样地的经纬度、海拔等。同时，对采集点所采集的材料拍照，记录群落的生境、伴生植物、土壤、样品照片等。返回学校后，通过显微镜观察植株的花序、种子等形态学特征，并对每个样品进行分类鉴定。

数据统计分析:利用Excel统计分析调查数据，文中选取以下5种多样性指数测度和分析群落物种多样性特征［29－30］。公式分别为:

Shannon－Wiener多样性指数H=－∑Pi×ln Pi，Pi=Ni/N。

Pielou均匀度指数Jsw=H/ln S。

Patrick丰富度指数R=S。

式中:Pi为种i的重要值;Ni为样方中第i种的个体数;N为样方中所有个体数总和;S为样方物种数。多样性指数以物种重要值(优势度)计算［31］。数据利用Excel软件统计，并进行方差分析检验。

各海拔段之间苔草属植物种类的相似性系数采用Jaccard指数Cj=j/(a+b－j)计算，其中，a、b分别为各海拔段苔草属植物种类数量;j为两海拔段之间共有的苔草属植物物种数［32］。

3 结果与分析

3．1 苔草属植物资源

经过多次实地调查共记录到江苏野生苔草属植物资源45种(表1)，占全国苔草属植物物种数的9%。苔草属植物的分布特点(以物种多度等级计算):物种多度等级为Cop(Cop3、Cop2、Cop1)的16种，物种数量相对较少，如锈鳞苔草(Carex sendaica Franch．)、褐果苔草(Carex brunnea Thunb．)等;物种多度等级为S(Sp、Sol)的26种，物种数量相对较多，如灰化苔草(Carex cinerascens Kukenth．)、签草(Carex doniana Spreng．)、穿孔苔草(Carex foraminate C．B．Clarke)等;物种多度等级为Un的3种，物种数量极少，如异鳞苔草(Carex heterolepis Bunge)仅在连云港柳河发现有分布，尖嘴苔草(Carex leiorhyncha C．A．Mey．)仅在连云港云台山发现有分布，书带苔草(Carex rochebruni Franch．et Savat．)仅在南京紫金山发现有分布，居群数量极少。伴生植物多为茜草科(Rubiaceae)、禾本科(Poaceae)、唇形科(Lamiaceae)、蓼科(Polygonaceae)、蔷薇科(Rosaceae)等的植物。总体而言，苔草属植物在江苏分布广泛，生态适应性较强，主要以湿生环境为主，长势良好。

表1 江苏野生苔草属植物资源名录

续(表1)

3．2 苔草属植物水平方向分布

江苏省典型植被群落类型分为常绿阔叶林、落叶常绿阔叶混交林和落叶阔叶林3种［23］2－6。常绿阔叶林处于中亚热带的北缘，主要分布在南部的宜溧低山丘陵区，包含宜兴和溧阳山区，土壤为红黄壤，主要分布苔草属植物17种，该区水热条件最好，适宜苔草属植物的生长，植物种类丰富;北亚热带常绿落叶阔叶混交林主要分布在长江南北平原丘陵区，该区包含宁镇山脉、茅山山脉、盱眙丘陵和太湖沿岸丘陵地区，为落叶阔叶林向落叶阔叶林－常绿落叶阔叶混交林过渡的地区，土壤为黄棕壤，该区气候温暖，雨量充沛，多湖泊，主要分布苔草属植物31种，植物种类丰富，占物种总数的68．89%，是江苏苔草属植物分布最多的植被类型;暖温带落叶阔叶林主要分布在徐淮平原丘陵区和云台丘陵区，土壤为棕壤和黄棕壤，主要分布苔草属植物26种，云台丘陵区山脉较多，植物具有南北植物过渡的特点，植物种类丰富。苏北沿海地带，地跨暖温带和北亚热带，苔草属植物的主要生境为山坡林下，沿海滩涂不适宜苔草属植物的生长，加之近年来沿海滩涂开发利用，破坏较严重，仅发现5种，其中较特别的为糙叶苔草，在滨海县沿海形成群落，但群落结构简单，伴生种较少，物种丰富度较小。

3．3 苔草属植物垂直方向分布

江苏省最高海拔624 m，海拔相对较低，将江苏省由低到高平均每100 m为一个海拔段，共划分为6个海拔段，分别统计不同海拔段的植物物种数，分析其垂直分布格局［33］(表2)。

表2 不同海拔(H)段苔草属植物分布

由表2可以看出，江苏苔草属植物主要集中分布在低海拔段，以海拔0≤H＜100 m的苔草属植物物种数最多，有36种，占物种总数的87．80%，主要有舌叶苔草、锈鳞苔草、褐果苔草、穹窿苔草、青绿苔草、灰绿苔草、弯喙苔草、镜子苔草等;100 m≤H＜200 m的植物有17种，占总物种数的41．46%，主要有锈鳞苔草、褐果苔草、穹窿苔草、签草、大披针苔草、白鳞苔草等;500 m≤H≤600 m植物种类最少，仅5种，占总物种数的12．20%，主要为马菅、江苏苔草、大披针苔草、青绿苔草、矮丛苔草。

3．4 不同海拔段苔草属植物的相似性系数

由表3可以看出，不同海拔段苔草属植物种类相似性系数不同，这说明水热状况和植被情况影响了苔草属植物的物种组成。相邻海拔段具有相近的生态环境，苔草属物种组成也相近，相似性系数较高。海拔500 m≤H≤600 m仅调查到5种苔草属植物，数量较少，与0≤H＜100 m、100 m≤H＜200 m、200 m≤H＜300 m、300 m≤H＜400 m四个海拔段的相似性系数较低，海拔0≤H＜100 m的物种与其他海拔段物种的相似性系数相对较低，相似性系数较大的4个值0．33、0．27、0．21、0．20分别出现在300 m≤H＜400 m、400 m≤H＜500 m、500 m≤H≤600 m三个海拔段。

表3 江苏省不同海拔(H)段苔草属植物物种相似性系数

3．5 苔草属植物群落物种多样性

群落的物种多样性指数可以直接反应群落的特征，根据中国植被分类原则并查阅相关文献资料［34］，结合本次调查样地物种重要值大小将研究区植被划分为13个不同的植物群落类型，针对13个主要的植物群落，计算其物种多样性(以重要值为计算依据)(表4)。

表4 主要植物群落类型的物种多样性(以重要值计算)

总体上看，研究区苔草属植物群落物种多样性指数相对较高，植物群落结构较复杂，物种组成较多，即物种组成的丰富程度决定群落多样性水平高低。褐果苔草群落物种多样性指数最高(3．22)，主要分布在林下湿生环境，物种丰富度高;锈鳞苔草群落、签草群落、粉披苔草群落、穹窿苔草群落、青绿苔草群落、灰绿苔草群落、穿孔苔草群落物种多样性指数相对较高(2．62～3．15)，主要分布在山坡林下，物种丰富度相对较高;江苏苔草群落、三穗苔草群落、相仿苔草群落、大披针苔草群落物种多样指数相对较小(2．37～2．56)，江苏苔草群落和三穗苔草群落调查发现伴生植物相对较少，物种丰富度相对较低;相仿苔草主要分布在阳面山坡林下，地面很多枯枝落叶阻碍了植物的生长，物种丰富度较低，大披针苔草主要分布在路边、岩石山坡，伴生的植物较少;糙叶苔草群落，主要分布在海边沙滩，耐盐碱，一方面沙生和盐生植物较少，另一方面糙叶苔草群落密集，伴生植物不易生长，物种丰富度较小，物种丰富度指数最低(0．90)。群落物种多样性指数变化基本随物种丰富度的增加而增加，群落优势度变化与物种多样性变化相反，物种多样性相对较低的为江苏苔草群落、三穗苔草群落等，优势物种对物种多样性指数贡献较大，优势度较高(0．12～0．13)。均匀度则反映了群落物种分布的均匀程度，其变化趋势与物种多样性一致，均匀度指数为0．41～0．91，如物种组成较单一的糙叶苔草群落，优势物种呈片状分布，均匀度较低，仅0．41。经对各群落之间进行显著性分析发现，糙叶苔草群落与其他各群落之间差异性最显著，这是因为糙叶苔草群落主要生境为海滨沙滩与其他群落的生境差别很大，表明不同生境群落的多样性群落存在差异，其他生境相似的群落之间显著性差异不大。

4 讨论

根据多次实地调查共调查到江苏省野生苔草属植物资源45种，占全国苔草属物种数的9%，呈少数种类分布数量较多、多数种类分布较少、个别种类分布极其稀少的特点。实地调查发现，北亚热带常绿落叶阔叶混交林分布的苔草属植物最多，占物种总数的68．89%，苏北沿海地带分布的苔草属植物较少，这与苔草属植物的生境密切相关。苔草属植物主要集中分布在低海拔段，且相邻海拔段物种的相似性系数较高。苔草属植物群落物种多样性变化与均匀度指数、物种丰富指数变化基本一致，与优势度指数变化相反。

苔草属植物根系发达可以增强地面覆盖度，防止水土流失，涵养水源，能够适应当地的自然环境，具有一定的抗逆性，具有良好的园林应用价值。如褐果苔草和锈鳞苔草分布范围广泛，生态幅宽广，主要以观叶、观花果为主，株型紧凑，适宜做林下植被和观赏草;垂穗苔草小穗下垂，株型美观，分布广泛，耐阴，可做地被植物和观赏草;三穗苔草综合评价值较高，地下茎和根系发达，可作为坡地绿化植物;大披针苔草、穹窿苔草多分布在路径两侧，生长状态良好，适宜做地被植物;条穗苔草自身极适应在水环境下生长且观赏性较强，适合开发为滨水绿化植物，可在湖边、堤坝、河边等进行片植或与水生、湿生花卉混植形成美丽的景观或与石头配景等［35－36］。

《江苏植物志》［23］296－318中记录莎草科苔草属植物50种，随着第三产业的急速发展，各地均在大力开发，有的种类可能被破坏甚至灭绝，要采取有效的措施加强对苔草属野生植物资源的保护。具体建议如下，加强对苔草属野生植物资源的调查力度，进一步了解其生境特征、生物学特征等，了解其生长规律，建立种质资源基因库并加以分类，为园林开发利用提供依据;加强对苔草属野生植物资源的保护，尤其是生境特殊的植物，这种植物对环境条件要求较高，一旦遭到破坏其生存受到威胁，要加强对野生植物资源保护的宣传工作，提高全民保护意识，坚决制止滥采、滥用，并对其挂牌说明;在对苔草属野生植物资源保护的基础上合理开发利用，对资源丰富、分布广泛的植物可直接加以利用，对资源数量不大、可引种驯化增加其资源量的，可再适度开发利用。

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