中国伞形科狭义当归属果实表面微形态特征及其分类学研究

廖晨阳,高　辉,杨　洁

(四川大学 建筑与环境学院,成都 610065)



中国伞形科狭义当归属果实表面微形态特征及其分类学研究

廖晨阳,高辉,杨洁

(四川大学 建筑与环境学院,成都 610065)

摘要:采用扫描电镜方法对中国31种狭义当归属植物的果实表面微形态特征进行了观察比较,结果表明:(1)狭义当归属植物外果皮细胞轮廓均不可见,但依据表面突起度可将其分为粗糙型和平滑型。(2)表面蜡质纹饰主要为粗条状和细线状,并呈现出或疏或密的交错或平行排布。(3)表面附属结构主要包括表皮毛、皮刺以及根枝状和块状结构等,并具有或多或少的颗粒状分泌物。上述果实表面微形态特征均表现出较丰富的多样性和一定的规律性,可作为狭义当归属果实形态研究的重要补充,为其物种鉴别和种间关系研究提供重要的参考依据。据此,该研究将31种狭义当归属植物分为4种类型:类型Ⅰ.果实表面无显著的蜡质纹饰,包括大巴山当归、带岭当归、紫花前胡和峨眉当归等4种;类型Ⅱ.果实表面有蜡质纹饰且较平滑,包括阿坝当归和东川当归等10种;类型Ⅲ.果实表面粗糙并有交错蜡质纹饰,包括城口当归和朝鲜当归等9种;类型Ⅳ.果实表面粗糙并有平行蜡质纹饰,包括东当归和当归等8种。本研究亦对属下的分类鉴定和部分近缘种的鉴别进行了探讨。

关键词:狭义当归属;分生果;扫描电镜;微形态特征

狭义当归属(AngelicaL.sensustricto)隶属于伞形科(Apiaceae)芹亚科(Apioideae)前胡族(Peucedaneae)当归亚族(Angelicinae),而西方学者往往将古当归属(ArchangelicaHoffm.)、高山芹属(CoelopleurumLedeb.)、山芹属(OstericumHoffm.)和柳叶芹属(CzernaeviaTurcz.ex Ledeb.)组成广义当归属(Angelicasensulato)[1]。狭义当归属植物主要分布于欧亚大陆和北美大陆的温带地区,全世界约有90种,其中东亚地区为其主要分布中心,中国产40余种[1-4]。

狭义当归属的植物形态特征丰富、变异较大,与其卫星类群(即古当归属、高山芹属、山芹属和柳叶芹属等)的关系复杂,因此,其分类问题和种间关系也一直倍受关注[2]。伞形科的传统分类方法主要依据果实形态特征,如果实形状、压扁方式与程度、果皮结构、胚乳横剖面形态以及油管的分布与数目等。近年来,诸多研究结果表明,果实形态结构特征并不能完善地解决狭义当归属的属下分类问题[1,5]。随着扫面电镜技术的发展,果实微形态特征在植物分类学研究中逐渐受到重视,特别对伞形科的分类鉴定研究有着重要意义[6-12]。廖晨阳等[5]通过对广义当归属主要分支类群的果实微形态学研究,指出山芹属植物果实表面细胞轮廓清晰并显著突起,与狭义当归属及其他卫星类群区别明显,应具有较远的亲缘关系,并且得到了分子系统学研究的支持,但由于采样所限,该研究并未对狭义当归属下的果实微形态特征进行系统的研究。因此,本研究进一步通过对狭义当归属31个种的果实表面微形态研究,梳理与探讨狭义当归属果实微形态特征的规律及其分类学意义,旨在为狭义当归属的属下系统研究和种间关系研究提供更广泛的分类学依据。

1材料和方法

1.1材料

研究材料为狭义当归属31个种的成熟果实,取自野生植株或腊叶标本。以种为单位,在解剖镜下检查每份样品10～20粒,选取其中代表性果实3～5粒供电镜扫描。供试种类及凭证标本信息见表1。

1.2方法

将果实放入盛有无水乙醇的玻璃小瓶中,用超声波震荡清洗1 min,取出后自然风干;然后将果实粘贴在扫描载物台上进行喷金,随后将样品喷金后的样品移入Hitachi-SX-450型扫描电镜下观察表面微形态特征并照相。观察部位为分生果背棱之间的棱槽中部,果实表面微形态术语参照刘长江等[13]的种子形态描述。

2结果与分析

狭义当归属分生果外观为近圆形、卵形、近矩形和长圆形,表面光滑或有稀疏糙毛,背腹显著压扁,背棱呈龙骨状或线状突起,侧棱为宽翅状。采用电镜技术对31种狭义当归属植物果实外表皮进行了观察,并依据其微形态特征(如表面突起度、蜡质纹饰类型、三级纹饰类型以及附属结构和分泌物等)进行了分类(表2;图版Ⅰ～Ⅳ)。

2.1外果皮表面微形态特征

从电镜观察结果来看,所研究类群的外果皮细胞轮廓均不可见,但依据表面突起程度可划分为2类:(1)表面粗糙,凹凸不平、起伏较大,如黑水当归和紫花前胡等21种(图版Ⅰ,1～6、9～15;图版Ⅱ,1～8、11～15;图版Ⅲ,1、4、5、8～11、14、15;图版Ⅳ,3、4、7、8、13～16);(2)表面较平滑,没有显著的立体层次,如阿坝当归和茂汶当归等10种(图版Ⅰ,7、8;图版Ⅱ,9、10;图版Ⅲ,2、3、6、7、12、13;图版Ⅳ,1、2、5、6、9～12、17、18)。

2.2外果皮表面纹饰特征

狭义当归属植物外果皮表面蜡质纹饰较复杂,除大巴山当归(图版Ⅰ,13～15)、带岭当归(图版Ⅱ,3、4)、紫花前胡(图版Ⅱ,7、8)和峨眉当归(图版Ⅲ,14、15)等4种无初级纹饰(类型Ⅰ)外,大多数由初级纹饰和次级纹饰(甚至三级纹饰)组成。初级纹饰主要有2类:(1)粗条状,包括黑水当归和阿坝当归等17种(图版Ⅰ,3、4、7～12;图版Ⅱ,1、2、7～12、15;图版Ⅲ,1～9、12、13;图版Ⅳ,1～6、9、10、13、14);(2)细线状,包括东当归和当归等8种(图版Ⅰ,1、2、5、6;图版Ⅱ,13、14;图版Ⅲ,10、11;图版Ⅳ,7、8、11、12、15～18)。初级纹饰的二维排布形式构成了次(二)级纹饰,可分为密集交错型(如狭叶当归和白芷等9种;图版Ⅰ,5、6;图版Ⅱ,1、2、7、8、11、12;图版Ⅲ,6～9;图版Ⅳ,3、4、15～18)、稀疏交错型(如黑水当归;图版Ⅰ,3、4)、密集平行(如东川当归和丽江当归等11种;图版Ⅰ,1、2、7～10;图版Ⅱ,9、10、15;图版Ⅲ,1～3、12、13;图版Ⅳ,1、2、7～12)和疏松平行型(如骨缘当归和管鞘当归等6种;图版Ⅰ,11、12;图版Ⅱ,13、14;图版Ⅲ,4、5、10、11;图版Ⅳ,5、6、17、18)等四类。次级纹饰在三维空间上的排布方式,进一步组成了三级纹饰,主要包括脊状(如东当归和白芷等大多数种类)、絮状(如阿坝当归和隆萼当归;图版Ⅰ,7、8;图版Ⅳ,1、2)、束状(如重齿当归和东川当归;图版Ⅰ,9、10;图版Ⅱ,9、10)、丘状(如朝鲜当归;图版Ⅱ,11、12)和锥状(如秦岭当归;图版Ⅳ,15、16)等类型。

2.3外果皮附属结构和分泌物特征

31种狭义当归属植物中,16种具有不同类型的表皮附属结构。例如,表皮毛:东川当归(图版Ⅱ,9、10)、隆萼当归(图版Ⅳ,1、2)和金山当归(图版Ⅳ,17、18);皮刺:大巴山当归(图版Ⅰ,13～15)、大叶当归(图版Ⅲ,9、10)和拐芹(图版Ⅳ,3、4);根枝状或丝状结构:如带岭当归和长尾叶当归等7种(图版Ⅱ,3～8;图版Ⅲ,2～5、12～15);片状:白芷(图版Ⅱ,1、2)和疏叶当归(图版Ⅱ,15;图版Ⅲ,1)以及块状结构:明日叶(图版Ⅱ,13、14)等。

在本研究的类群中,大多数种类外果皮均有颗粒状分泌物;不同物种的分泌物在形状和体积上没有显著规律,但在分布密度上有较明显的区别。(1)没有或几无分泌物,仅大巴山当归和城口当归等5种(图版Ⅰ,13～15;图版Ⅱ,7、8;图版Ⅲ,6、7;图版Ⅳ,3、4、17、18);(2)分泌物较少,如狭叶当归和福参等12种(图版Ⅰ,5～10;图版Ⅱ,9、10;图版Ⅲ,2～5、10、11、14、15;图版Ⅳ,9～16);(3)分泌物较多或大量堆集,如白芷和朝鲜当归等14种(图版Ⅰ,1～4、11、12;图版Ⅱ,1～6、11～15;图版Ⅲ,1、8、9、12、13;图版Ⅳ,1、2、5～8)。

2.4外果皮表面微形态类型

综合上述果实表面微形态特征,可将31种狭义当归属植物分为4个类型。类型Ⅰ:果实表面无显著的蜡质纹饰,包括大巴山当归、带岭当归、紫花前胡和峨眉当归等4种;类型Ⅱ:果实表面有蜡质纹饰且较平滑,包括阿坝当归和东川当归等10种;类型Ⅲ:果实表面粗糙并有交错蜡质纹饰,包括城口当归和朝鲜当归等9种;类型Ⅳ:果实表面粗糙并有平行蜡质纹饰,包括东当归和当归等8种(表2)。

31种狭义当归属植物表面微形态特征的分种检索表

1.纹饰不显著(类型Ⅰ)

2.表面有根枝状附属结构

3.根枝状结构较粗

4.分泌物较多

紫花前胡Angelicadecursiva

4.分泌物稀少

峨眉当归A.omeiensis

3.根枝状结构丝状

带岭当归A.dailingensis

2.表面无根枝状附属结构

大巴山当归A.dabashanensis

1.纹饰显著

5.表面粗糙

6.交错蜡质纹饰(类型Ⅲ)

7.蜡质纹饰排列稀疏

黑水当归A.amurensis

7.蜡质纹饰排列密集

8.三级纹饰呈脊状

9.表面有突起或皮刺

10.突起为片状

杭白芷A.dahurica

10.突起非片状

11.表面有皮刺

12.分泌物较多

大叶当归A.megaphylla

12.几无分泌物

拐芹A.polymorpha

11.表面有锥状突起但无皮刺

秦岭当归A.tsinlingensis

9.表面无突起或皮刺

12.蜡质纹饰粗条状

13.有根枝状附属结构

城口当归A.dielsii

13.无根枝状附属结构

天目当归A.tianmuensis

12.蜡质纹饰细线状

狭叶当归A.anomala

8.三级纹饰呈丘状

朝鲜当归A.gigas

6.平行蜡质纹饰(类型Ⅳ)

14.蜡质纹饰排列稀疏

15.三级纹饰呈脊状

16.有丝状附属结构

长尾叶当归A.longicaudata

16.无丝状附属结构

骨缘当归A.cartilaginomarginatavar.foliosa

15.三级纹饰非脊状

17.有块状附属结构

明日叶A.keiskei

17.无块状附属结构

福参A.morii

14.蜡质纹饰排列密集

18.三级纹饰呈脊状

19.蜡质纹饰细线状

当归A.sinensis

19.蜡质纹饰粗条状

东当归A.acutiloba

18.三级纹饰非脊状

20.有片状附属结构

疏叶当归A.laxifoliata

20.无片状附属结构

重齿当归A.biserrata

5.表面平滑(类型Ⅱ)

21.交错蜡质纹饰

茂汶当归A.maowenensis

21.平行蜡质纹饰

22.纹饰排列稀疏

23.有表皮毛

金山当归A.valida

23.无表皮毛

管鞘当归A.pseudoselinum

22.纹饰排列密集

24.有絮状附属结构

25.有表皮毛

隆萼当归A.oncosepala

25.无表皮毛

阿坝当归A.apaensis

24.无絮状附属结构

26.有根枝状附属结构

27.分泌物较多

青海当归A.nitida

27.几无分泌物

丽江当归A.likiangensis

26.无根枝状附属结构

28.有表皮毛

东川当归A.duclouxii

28.无表皮毛

29.分泌物较多

松潘当归A.songpanensis

29.无分泌物

三小叶当归A.ternata

3讨论

3.1狭义当归属果实微形态特征及其分类学意义

前人研究表明,伞形科的果实表面微形态特征具有良好的种内稳定性,可作为果实形态结构研究的重要补充[9-10,12]。本研究通过对31种中国狭义当归属植物果实表面微形态的观察和分析,认为中国狭义当归属植物的果实表面微形态特征比较丰富,有一定规律性;果实表面微形态特征在种内水平比较稳定,同时在种间具有一定的分化,能够反映出不同种间的差异性和亲缘性,从而具有一定的分类学和系统学意义,特别是对鉴别外部形态相似或基因相近的物种具有重要价值。因此,依据果实表面微形态特征,编制了31种狭义当归属植物分钟检索表,可作为其分类鉴定的重要佐证。

3.2狭义当归属部分近缘物种的鉴别

分子系统学研究表明,横断山区一些狭义当归属物种(管鞘当归、疏叶当归、松潘当归、长尾叶当归、金山当归、茂汶当归、东川当归和丽江当归等)正在经历快速的分化,导致它们核基因ITS序列变异极小,植物形态也较相似[5]。例如,鉴别管鞘当归、疏叶当归、松潘当归和丽江当归的主要依据仅为其分生果侧棱形态;但在果实表面微形态方面,上述近缘物种呈现出较清晰的种间差异:疏叶当归果实表面粗糙而其他3种果实表面平滑,管鞘当归果实表面蜡质纹饰较疏松而其他3种较为密集,丽江当归具有根枝状附属结构,疏叶当归具有片状结构,而其余2种则没有,疏叶当归和管鞘当归果实表面具有较多分泌物,而丽江当归和松潘当归则较为稀少(表2;图版Ⅱ,15;图版Ⅲ,1～3;图版Ⅳ,5、6、9、10)。同样,东川当归和茂汶当归形态上的主要区别仅为分生果合生面油管数目,但茂汶当归的果实表面蜡质纹饰为脑状交错纹饰,而东川当归为平行纹饰,二者区别显著(表2;图版Ⅱ,9、10;图版Ⅲ,6、7)。

分布于大巴山与巫山的城口当归和产于金佛山的大叶当归也是极其近缘的物种,其分布范围相邻,植株形态相似且分生果均为近圆形,二者主要差别仅在于城口当归的分生果远小于大叶当归[2,5]。在电镜下,城口当归和大叶当归的果实表面微形态特征也较相似,表面粗糙、蜡质纹饰均为密集交错的粗条纹;但前者具有根枝状附属结构且无分泌物,而后者则具有明显的皮刺且分泌物较多,二者区别显著(表2;图版Ⅱ,7、8;图版Ⅲ,8、9)。

大巴山当归、天目当归和拐芹在植株形态上相似,都以膝曲反折的叶柄和小叶柄为显著特征,其种间区别主要在于果实形状与侧棱宽度[14]。从果实表面蜡质纹饰来看,天目当归和拐芹分别具有明显的密集的交错和平行的粗条状初级纹饰,而大巴山则没有显著初级纹饰;大巴山当归和拐芹果实表面均具有皮刺,而天目当归则没有;大巴山当归和天目当归的果实表面有零星的颗粒状分泌物,而拐芹果实表面没有分泌物(表2;图版Ⅰ,13～15;图版Ⅳ,3、4、13、14)。综合来看,利用果实表面微形态特征能够较好的区分上述3个物种,可作为果实形态特征的重要补充。

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图版 Ⅰ电镜下狭义当归属植物果实表面微形态特征

1、2.东当归,×400,×800;3、4.黑水当归,×400,×800;5、6.狭叶当归,×400,×800;7、8.阿坝当归,×800,×800;9、10.重齿当归,×400,×800;11、12.骨缘当归,×400,×800;13～15.大巴山当归,×100,×400,×800。

Plate ⅠMicromorphological characteristics of pericarp surface ofAngelicas.s.under SEM

Fig.1,2.Angelicaacutiloba,×400,×800;Fig.3,4.A.amurensis,×400,×800;Fig.5,6.A.anomala,×400,×800;Fig.7,8.A.apaensis,×800,×800;Fig.9,10.A.biserrata,×400,×800;Fig.11,12.A.cartilaginomarginatavar.foliosa,×400,×800;Fig.13-15.A.dabashanensis,×100,×400,×800.

图版 Ⅱ电镜下狭义当归属植物果实表面微形态特征

1、2.白芷,×400,×800;3、4.带岭当归,×400,×800;5、6.紫花前胡,×400,×800;7、8.城口当归,×400,×800;9、10.东川当归,×400,×800;11、12.朝鲜当归,×400,×800;13、14.明日叶,×400,×800;15.疏叶当归,×400。

Plate ⅡMicromorphological characteristics of pericarp surface ofAngelicas.s.under SEM

Fig.1,2.Angelicadahurica,×400,×800;Fig.3,4.A.dailingensis,×400,×800;Fig.5,6.A.decursiva,×400,×800;Fig.7,8.A.dielsii,×400,×800;Fig.9,10.A.duclouxii,×400,×800;Fig.11,12.A.gigas,×400,×800;Fig.13,14.A.keiskei,×400,×800;Fig.15.A.laxifoliata,×400.

图版 Ⅲ电镜下狭义当归属植物果实表面微形态特征

1.疏叶当归,×800;2、3.丽江当归,×400,×800;4、5.长尾叶当归,×400,×800;6、7.茂汶当归,×400,×800;8、9.大叶当归,×400,×800;10、11.福参,×400,×800;12、13.青海当归,×400,×800;14、15.峨眉当归,×400,×800。

Plate ⅢMicromorphological characteristics of pericarp surface ofAngelicas.s.under SEM

Fig.1.Amgelicalaxifoliata,×800;Fig.2,3.A.likiangensis,×400,×800;Fig.4,5.A.longicaudata,×400,×800;Fig.6,7.A.maowenensis,×400,×800;Fig.8,9.A.megaphylla,×400,×800;Fig.10,11.A.morii,×400,×800;Fig.12,13.A.nitida,×400,×800;Fig.14,15.A.omeiensis,×400,×800.

图版 Ⅳ电镜下狭义当归属植物果实表面微形态特征

1、2.隆萼当归,×400,×800;3、4.拐芹,×400,×800;5、6.管鞘当归,×400,×800;7、8.当归,×400,×800;9、10.松潘当归,×400,×800;11、12.三小叶当归,×400,×800;13、14.天目当归,×400,×800;15、16.秦岭当归,×400,×800;17、18.金山当归,×400,×800。

Plate ⅣMicromorphological characteristics of pericarp surface ofAngelicas.s.under SEM

Fig.1,2.Angelicaoncosepala,×400,×800;Fig.3,4.A.polymorpha,×400,×800;Fig.5,6.A.pseudoselinum,×400,×800;Fig.7,8.A.sinensis,×400,×800;Fig.9,10.A.songpanensis,×400,×800;Fig.11,12.A.ternate,×400,×800;Fig.13,14.A.tianmuensis,×400,×800;Fig.15,16.A.tsinlingensis,×400,×800;Fig.17,18.A.valida,×400,×800.

(编辑:潘新社)

Micromorphological Characteristics of Pericarp Surface ofAngelica

s.s.(Apiaceae) from China and Its Taxonomic Significance

LIAO Chenyang,GAO Hui,YANG Jie

(College of Architecture and Environment,Sichuan University,Chengdu 610065,China)

Abstract:The micromorphological features of pericarp surface(MFPS) of 31 species inAngelicas.s.from China were observed under SEM.The result suggests that:(1)The exocarp surface ofAngelicas.s.species could be divided into rough type and smooth type,with invisible epidermal cell outline either.(2)Striate ornamentation and lineate ornamentation are recognized,respectively,which are densely/sparsely arranged in parallel/interlaced forms.(3)The accessory structures mainly include trichome,prickle,and branching structure,and granulated secretions are more or less on epidermal surface.Totally,MFPS exhibit rich diversity and certain regularity,which could provide important supplement to mericarp morphological evidence and the significant references for inter-species identification and relationship research.Based on MFPS,four types of theseAngelicas.s.species are recognized herein:Type Ⅰ,Exocarp surface without significant ornamentation,includingA.dabashanensis,A.dailingensis,A.decursivaandA.omeiensis;Type Ⅱ,Smooth exocarp surface with remarkable ornamentation,including 10 species,such asA.apaensisandA.duclouxii;Type Ⅲ,Rough exocarp surface with interlaced ornamentation including 9 species,such asA.dielsiiandA.gigas;Type Ⅳ,Rough exocarp surface with parallel ornamentation including 8 species,such asA.acutilobaandA.sinensis.The infrageneric classification and the identification of affinitive taxa are also investigated,respectively.

Key words:Angelicas.s.;mericarp;SEM;micromorphological characteristics

中图分类号:Q944.59

文献标志码:A

作者简介:廖晨阳(1982-),男,讲师,主要从事植物资源与应用研究。E-mail:chenyangliao@sina.com

基金项目:国家自然科学基金(31400195);四川大学青年教师科研启动基金(2014SCU11023)

收稿日期:2014-08-05;修改稿收到日期:2014-10-08

文章编号:1000-4025(2015)01-0065-11

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2015.01.0065