苗期涝害对夏玉米叶片光合特性的影响

邓丽娜，梁 涛，张子学，刘 正，李文阳

(安徽科技学院 农学院/安徽省玉米育种工程技术研究院，安徽 凤阳 233100)

苗期涝害对夏玉米叶片光合特性的影响

邓丽娜，梁 涛，张子学，刘 正，李文阳*

(安徽科技学院 农学院/安徽省玉米育种工程技术研究院，安徽 凤阳 233100)

目的：研究涝害对玉米苗期叶片光合特性的影响。方法：以玉米杂交种隆平206为试验材料，采用盆栽试验，于玉米四叶一心时进行淹水(涝害)处理，分析了玉米苗期叶片光合气体交换参数的变化。结果：苗期涝害显著降低隆平206叶片SPAD值、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)等参数。叶片净光合速率在涝害后2 d、4 d、6 d和8 d较对照分别下降23.6%、51.7%、88.7%和94%。玉米涝害处理叶片蒸腾速率、气孔导度的变化趋势与净光合速率基本一致。涝害后2～6 d，叶片胞间CO2(Ci)浓度随着渍害天数的延长逐渐下降，而在处理8 d后，其浓度较处理前期却显著增高。玉米苗期涝害前期(2～6 d)，随着隆平206叶片净光合速率逐渐下降，叶片气孔导度与胞间CO2浓度亦显著下降，说明隆平206光合速率的下降主要是叶片气孔限制引起的。苗期涝害后期(6 d之后)，隆平206净光合速率持续下降，而胞间CO2浓度却升高，说明隆平206在涝害发生后期叶片较低光合作用主要由非气孔因素引起。结论：苗期涝害显著降低玉米叶片净光合速率，原因主要是叶片气孔限制(涝害前期)和非气孔因素限制(涝害后期)。

玉米；苗期；涝害；光合参数；气孔限制

涝害是农业生产面临的重要非生物逆境之一，是种植业中作物生产所面临的两种水分胁迫之一，全球作物受到涝渍灾害致粮食作物减产约1/5[1]。在我国粮食主产区，发生涝渍灾害比较严重的地区主要是沿江流域、沿淮流域农作物种植区[2]。水分逆境胁迫影响玉米生长与代谢的第一个环节是叶片光合作用[3]。叶片光合作用相关参数对水分逆境的响应是作物生态学研究的重要内容之一，在探讨涝渍、干旱胁迫对作物生长与代谢的影响方面具有重要意义[4]。

在玉米整个生育阶段，对水分的需求量虽然较大但却不耐涝，当土壤含水量超过田间持水量90%时，玉米生长受抑制[5]。关于田间涝渍对玉米植株生长与代谢的影响，前人已有较多涉及。玉米在涝渍胁迫条件下，叶片抗氧化酶活性显著下降[6]，根系生长发育受限，根冠比失调[7]，株高显著下降[8]，植株抗倒性降低，倒伏倒折率增加[9]，籽粒粒重显著降低[10]，从而导致产量严重下降[11]。

在我国玉米主要种植区之一的沿淮淮北地区，雨季通常发生在每年6月中旬至7月中下旬，此时当地夏玉米正处于苗期。因此与玉米生长中后期相比，在苗期受渍涝危害的可能性在沿淮淮北地区夏玉米栽培中较高。任佰朝等[12]对不同时期对夏玉米生长影响的研究表明，玉米生长早期(苗期)淹水对夏玉米籽粒灌浆和产量影响最大，生长中后期淹水对夏玉米影响较小。

试验选取黄淮地区大面积推广的玉米杂交种隆平206为材料，采用盆栽试验进行苗期涝害处理，通过分析玉米叶片光合作用中气体交换参数的变化，探讨隆平206苗期叶片光合特性对涝害的响应规律和净光合速率下降的制约因素，旨在为玉米生产中的减少涝渍危害提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2013年6～7月在安徽科技学院作物科技种植园(凤阳)进行，以当前黄淮地区推广应用面积较大的玉米品种隆平206为材料。采用同规格的塑料盆(内径20 cm, 深度36 cm；每盆装土9 kg)进行盆栽试验。试验设正常供水(Control，土壤相对含水量保持在75%左右)和涝害(WL，土表以上保持5cm左右水层)2个处理。每盆种植玉米1株，在隆平206苗期四叶一心时期进行淹水(涝害)处理，5次重复。于淹水后每2 d进行玉米叶片光合相关参数的测定。

1.2 测定项目与方法

试验采用SPAD-502叶绿素测定仪(日本Konika-Minolta公司)进行玉米叶片叶绿素含量的测定。采用CI-340手持式光合测量系统(美国CID公司)测定玉米净光合速率等光合参数。在不同处理玉米叶片光合特性测定时，选取玉米幼苗倒一完全展开叶，在叶片中间部位进行测定，采用人工光源(PAR=1200 μmol·m-2·s-1)，测定时间均选择每天上午9 ∶00～10 ∶00。

2 结果与分析

2.1 叶片SPAD值

叶绿素在植物进行光合作用中发挥关键性作用，叶绿素含量直接影响叶片光合效率[13]。通过叶绿素仪(SPAD仪)测定的叶片SPAD值可间接反应作物叶片叶绿素含量高低[14]。由图1可以看出，玉米涝害处理后2 d，两处理叶片SPAD值无显著差异，与对照相比，涝害处理4 d后，玉米叶片SPAD值显著下降。涝害处理叶片SPAD值在涝害后4、6和8 d较对照分别下降12.6%、24%和36.3%。

2.2 净光合速率

净光合速率(Pn)是衡量植物光合作用强弱最直接的指标。图2可以看出，对照玉米叶片净光合速率基本保持不变，与对照相比，苗期涝害显著降低隆平206叶片净光合速率。随着涝害时间的延长，涝害处理净光合速率逐渐降低，涝害处理玉米净光合速率在涝害后2、4、6和8 d较对照分别下降23.6%、51.7%、88.7%和94%。本试验中在涝害处理6 d之后，玉米品种隆平206叶片净光合速率接近零，可见，此时玉米基本不再进行光合物质的积累。

2.3 蒸腾速率

图3可以看出，涝害处理对隆平206蒸腾速率(Tr)有显著影响。涝害处理玉米蒸腾速率显著低于对照，随着涝害天数的增加，叶片蒸腾速率急剧下降，涝害处理叶片蒸腾速率在涝害后2、4、6、8 d较对照分别下降35.3%、52.4%、91.6%和93.4%。涝害后4～6 d，叶片蒸腾速率下降最快，涝害处理6 d后，蒸腾速率下降并保持在较低水平。

2.4 气孔导度

植物主要通过叶片上气孔与外界进行气体与水分的交换，气孔导度(Gs)表示气孔张开程度，对植物进行光合与蒸腾作用有直接影响[15]。由图4可以看出，苗期涝害处理叶片气孔导度显著低于对照，并随着涝害天数的增加，叶片气孔导度下降幅度逐渐增加，其中苗期涝害处理后6～8 d，隆平206叶片气孔导度基本为零。

2.5 胞间CO2浓度

在气孔关闭后，植物进行光合作用所需要的二氧化碳可以从细胞间获取[16]。图5可以看出，隆平206叶片胞间CO2浓度(Ci)处在一个动态变化趋势。苗期涝害处理后，玉米Ci浓度表现先降后升的变化规律。涝害处理2～6 d，叶片Ci浓度显著低于对照；但在涝害8 d，叶片Ci浓度逐渐上升，并与对照无显著差异。

3 结论与讨论

在植物光合作用研究中，逆境胁迫条件下叶片净光合速率降低的原因可分为两种类型，即气孔和非气孔限制因素。Farquhar和Sharkey[17]研究认为，植物进行光合作用时，当叶片气孔导度(Gs)与细胞间CO2浓度(Ci)同时下降时，植物净光合速率(Pn)降低主要是气孔因素的限制引起；当叶片净光合速率下降但细胞间CO2浓度却升高，植物光合作用的限制因素则通常是一些非气孔因素。

本试验表明，苗期涝害显著影响隆平206叶片光合特性，涝害处理后，叶片净光合速率急剧下降，其中涝害处理6 d后叶片净光合速率基本为零。随着苗期涝害天数的增加，涝害处理蒸腾速率和气孔导度等两个光合参数均表现为逐步下降的趋势。涝害处理叶片胞间CO2浓度变化与以上两个参数变化表现有显著差异，苗期涝害后2～6 d，叶片胞间CO2浓度随着淹水天数的延长逐步下降，而在涝害处理6 d后，其浓度较涝害处理前期却显著增高。

涝害处理后2～6 d，随着涝害时间的延长，隆平206叶片净光合速率逐渐下降，与之同时，叶片气孔导度与胞间CO2浓度亦显著下降，说明隆平206苗期涝害使叶片光合作用下降主要是叶片气孔限制引起的。苗期涝害后6 d之后，隆平206净光合速率持续下降，而胞间CO2浓度却升高，说明隆平206在淹水6 d之后叶片净光合速率的下降主要是受非气孔因素影响，这可能是其叶片光合活性降低引起的，如本研究中玉米叶片SPAD值(叶绿素含量)、叶片光合羧化酶活性[18]等光合相关性状的降低。本研究表明，涝害逆境前期，隆平206叶片气孔的张开程度决定了其光合作用的强弱，随着涝害胁迫天数的增加，隆平206光合作用降低则受一些非气孔因素的影响。

与其它生育期相比，玉米苗期对涝渍的反应最敏感[12]，本研究亦表明，苗期淹水2 d后，玉米叶片光合特性就受到显著影响，因此在沿淮地区夏玉米种植过程中，加强大田渍害防治，尤其要做好玉米苗期排水排涝等田间管理，缩短玉米淹水时间，减轻涝渍造成的危害。

[1]LI J-c. Waterlogging physiology of wheat and its relation with wheat productivity[J]. Plant Physiology Communication, 1997, 33(4): 304-312.

[2]冯道俊．植物水涝胁迫研究进展[J]．中国水运:学术版，2006，6(10)：253-254, 252．

[3]卜令铎，张仁和，常宇，等．苗期玉米叶片光合特性对水分胁迫的响应[J]．生态学报，2010，30(5)：1184-1191．

[4]Boyer J S. Plant productivity and environment [J]. Science, 1982, 218: 443-448.

[5]李少昆，谢瑞芝，赖军臣，等．玉米抗逆减灾栽培[M]．北京：金盾出版社，2013：37-40．

[6]YORDANOVA R Y, POPOVA L P. Flooding-induced changes in photosynthesis and oxidative status in maize plants[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2007, 29(6): 535-541.

[7]李香颜，刘忠阳，李彤宵．淹水对夏玉米性状及产量的影响试验研究[J]．气象科学，2011，31(1)：79-82．

[8]余卫东，冯利平，刘荣花．玉米涝渍灾害研究进展与展望[J]．玉米科学，2013，21(4)：143-147．

[9]宋朝玉，张继余，张清霞，等．玉米倒伏的类型、原因及预防、治理措施[J]．作物杂志，2006(1)：36-38．

[10]任佰朝，张吉旺，李霞，等．淹水胁迫对夏玉米籽粒灌浆特性和品质的影响[J]．中国农业科学，2013，46(21)：4435-4445．

[11]Ritter W R, Beer C E. Yield reduction by controlled flooding of corn Trans [J]. Transactions of the ASAE, 1969, 12: 46-50.

[12]任佰朝，张吉旺，李霞，等．大田淹水对高产夏玉米抗倒伏性能的影响[J]．中国农业科学，2013，46(12)：2440-2448．

[13]李德全，赵会杰，高辉远．植物生理学[M]．北京：中国农业出版社，1999：121-145．

[14]Zhang J, Blackmer A M, Ellsworth J W, et al. Sensitivity of chlorophyll meters for diagnosing nitrogen deficiencies of corn in production agriculture [J]. Agronomy Journal, 2008, 100: 543-550.

[15]叶子飘，于强．植物气孔导度的机理模型[J]．植物生态学报，2009，33(4)：772-782．

[16]蒋高明，韩兴国，林光辉．大气CO_2浓度升高对植物的直接影响——国外十余年来模拟实验研究之主要手段及基本结论[J]．植物生态学报，1997，21(6)：2-15．

[17]Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis [J]. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33: 317-345.

[18]迟伟，王荣富，张成林．遮荫条件下草莓的光合特性变化[J]．应用生态学报，2001，12(4)：566-568．

(责任编辑：李孟良)

Effects of Waterlogging on Photosynthetic Characteristics of Maize Leaves at Seedling Stage

DENG Li-na, LIANG Tao, ZHANG Zi-xue, LIU Zheng, LI Wen-yang*

(Agronomy College, Anhui Science and Technology University / Engineering Institute of Maize Breeding Technology in Anhui Province, Fengyang 233100, China)

Objective: To investigate the effect of waterlogging on photosynthetic characteristics of maize leaves at seedling stage. Method: The high yield maize (ZeamaysL.) cultivar Longping 206 was grown in this study. The experiment set up the normal water supply treatment (Control, the soil relative water content remained at about 75%) and the waterlogging treatment (WL, maintained about 5 cm water layer in pots). Effects of waterlogging at the seedling stage on photosynthetic characteristics of maize leaves were examined in this study. Results: Waterlogging significantly reduced the SPAD readings, the net photosynthetic rate (Pn), the transpiration rate (Tr) and the stomatal conductance (Gs) of leaves at the seedling stage. The net photosynthetic rate of maize leaves decreased by 23.6%, 51.7%, 88.7% and 94% respectively at 2, 4, 6 and 8 days after waterlogging, compared with the control. The variation tendency of transpiration rate and stomatal conductance were very similar to net photosynthetic rate under waterlogging. With the passage of time the intercellular CO2concentration (Ci) first decreased from 2 to 6 days after waterlogging and then increased at 8 day after waterlogging. The net photosynthetic rate in waterlogging treatment decreased gradually along with prolongation of waterlogging time from 2 to 6 days after seedling waterlogging. At the same time, the stomatal conductance and intercellular CO2concentration in waterlogging treatment significantly decreased. The net photosynthetic rate of leaves continued to decline from 6 to 8 day after seedling waterlogging, while the intercellular CO2concentration of leaves was increased significantly. These suggested that stomatal limitations at early (from 2 to 6 days after waterlogging) waterlogging and not stomatal limitations at late (8 day after waterlogging) waterlogging that mainly reduced net photosynthesis rate of maize leaves in Longping 206. Conclusion:The results suggested that it was stomatal limitations at early waterlogging and not stomatal limitations at later waterlogging that declined net photosynthetic rate of leaves of waterlogging treatment.

Maize (ZeamaysL.); Seedling stage; Waterlogging; Photosynthetic parameters; Stomatal limitation

2015-09-13

国家自然科学基金项目(31501271)；国家星火计划项目(2014GA710004；2015GA710019)；安徽省高校优秀青年人才支持计划重点项目(gxy9zd2016218);安徽省教育厅重大项目(KJ2014ZD10)。

邓丽娜(1990-)，女，安徽省宿州市人，在读硕士研究生，主要从事玉米遗传育种研究。*通讯作者：李文阳，副教授，E-mail: yang.yang.100@163.com。

S513

A

1673-8772(2015)06-0041-06