时间期待的认知与神经机制*

邱俊杰 毕翠华 袁祥勇 黄希庭

(1西南大学心理学部, 重庆 400715)(2四川师范大学教育科学学院, 心理发展与应用研究中心, 成都 610068)

1 引言

时间期待(temporal expectation)是指个体利用环境中的时间信息预测目标刺激何时出现的能力(Coull, Cheng, & Meck, 2010; Niemi & Näätänen,1981)。通过抽取事件的时间信息, 在目标刺激出现之前做好准备的能力, 在人们日常生活中起到至关重要的作用。比如, 由于视觉信息和声音信息的不同步, 唇读能够增强听者对即将产生的言语的时间注意(Besle et al., 2008; Zion Golumbic,Poeppel, & Schroeder, 2012); 在羽毛球运动中,羽毛球的运动速度所提供的时间信息可以帮助运动员做出何时挥拍的决定等等。

心理学领域对时间期待的研究最早可以追溯到上个世纪初, Woodrow (1914)首先进行了这方面的探索(Los, 2010)。随后, 研究者发现保持警觉信号和目标刺激之间的时间间隔的可预测性能够促进行为反应的速度(Coull & Nobre, 1998)、提高知觉辨别的正确率(Barnes & Jones, 2000; Correa,Lupiáñez, & Tudela, 2005)。根据不同的时间信息类型, 研究者已从不同的角度对时间期待展开了研究, 但是对于时间期待具体涉及哪些认知过程还未达成一致。当今, 对时间期待内在神经机制的探讨也逐渐成为一个新的热点。本文拟对以往的研究进行总结, 从时间期待认知机制以及神经基础等方面展开阐述, 并在此基础上探讨时间期待未来研究的方向。

2 时间期待的分类

当机体利用感觉刺激的运动速度或时间规律完成非计时的任务时, 时间期待的过程便会产生。例如, 根据汽车的行驶速度, 判断汽车何时会到达我们面前, 以便判断何时过马路比较安全。在此例子中, 时间期待用来达成非计时任务的目标(安全穿过马路)而不是估计流逝的时间(比如判断当前车辆到达我们面前的时间是否长于或短于其他车辆)。这种条件下, 时间期待是由刺激本身的运动规律或运动的时间动态性信息引起的, 时间信息的加工是自下而上的(外源性的线索)。但是,

时间期待同样可以根据包含信息的警觉线索, 采用自上而下的方式建立(内源性的线索)。例如, 预测交通灯何时由黄色转为红色, 能够有效地将感觉刺激与即将发生的事件在时间上建立起联结,这个过程即时间期待形成的过程。

尽管如此, 时间预测力的感觉线索并非时间期待形成的唯一有效线索。我们在等一辆迟来的汽车时, 在公交站点等待时间越久, 对汽车随后就会出现的期望便越大。这种随时间不断增加的期待称之为“冒险函数” (hazard function)——目标刺激出现的条件概率随时间流逝而不断增加。这种随时间的延长而不断增加的条件概率依赖于时间流逝的单维性和不可逆性, 因为时间不断流逝,我们期待的事件终将会在将来的某一刻发生。从这方面讲, 时间期待的形成不仅会依赖感觉线索还会依赖时间流逝本身。

基于以上原因, Coull和Nobre (2008)将时间期待分为内源性时间期待和外源性时间期待。外源性时间期待具有不随意性的特点, 主要是通过刺激本身所具有的时间动态性信息而形成的。相反, 内源性时间期待具有自主性的特点。当一个前置线索包含下一个事件何时发生的预测信息时,个体就会将注意有效地分配到相应的时间点上(Coull & Nobre, 2008; Rohenkohl, Coull, & Nobre,2011)。

3 外源性时间期待及其认知机制

外源性时间期待的时间结构包括先期时间的长度(foreperiod, FP), 即不含任何信息的警觉信号与目标刺激之间的时间间隔(Niemi & Näätänen,1981), 以及刺激序列自身运动速度或动态节律性信息(Geiser, Notter, & Gabrieli, 2012)。

3.1 先期时间效应及其认知机制

3.1.1 先期时间效应

先期时间效应包括固定先期时间效应、变化先期时间效应和序列效应(Los & Heslenfeld, 2005;Wagener & Hoffmann, 2010)。在实验室中, 通常先给被试呈现一个警觉信号, 间隔一段时间之后,出现目标刺激, 此时被试需要又快又准地做出反应(Niemi & Näätänen, 1981)。如果同一组块(block)内仅存在一种水平的FP, 而不同组块间的FP不同, 反应时会随着FP的增加而增加, 这种现象称为固定先期时间效应(fixed-foreperiod effect)。但是, 如果同一组块内存在多种水平的FPs, 并且每一水平的FP随机等概率地出现在某一测试(trial)中, 那么反应时随着FP的增加而降低, 这种现象称为变化先期时间效应(variable-foreperiod effect)。此外, 在变化先期时间范式中, 还存在另一种现象称为序列效应(sequential effect), 这种效应表明当前测试的反应时不仅受到当前测试先期时间(FPn)的影响, 还受到前一测试先期时间(FPn-1)的影响。具体表现为, 如果FPn长于或等于FPn-1, 被试的反应成绩最佳。相反, 如果FPn短于FPn-1, 被试的反应成绩较差。有研究发现序列效应在FPn最短的测试中最强(Los & Heslenfeld,2005)。Steinborn, Rolke, Bratzke和Ulrich (2009)采用变化先期时间范式, 通过操作不同实验任务(简单反应时任务和选择反应时任务)和感觉通道(视觉、听觉和触觉)亦证实无论在哪种实验条件下,反应时都会随着FP的增加而降低, 并且同时受到FPn和FPn-1的影响。

3.1.2 固定先期时间效应的认知机制

固定先期时间效应能够很好地说明机体进行时间期待的过程, 但是对于这种效应产生的认知机制却存在多种解释。一种观点认为, 固定先期时间效应是由被试的准备状态随着时间增加而逐渐减弱引起的(Niemi & Näätänen, 1981; Vallesi &Shallice, 2007)。依据这个假设, 提示信号呈现之后, 被试迅速达到最佳的准备状态, 但是保持较高的准备状态需要消耗认知资源, 因此随着时间的增加, 准备状态会逐渐减弱, 反应时随着FP的增加而增加。另一种观点认为, 固定先期时间效应是由于被试对不同水平时距估计的准确性差异造成的(Müller-Gethmann, Ulrich, & Rinkenauer,2003; Wagener & Hoffmann, 2010)。依据该假设,被试预先对警觉信号与目标刺激之间的时间间隔进行估计。但是由于时距估计的标量属性(即时距越长, 估计的准确性越低), 被试所估计的目标刺激出现的时间点就会与目标刺激真实出现的时间点产生误差, 且FP越长, 平均误差越大。虽然这两种观点对固定先期时间期待提出了各自的解释,但是还没有发现相应的实验进一步证明。

3.1.3 变化先期时间效应和序列效应及其认知机制

由于变化先期时间效应和序列效应是在同一种实验范式下产生的, 研究者通常同时考察这两种效应。传统上的策略模型(strategy model)认为,根据时间流失的单维性和不可逆性, 目标刺激出现的概率会随着时间流失而逐渐增加(Neimi &Näätänen, 1981)。依据该假设, 变化先期时间效应就是机体主观准备状态对这种不断增加的客观条件概率的适应。为了更好的说明这一理论, 假设实验中存在3种水平的FPs：500 ms, 1000 ms和1500 ms, 并且目标刺激随机等概率地出现在任一水平FP之后, 测试开始时目标刺激出现在任一FP之后的概率为1/3。但是如果500 ms之后目标刺激没有出现, 那么出现在剩余两个FP中某一时间间隔之后的条件概率就增加到1/2。如果1000 ms之后, 目标刺激仍然没有出现, 那么目标刺激出现在1500 ms的条件概率就增加到1。被试利用这种条件概率变化的信息, 及时的调整准备状态,反应时随着准备状态的增加而降低, 即反应速度随着FP的增加而提高。然而, 该理论的一个很大问题是它无法解释序列效应(Los, 2010; Los &Heslenfeld, 2005)。

近些年, Los及其合作者提出了根据痕迹条件作用的模型(trace-conditioning model)来同时解释变化先期时间效应和序列效应(Los, 2004, 2010)。该模型假设时间期待的形成是动态联结学习过程(联结学习能够很好的揭示机体的计时能力), 时间期待也仅是自动化的痕迹条件作用的结果。警觉信号作为条件刺激引起了时间锁定(time-locked)的条件作用, 被试的准备状态随着FP的变化而动态变化。如果目标刺激出现在某一水平的FP之后,会强化该水平FP所对应的条件作用强度, 而为了防止被试提前做出反应, 会对短于该FP的其它水平的FP对应的条件作用进行抑制(Los, 2004)。在这个过程中, 最短的FP对应的条件作用受到的抑制最多, 而最长的FP从不会受到抑制。该模型能够解释序列效应产生的机制, 并且根据这个模型,变化先期时间效应也只是序列效应的直接结果,因为被试的反应速度与之前形成的条件作用强度有关(Los, 2010)。

但是变化先期时间效应和序列效应是否属于同一机制, 近来也受到了质疑。Vallesi和Shallice(2007)以不同年龄段的儿童为被试, 要求他们在变化先期时间范式下完成简单反应时任务。结果发现如果FPn-1不变, 最年幼的儿童组(4～5岁)表现出的序列效应在短FPn和长FPn条件下没有差异, 而在其他年龄组儿童(6～7, 8～9, 10～11岁)中,序列效应在最短的FPn条件下最强。究其原因, 可能是年幼的儿童没有发展出用于监控目标刺激出现的条件概率变化的高级认知机制, Vallesi等(2007)认为变化先期时间效应和序列效应存在分离：变化先期时间效应可能受到意识控制, 而序列效应可能与时间信息的自动化加工有关。此外,脑损伤病人(Vallesi, Mussoni, et al., 2007)和经颅磁刺激(TMS; Vallesi, Shallice, & Walsh, 2007)的研究进一步证实了这一点。基于以上研究结果,Vallesi和Shallice (2007)提出“双加工模型”(dual-process model)来解释变化先期时间范式中时间期待的认知过程。该模型假设变化准备范式中, 时间期待的形成分为两个过程：首先, 保持准备状态需要消耗认知资源, 当前测试的警觉水平受到前一测试中消耗的认知资源的影响, FPn-1越长, 消耗的认知资源越多, 对被试的警觉水平影响越大, 因此当FPn-1长于FPn时, 反应时较慢;其次, 时间流逝本身所引起的目标刺激出现的条件概率的增加, 会进一步调节被试的准备状态,FP越长调节作用越大, 反应时随着FP的增加而降低。

综上所述, 策略模型认为变化先期时间效应是目标刺激出现的条件概率随时间逐渐增加引起的, 但是该模型无法解释序列效应; 痕迹条件作用模型认为时间期待是通过提示信号和目标刺激之间建立起来条件作用的结果, 序列效应中强化和抑制扮演非常重要的作用, 变化先期时间效应也仅仅是序列效应的结果; 而双加工模型则认为先期时间效应和序列效应属于不同的认知过程。尽管如此, 目前还没有充分的证据支持哪一个模型, 其中争论的焦点在于时间期待是否存在多个加工机制, 以及不同机制之间如何协同作用。比如, 作用于变化先期时间效应的过程可能更加灵活, 但是资源有限且作用阶段较晚; 而作用于序列效应的过程可能更加稳定。

3.2 节律性时间期待效应及其认知机制

虽然实验室中利用提示信号进行外源性时间期待的研究已经有很长的历史, 然而现实生活中人们更多的是利用刺激的运动规律或运动速度来预测目标事件或刺激何时发生。例如, 根据音乐的节律, 人们能够有效地预测下一个节拍何时出现(Lange & Heil, 2008)。Doherty, Rao, Mesulam和Nobre (2005)设计了一种更加生态化的实验范式来研究有节律的时间期待。实验操作如下：小球从屏幕的左端逐步运动到屏幕的另一端, 期间需要穿过屏幕中间的实心区域, 此时的运动轨迹由于被遮蔽而不可视, 当小球离开遮蔽区域再现时,被试需要对小球中包含黑点的目标又快又准地做出反应。实验中除了小球自身的运动信息外, 没有任何外部提示。在不同的实验条件下, 运动中小球每步之间的时间间隔是同步(500 ms, 时间期待)或非同步的(200～900 ms, 非时间期待), 运动的轨迹是线性的(空间期待)或杂乱的(非空间期待), 遮蔽区域共遮蔽时间恒定为1100 ms。实验通过操作时间期待(存在和不存在)和空间期待(存在和不存在), 结果发现存在空间期待或时间期待的条件下, 都能够增加反应的速度。由此, 研究者认为被试可以利用遮蔽之前刺激的运动轨迹或节律性信息预测目标刺激出现的空间位置和时间点。但是, 在上述实验中同时存在空间期待和时间期待信息, 还无法充分说明节律信息能够单独用来预测目标刺激何时出现。Correa和Nobre(2008)排除了空间信息的干扰, 仅采用节律性刺激, 同样证实如果目标刺激再现的时间点能够通过遮蔽之前的运动信息进行预测, 就会加快反应的速度。

针对机体是如何利用刺激的运动信息将注意焦聚于目标刺激可能出现的时间点上, Jones等人提出“动态注意理论” (dynamic attending theory;Jones, 2010; Large & Jones, 1999)。该模型包括三个主要成分：节律性的背景信息、时间注意的内部生理基础和内外偶联(entrainment)。节律性的背景信息指刺激序列的时间结构。时间注意的生理基础是以一定频率振荡的神经振荡器, 其携带注意资源, 是注意的运输工具。内外偶联揭示了神经振荡器是如何适应外部的时间结构的：当一个具有节律性时间结构的事件在时间维度上展开时,神经振荡器会与外部的节律产生共振, 调整振荡的周期, 以便与外部事件的节律相一致。依据该假设, 在节律性时间期待中, 遮蔽之前刺激的节律能够诱导内部的振荡器产生同步的周期性变化,即使在遮蔽过程中, 其振荡周期也不会发生变化,因此当目标刺激再现时, 能够快速做出相应的行为反应。

4 内源性时间期待及其认知机制

内源性时间期待(又称时间定向, temporal orienting)是指被试有意识的利用具有预测力的提示信息, 将注意指向具体的时间点, 具有灵活性和自主性的特点(Coull & Nobre, 1998; Coull &Nobre, 2008)。

时间定向的研究范式与变化先期时间范式相类似, 差别仅在于时间定向的研究中, 警觉信号包含目标刺激何时出现的预测信息。以Correa,Lupiáñez, Milliken和Tudela (2004)的研究为例。在时间定向的研究中, 电脑屏幕上逐次呈现警觉符号、空屏和目标刺激。警觉符号提供了目标刺激何时出现的时间信息：短横表示目标刺激将有75%的概率出现在400ms之后, 长横表示目标刺激将有75%的概率出现在1400 ms之后。每次只呈现一种符号, 之后出现的空屏持续时间为400 ms或1400 ms。在有效线索中, 目标刺激出现在符号所提示的时间点; 而在无效线索中, 根据提示信息的不同, 目标刺激出现早于或晚于提示的时间点。目标刺激“X”出现时, 被试需要又快又准的做出反应。结果发现, 有效线索能够加快被试的反应速度。证实人们能够利用外显的提示信息自主地将注意指向期待的时间点(时间定向效应)。在无效线索中, 目标刺激提前出现会降低被试的反应速度, 而目标刺激延迟出现时, 被试的反应速度不受影响(不平衡的无效线索效应)。

时间定向效应表明人们可以利用时间信息随意地将注意指向确定的时间点, 但是这种效应仅仅能够在较短的FP条件下才能观察到。而不平衡的序列效应一般认为与时间再定向过程(temporal re-orienting)有关(Coull, Frith, Büchel, & Nobre,2000; Rohenkohl et al., 2011)。根据时间再定向理论, 准备过程在提示符号呈现之后就已经开始,并且随着时间流逝而不断的增强, 最后在期待的时间点达到最佳的准备状态。如果目标刺激提前出现会打断被试的准备, 反应时会增加。而如果目标刺激延迟出现, 人脑会自动地重新将注意定向于下一个可能的时间点。究其实质, 时间再定向过程反映了时间流逝的单维性对被试准备状态的进一步调节, 即如果在短时间间隔之后目标刺激没有出现, 意味着目标刺激肯定出现在下一个时间点。

5 时间期待的神经机制

随着认知神经科学的兴起, 研究者应用神经成像、经颅磁刺激和事件相关电位等技术来研究时间期待的神经机制。这方面的研究成果, 同时也可以对相关的理论模型提供佐证。

5.1 外源性时间期待的神经机制

5.1.1 固定先期时间效应的神经机制

在固定先期时间范式中, 反应时随着先期时间的增加而增加。有研究者认为这种效应可能与运动皮层有关(Davranche et al., 2007)。利用经颅磁刺激技术抑制左侧动作皮层(motor cortex, M1),Davranche等人(2007)检验不同长度先期时间(500或2500 ms)中时间期待对动作激活电位(motor evoked potential, MEP)和静止期持续时间(silent period, SP)的影响(MEP反映了皮层-脊髓通路的兴奋程度, 而SP持续时间与皮层内中间神经元的抑制程度有关)。结果发现SP持续时间会随着时间的增加而逐渐减少, 并且在500ms条件下减少的程度更加明显, 表明皮层抑制的释放。而MEP仅在500ms条件下出现了明显的降低, 提示时间期待引起皮层-脊髓通道的抑制。有研究认为这种抑制和兴奋的过程在准备期间能够增加运动神经元对目标刺激的敏感性(Requin, Brener, & Ring,1991)。

此外, Stuss等人(2005)发现上内侧前额皮层(superior medial prefrontal cortex)可能也与固定先期时间效应有关。他们以脑损伤的病人为被试,根据脑损伤部位的不同将被试分为四组:右外侧(right lateral), 左外侧(left lateral), 上内侧(superior medial)和下内测(inferior medial), 每组被试都需要完成固定先期时间任务和变化先期时间任务。在固定先期时间任务中, 视觉提示信号与目标刺激之间的时间间隔为1s或3s, 并且在同一组测试内保持不变。当目标刺激出现时, 被试需要又快又准地做出反应。四组被试以及控制组都能表现出固定先期时间效应, 即先期时间越长, 反应时越长。但是, 随着先期时间的增加, 上内侧前额皮层损伤组对反应时成绩的影响更大。Stuss等人(2005)认为该脑区可能与激发准备反应有关。由此看来, 固定先期时间效应的形成可能与运动皮层有关, 然而效应的启动还需要上内侧前额皮层的参与。

5.1.2 变化先期时间效应的神经机制

变化先期时间范式中, 同一组测试包含多个水平的FP, 反应时随着先期时间的增加而降低。神经心理学(Stuss et al., 2005; Triviño, Correa,Arnedo, & Lupiáñez, 2010)、经颅磁刺激(Vallesi,Shallice, et al., 2007)和神经成像(Vallesi, McIntosh,Shallice, & Stuss, 2009)的研究均表明, 这种效应可能与右侧背外侧前额皮层(right dorsolateral prefrontal cortex, rDLPFC)的活动有关。右侧前额损伤的病人, 无法像左侧前额损伤或健康被试一样, 在长时间准备条件下做出更快的反应(Triviño et al., 2010)。在健康被试中, 利用TMS抑制右侧前额皮层亦证实了这一发现(Vallesi, Shallice, et al., 2007)。

Vallesi等(2009)利用功能磁共振技术(fMRI)考察了变化先期时间的神经基础。实验为2(FP：1s和3s)×2(实验范式：固定先期时间和变化先期时间范式)的被试内设计, 当目标刺激出现时被试需要判断刺激的形状(方形或三角形)。分析fMRI数据时, 以固定先期时间范式激活的脑区为参考基线, 因为两种范式中包含相同的知觉和动作要求, 唯一不同在于固定先期时间范式不需要对目标刺激出现的条件概率进行监控。与固定先期时间范式相比较, 变化先期时间范式激活更大的右侧前额皮层, 并且该脑区的激活程度与行为成绩成正比。基于以上研究结果, Vallesi等人(2009)认为, 变化先期时间效应反映了右侧前额皮层对目标刺激出现的监控过程：随着时间的流逝, 右侧前额皮层利用感觉反馈的信息及时更新时间期待状态。

尽管有些研究发现序列效应并不依赖于前额皮层(Vallesi, Mussoni, et al., 2007; Vallesi, Shallice,et al., 2007)和基底神经节(basal ganglia; Triviño et al., 2010), 但是到目前还没有发现与序列效应有关的脑区。Vallesi和Shallice (2007)认为序列效应涉及更加自动化的加工过程, 可能依赖于一些皮层下结构。这方面的研究尚需进一步探讨。

5.1.3 节律性时间期待的神经机制

根据动态注意模型, 节律性时间期待与刺激运动的节律知觉有关。已有研究发现, 这种节律性知觉能够激活左侧下顶叶皮层(left inferior parietal cortex; Assmus, Marshall, Noth, Zilles, &Fink, 2005)、前运动皮层(premotor area; Coull,Vidal, Goulon, Nazarian, & Craig, 2008)、壳核(putamen; Geiser et al., 2012)以及小脑(cerebellum;O'Reilly, Mesulam, & Nobre, 2008)。

Coull等人(2008)采用接触时间(time-to-contact,TTC)任务, 要求被试根据刺激的运动速度判断刺激何时会相撞, 并利用fMRI记录大脑的活动。结果表明下顶叶皮层(inferior parietal cortex)和腹侧前运动皮层(ventral premotor cortex)的活动水平增加。该结果与先前的研究结果相似(Assmus et al., 2005)。此外, O’reilly等人(2008)发现利用刺激的运动特点预测目标刺激何时出现同样能够激活小脑, 但是在Coull等人(2008)的研究中并没有发现小脑的激活。对比两组研究可以发现, 在O’reilly等人(2008)的研究中采用的时间间隔为600 ms, 而Coull等人(2008)则采用了较长的时间间隔(2～3.5 s)。Lee等人(2007)研究表明小脑主要在秒以下的计时任务中激活。因此, 节律性时间期待中小脑的激活可能与采用的时距长短有关。

5.2 内源性时间期待的神经机制

如果实验要求被试利用前置线索预测目标刺激何时出现, 被试能够有效地将注意指向确定的时间点。对于这种效应的神经机制的探讨, 可以追溯到Coull和Nobre (1998)的研究。她们采用类似于空间注意定位的研究范式(Posner, Snyder, &Davidson, 1980), 只不过呈现的提示符号表示目标刺激多长时间之后可能出现。实验采用两组不同的被试, 在任务期间分别用正电子断层扫描和功能磁共振技术进行测量。通过直接比较空间和时间注意定向的神经解剖基础, 发现空间定向倾向激活右侧下顶叶皮层(right inferior parietal cortex), 这与以往关于空间定向的研究结果一致。相反, 时间定向的激活在左侧下顶叶皮层。对时间期待研究的元分析结果也证实, 左侧下顶叶皮层可能是时间定向的神经基础(Wiener, Turkeltaub,& Coslett, 2010)。然而, 有研究发现左侧下顶叶皮层的活动同样与动作准备有关(比如对需要用食指还是中指做反应的预期), 这说明左侧下顶叶皮层的激活同样可能仅仅是由对特定动作反应的期待引起(Nobre, 2001; Davranche, Nazarian, Vidal,& Coull, 2011)。近些年, 时间定向和动作期待的功能性分离逐渐成为研究热点之一。以其中的一项研究为例, 该研究采用2×2因素设计, 视觉提示线索表明目标刺激何时出现(长或短)或需要哪种效应器做出反应(按键或眼动)。由于目标刺激出现之前被试无法确定将如何做出反应, 因此这种操作可以实现时间期待和动作期待分离。与中性线索相比较, 时间线索和动作效应器线索都能够加快动作反应, 这表明被试能够有效地利用两种提示线索。fMRI数据证实, 即使目标刺激出现之前被试无法确定需要哪种效应器做出反应, 仅有效时间线索就能激活左侧下顶叶皮层(Cotti,Rohenkohl, Stokes, Nobre, & Coull, 2011)。

此外, 在时间定向范式中, 目标刺激提前出现增加了反应时, 而目标刺激延迟出现则降低了反应时。这种不平衡的无效提示效应表明目标刺激提前出现和延迟出现可能涉及不同的机制。目标刺激延迟出现, 给被试留下了多余的时间进行注意的再定位, 而目标刺激提前出现可能打断了注意的过程。Coull等人(2000)利用fMRI探讨了这两种注意转移的神经基础：目标刺激提前出现伴随着视觉皮层活动的增加而目标刺激延迟出现与右背侧前额皮层的活动有关。

以上fMRI的研究结果显示左侧下顶叶皮层可能是时间定向效应的神经基础, 而右侧背外侧前额皮层的活动可能与期待的更新有关, 即期待的产生和更新涉及不同的脑区活动。电生理学的研究结果也进一步证实了这种脑区的分离：当在右侧额区电极点记录关联性负变化(CNV; 一种与准备或期待有关的慢波)电位随时间变化的情况时, 发现CNV电位稳步的增长直至目标刺激出现(Pfeuty, Ragot, & Pouthas, 2003); 但是如果CNV电位在左侧额区(Pfeuty et al., 2003)或左侧顶区(Macar & Vidal, 2003)电极点记录, 那么CNV电位仅仅增长到前置符号所表示的时间点(期待的时间点)就会停止。总之, 电生理学和神经成像的研究结果表明时间期待的产生和更新存在神经基础上的分离：右侧前额皮层可能与期待的更新有关, 而左侧顶叶可能与期待的形成有关。

6 小结与展望

在动态变化的环境中, 利用时间信息预测事件何时会发生, 对于机体的生存和发展至关重要。内源性时间期待说明利用外在的提示信息(提示目标刺激何时出现的预测信息), 机体可以主动地建构时间期待。而外源性时间期待则说明根据刺激之间的时间关系或刺激自身的运动特点(不包含任何关于目标刺激何时出现的信息提示), 时间期待也可以通过自下而上的方式建构起来。但是, 无论是外源性的时间期待还是内源性的时间期待, 都会激活左侧与运动有关的脑区, 包括左侧运动皮层和顶下区。并且, 这种激活与任务要求动作反应或知觉辨认无关(Coull & Nobre,2008), 这说明时间期待最主要的目的是促进将来的行为反应。此外, 由于时间的单维性, 如果目标刺激没有出现在最初期待的时间点, 机体会及时更新期待(Nobre, Correa, & Coull, 2007), 这一过程与右侧前额皮层有关。基于以上的研究结果,时间期待的建构和更新属于不同的认知过程, 并且存在神经机制上的分离：时间期待的建构与左侧运动皮层有关, 而期待的更新与右侧前额皮层有关。

虽然研究者们从行为到神经机制对时间期待的产生与更新做了不少研究, 但是还存在一些疑点, 今后可以着重从以下几个方面进行研究。

第一, 固定先期时间效应的认知机制。对于固定先期时间认知机制的研究, 目前有两种主要解释：一种认为是由于被试的准备状态随时间的增加而降低造成的; 另一种认为是由于被试对不同长度的时间估计的准确性差异造成的。前者强调认知资源的消耗, 后者强调时间估计能力。但是, 对于这两种解释均缺少进一步的实验证据。相关神经机制的研究也只是发现, 固定先期时间引起的时间期待与运动皮层的抑制和兴奋有关,而不能对已有固定先期时间效应的认知机制的解释进行检验和说明。由于固定先期时间效应很好地反映了机体产生时间期待的过程, 弄清楚固定时间期待效应的认知机制具有重要的理论价值。

第二, 不同类型的时间信息对时间期待的交互作用机制。不同类型的时间信息能够单独的引起时间期待, 这一点在不少的研究中已经得到了证实。但是当同时存在多种类型的时间信息时,它们的交互作用机制并不清楚。例如, 有研究发现, 如果在变化先期时间范式中, FP之前呈现一系列的节律性刺激, 那么变化先期时间效应就会受到影响, 表现为时间越长反应时越长, 与经典的变化先期时间效应趋势相反(Ellis & Jones,2010)。此外, 当同时存在节律性线索和符号线索时, 要求被试注意节律性线索, 符号线索的有效性并不会影响反应速度, 而当要求被试注意符号线索时, 节律线索的有效性会影响到反应的速度(Rohenkohl et al., 2011)。以上研究均说明, 不同的时间信息之间存在交互作用, 但是对于这种交互作用的机制却鲜有研究。在现实生活中往往存在着多种时间信息, 深入研究该问题有助于提高研究结果的生态效度, 有助于了解个体在真实环境中对时间信息的利用。

第三, 注意控制在节律性时间期待中的作用。根据Coull和Nobre (2008)的表述, 节律性时间期待属于时间期待自动建构的过程, 不受注意的影响。这一点在大量的研究中得到了证实, 比如在右侧前额皮层损伤的病人中, 仍然存在节律性时间期待效应(Triviño, Arnedo, Lupiáñez, Chirivella,& Correa, 2011)。但是这些研究并不能否定节律性时间期待受注意控制的影响, 有研究发现, 当存在两种刺激序列时, 神经振荡器的周期会与要求注意的节律性序列的周期同步(Lakatos, Karmos,Mehta, Ulbert, & Schroeder, 2008)。并且在大多数的研究中采用的节律性刺激序列, 刺激之间的时间间隔是固定的(isochronous)并且仅存在一种节律。而在现实生活中节律要复杂的多比如音乐节律。弄清楚注意控制对节律性时间期待的作用,是未来重要的研究方向之一。

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