应用动态因果模型研究阅读神经网络背、腹侧通路的协作机制*

王小娟 赵 荣 杨剑峰

(陕西省行为与认知神经科学重点实验室, 陕西师范大学心理学院, 西安 710062)

1 问题提出

长期以来, 认知神经科学研究以认知功能模块化和大脑功能定位的思想为主导, 旨在识别出不同刺激属性或认知加工成份所对应的脑区, 从而研究者提出词汇阅读需要激活语言特异的功能脑区。最新的神经网络取向认为阅读是大脑多个系统或脑区间动态协作的过程(Fedorenko & Thompson-Schill, 2014), 并在此基础上提出阅读具有跨语言普遍的神经基础。但是, 阅读网络脑区间的协作机制尚不清楚, 还需要系统深入地研究。有研究表明(Levy et al., 2009; Richardson, Seghier, Leff,Thomas, & Price, 2011; Yeatman, Rauschecker, &Wandell, 2013), 阅读涉及到背侧和腹侧两条通路的脑区激活(详见综述, Carreiras, Armstrong, Perea,& Frost, 2014; Price, 2012), 这两条通路的分工协作机制就成为亟待解决的焦点问题, 对此问题的探讨和解决能为阅读的神经生理模型提供直接的证据, 将统一阅读的认知理论与神经生理模型,同时还将揭示出相同的阅读网络如何体现出跨语言的普遍性和特异性。本项目将利用汉字独特的书写特点, 结合动态因果模型的建构, 系统地探讨阅读神经网络背、腹侧通路的协作机制。

1.1 词汇阅读的脑机制

结合脑损伤病人的临床研究发现以及脑功能成像(fMRI)实验, 研究者探讨了阅读涉及的认知成分所对应的功能脑区。但是, 对这些脑区的功能认识并没有得到统一的结论, 且存在着大量争论。如视觉词汇识别区(Visual Word Form Area,VWFA)的功能自提出至今, 就没有得到过统一的结论(Dehaene & Cohen, 2011; Price & Devlin, 2011),甚至有研究指出这些脑区可能并不与语言加工相对应(Vogel, Petersen, & Schlaggar, 2012), 如大脑缘上回在语音加工中的激活可能是对更一般认知加工的敏感(Zevin, Yang, Skipper, & McCandliss, 2010)。

词汇阅读脑机制研究的一个重要发现, 是揭示出阅读涉及了大脑左脑的背侧和腹侧两条神经通路。Pugh等人(2000)综述大量脑功能成像研究,认为视觉词汇经过早期的视觉和正字法分析之后,经由大脑左半球的背侧和腹侧两条通路完成阅读。背侧通路通达至颞顶交接区的缘上回、角回和颞上回后部, 主要是基于规则的阅读, 负责亚词汇的形-音或形-义对应加工; 而腹侧通路包括内侧纹状体、颞枕交接区下部、枕叶下部的梭状回、以及颞叶内侧的下部区域, 主要是基于记忆的阅读, 负责词典水平词形和语音通达(如整词阅读)。随后的研究一方面试图把神经通路与认知理论相结合(Jobard, Crivello, & Tzourio-Mazoyer,2003), 另一方面对两条通路的结构和功能连接都进行深入的考察(Borowsky et al., 2006; Richardson et al., 2011; Steinbrink et al., 2008)。

阅读的跨语言比较研究也越来越受到语言认知神经科学研究的关注, 汉字因其独特的书写特点, 受到研究者的广泛关注。大量实验证据表明,汉字阅读与英语阅读共享了大部分神经回路, 共享的脑区包括枕叶、顶叶、前额叶的广泛脑区, 同时还存在汉字独特的脑区激活(Bolger, Perfetti, &Schneider, 2005; Tan, Laird, Li, & Fox, 2005; Wu,Ho, & Chen, 2012)。例如, 与拼音文字相比, 汉字具有更复杂的书写特征, 需要更多的空间加工,表现出更多左侧额中回以及双侧梭状回的激活;同时, 汉字阅读不需要拼音文字类似的形-音转换加工, 没有左侧颞上回后部的激活(见综述, Wu et al., 2012)。但是, 这些语言特异的脑区激活是否表明阅读需要跨语言特异的神经回环仍然是研究者争论的问题(Nakamura et al., 2012)。因此, 汉字阅读的跨语言普遍性和特异性的本质成为研究者探讨的热点问题(Yang, McCandliss, Shu, & Zevin,2009; Yang, Shu, McCandliss, & Zevin, 2013)。

1.2 词汇阅读研究的神经网络取向

近年来, 神经网络的研究迅速发展并成为认知神经科学研究的最新取向。在认知层面, 研究者认为阅读是视觉、语音和语义三个系统相互作用的结果, 具有跨语言的普遍性, 阅读不同属性的文字材料是由语音和语义加工相互协作完成的(Harm & Seidenberg, 2004)。在神经生理层面, 研究者重新思考阅读的脑机制, 对阅读的神经生理基础有了全新的认知：

首先, 研究发现阅读相关脑区具有动态激活的特性。对阅读脑区的功能认识存在争论的一个重要原因, 就是不同的实验所使用的刺激材料和加工任务不同。阅读相关脑区的激活(如 VWFA)可能同时受到自下而上刺激属性的影响(Vinckier et al., 2007), 和自上而下加工任务要求的调节(Guo& Burgund, 2010; Kherif, Josse, & Price, 2011;Twomey, Kawabata Duncan, Price, & Devlin, 2011;Vogel, Miezin, Petersen, & Schlaggar, 2012), 脑区的激活是在刺激和任务交互作用下表现出的动态激活(Price & Devlin, 2011; Yang, Wang, Shu, &Zevin, 2012)。研究者同时也逐渐意识到大脑的神经机制是一个复杂的系统, 即使简单的认知加工都可能涉及多个脑区的参与, 而同一脑区也可能会参与到多个不同的认知加工任务中(Vigneau et al.,2006)。

其次, 阅读是多个脑区协作的网络功能。即便使用简单的非语言任务, 对词汇材料的加工不仅会激活与视觉相关的脑区, 还会有大量其它脑区的参与激活(Ludersdorfer, Schurz, Richlan,Kronbichler, & Wimmer, 2013; Wang, Yang, Shu, &Zevin, 2011)。加工不同类型的词汇, 大脑使用了相同的神经网络(Wang et al., 2011; Yang, Wang,Shu, & Zevin, 2011), 而且, 这种网络表现出汉字阅读与英文阅读的普遍性(Zhao et al., 2014)。在加工不同类型的文字材料时, 可能只是网络内脑区分工合作的模式差异(Frost et al., 2005), 这种差异在传统的 fMRI数据分析中, 条件间相减就表现为特定脑区在不同语言下的参与激活。

在神经网络取向下, 阅读的神经生理模型与认知理论模型得到了统一, 都体现为语义和非语义通路的分工协作。联结主义是基于网络思想的认知理论模型, 认为阅读是由视觉、语音和语义三个系统共同作用的结果(见综述王小娟, 杨剑峰,舒华, 2008; Seidenberg, 2011), 在两条通路(字形到语音和字形经语义到语音)的分工合作下体现出阅读的不同行为表现(Harm & Seidenberg, 2004;Yang et al., 2013)。阅读神经网络的研究(Levy et al., 2009; Yeatman et al., 2013)也一致表明, 至少有两条不同的神经通路, 即背侧与腹侧通路(详见综述, Carreiras et al., 2014; Price, 2012)。Carreiras et al. (2014)在综述中指出, 阅读神经回路与联结主义的阅读理论模型具有对应关系, 是词形、语音和语义三个神经系统之间相互作用。视觉词形系统是在枕叶皮层, 抽象的词形加工系统位于大脑梭状回中部的 VWFA, 语音系统主要是缘上回以及额下回区域, 语义系统包括角回、颞叶前部区域。有研究表明, 这些脑区组成了阅读的多个神经通路, 而成功阅读需要同时整合多条通路的信息(Richardson et al., 2011)。虽然阅读的神经回路仍然需要更加深入的研究, 但比较一致的结论是阅读至少涉及了背侧和腹侧两条通路, 这两条通路的相互作用机制成为研究者关注的焦点, 这是在神经网络取向下统一阅读神经模型与认知理论模型的关键。

最后, 阅读神经网络具有跨语言的普遍性。一方面, 脑区的相互协作机制使得跨语言阅读的差异能在统一的认知(Yang et al., 2013)和神经模型(Zhao et al., 2014)下得到解释。另一方面, 研究者相信人类文明短暂的进化史还不足以形成文字特异的遗传脑区, 视觉词形区(VWFA)可能是从与面孔识别相关的脑区中分化而成(Dehaene et al.,2010), 语言经验只能对大脑神经功能起到有限的塑造作用(Nakamura et al., 2012)。最新研究发现,阅读相关脑区之间只是在完成阅读任务时才具有联结, 阅读网络可能只是一种临时的功能网络(Vogel, Petersen, & Schlaggar, 2014), 所以更不可能存在不同语言具有不同的神经基础。据此, 研究者在认知层面和神经生理层面都提出了阅读具有跨语言普遍的神经机制(Carreiras et al., 2014)。

神经网络取向对阅读的认知神经机制做出了全新的解释, 取得了初步的实验证据, 能统一阅读的认知和神经生理模型, 并能在认知和神经层面很好地解释阅读的跨语言普遍性和特异性机制。

1.3 面临的问题及出路

阅读的神经网络取向迅速发展并取得重要进展, 但是, 对几个重大理论问题的探讨都面临着一个亟待解决的核心问题, 即阅读网络的背侧和腹侧通路究竟是如何协作的。首先, 这是揭示阅读神经网络功能面临的最直接问题。有研究提出了背侧和腹侧通路的分工, 但两条通路与语义加工、非语义加工的对应关系, 以及它们二者的协作机制仍然缺乏系统的探讨。其次, 解决背腹侧通路的协作机制是在神经网络取向下统一阅读神经模型和认知理论模型的关键。阅读的联结主义理论认为阅读是语音和语义加工通路的分工协作,但是因为缺少认知神经科学的研究证据, 所以此理论模型仅仅停留在认知层面, 而无法实现认知神经理论与认知理论的统一。最后, 背腹侧通路协作机制的本质是揭示阅读网络的跨语言普遍性和特异性的核心。之所以提出跨语言普遍的阅读神经基础, 正是因为在网络内部脑区(或通路)协作的普遍机制上, 网络内脑区激活模式的不同表现出了跨语言的特异性。因此, 系统地探讨阅读网络的背侧、腹侧通路的协作机制, 是解决和统一多个理论问题的关键, 也是本研究的核心科学问题。

汉字独特的表义特性为解决上述问题提供了可能性。对阅读神经机制的探讨大都基于拼音文字的研究, 而拼音文字系统的形-义对应较弱, 语义加工在阅读中的作用有限, 基于拼音文字的研究就很难系统揭示语义和非语义通路的协作机制。而汉字 80%以上都是形声字, 同时具有表音和表义功能。利用汉字阅读对语义通路和非语义通路(即背、腹侧通路)的共同依赖, 能很好地揭示出通路间的协作机制。汉字阅读的认知研究表明,在语音和语义分工协作的机制下既能体现出阅读的普遍性, 又能体现出汉字阅读的特异性(Yang et al., 2013)。但在神经生理层面的研究, 主要对汉字阅读的加工成分进行了探讨, 如汉字的字形(Liu et al., 2008)和语音(Kuo et al., 2004)、读音规则性(Tan, Feng, Fox, & Gao, 2001)、一致性(Lee et al.,2004)以及频率效应等(Peng et al., 2004), 还没有对汉字阅读的语音和语义通路的协作机制进行探讨。

多变量数据分析为探讨阅读神经网络提供了有效手段。随着多变量数据分析技术在脑成像研究中的应用, 对阅读神经网络功能机制的探讨成为可能。采用传统的数据分析技术, 相减法只能体现出条件间激活的脑区强弱的对比, 对神经网络层面上的探讨有诸多限制。多变量数据分析技术具有明显的优势, 例如, 联结分析能建立脑区之间的联系, 能有效探讨脑区间功能的相互影响(Wang et al., 2011; Zevin et al., 2010); 动态因果模型(Dynamic Causal Modeling, DCM)能够揭示出大脑活动的功能网络以及脑区之间的协作机制(Cardin, Friston, & Zeki, 2011)。有研究者已经采用DCM对拼音文字阅读的神经网络进行了探讨(如,Richardson et al., 2011), 并提出阅读的背侧和腹侧通路, 但还没有汉字阅读的DCM建模研究。

本项目拟利用汉字独特的表义特点, 应用多变量分析技术, 建构阅读的动态因果模型。探讨在刺激驱动和任务要求下阅读神经网络的动态特性, 重点考察汉字阅读的背侧和腹侧通路, 并探明两条通路的动态协作机制, 为验证和发展阅读的神经生理模型提供最直接的证据。

2 研究构想

基于神经网络的思想揭示阅读背侧和腹侧通路的分工协作机制, 需要解决两个方面的研究问题：首先, 需要考察阅读网络的主要节点及其联结所对应的功能脑区, 明确其参与阅读网络的背侧和腹侧神经通路。其次, 需要系统地操纵阅读时的加工需求, 对比考察阅读网络的背侧和腹侧通路的协作机制。

为实现上述研究目标, 本项目通过两个fMRI实验, 分三个研究展开探讨：研究一(实验1)采用fMRI的快速适应范式, 利用汉字独特的表音和表义属性, 集中识别阅读网络的相关参与脑区以及背、腹侧通路。研究二(实验2)将同时操纵汉字属性以及加工任务, 考察阅读网络在刺激和任务驱动下的动态激活; 研究三以识别的阅读相关脑区为种子区, 建构阅读网络的动态因果模型, 并利用该模型分析实验 2的数据, 考察阅读网络在刺激和任务交互作用下, 各脑区的动态激活以及脑区间联结模式的变化, 从而阐明阅读网络的背、腹侧通路的协作机制。具体内容如下：

2.1 汉字阅读的背、腹侧通路相关脑区的识别

基于拼音文字的阅读神经网络研究提出了阅读的背、腹侧通路(Carreiras et al., 2014; Price,2012; Richardson et al., 2011), 但是阅读通路所涉及的相关脑区功能存在着很大的争论。而且, 以往研究发现的阅读相关脑区多数是在特定任务下的实验结果。例如, 在拼音文字阅读中负责形-音对应加工的颞上回后部(pSTG), 在汉字阅读中没有参与激活(Kuo et al., 2004), 但在汉字语音任务如押韵判断中却表现了参与激活(Booth et al.,2006)。而且, 已有研究主要致力于揭示字形、语音或语义加工的脑区, 没有考察字形-语音、字形-语义映射加工的脑区。

首先需要解决的问题是如何在同一个任务下确定多种汉字阅读涉及的认知加工成分, 这里利用 fMRI快速适应范式的优点, 结合汉字独特的书写特点来完成。

fMRI快速适应范式假定大脑神经元在面临两个相同刺激重复出现时, 会表现出神经反应的适应性激活下降(Krekelberg, Boynton, & van Wezel,2006)。当大脑接收相继呈现的刺激材料时, 前一刺激激活一组神经元, 这组神经元对相继呈现的相同刺激会表现出适应性活动衰减。而当相继呈现的刺激与原刺激不同时, 它可能诱发不同的神经元组群活动, 前组神经元的反应信号就不会出现衰减。此方法已经在视觉(Glezer, Jiang, & Riesenhuber,2009)和语音研究(Chevillet, Jiang, Rauschecker, &Riesenhuber, 2013)中得到了应用, 能很好地用来探讨刺激特性的大脑表征机制。

结合汉字的书写特点, 可以操纵成对呈现的刺激材料之间的相似性, 从而能在同一任务下系统地识别各认知成份所对应的脑区。通过操纵fMRI快速适应范式下的词对声旁和字形信息, 可以构建四种条件：O+P+条件是两个汉字具有相同的声旁且读音也相同(如, 抬和跆); O‒P+条件指两个汉字具有不同的声旁但读音相同(如, 治和致); O+P‒指两个汉字具有相同的声旁但读音不同(如, 猜和晴); O‒P‒是基线条件, 由两个声旁和读音都不同的汉字对组成(如, 相和强)。前三个条件与基线相比, O+P+条件的词对不仅具有相似的字形和语音表征, 而且具有相同的形-音映射加工。相同原理, 可以构建出四种条件的语义词对,O+S+条件是两个汉字的形旁相同而且语义属于同一范畴的词对(如, 铅和铁); O‒S+条件是两个汉字的形旁不同但语义属于同一范畴的词对(如,狼和虎); O+S‒条件是两个汉字的形旁相同但语义不属于同一范畴(如, 猜和狗); O‒S‒是基线条件, 两个汉字的形旁不同且语义不相关(如, 路和材)。利用词对间加工成分的相似性, 可以在快速适应范式下系统地考察出字形、语音和语义加工、以及形-音和形-义加工的神经机制。

其次, 需要解决的是如何确定汉字阅读中负责语音和语义加工的神经通路。以往研究表明,加工任务的导向可能使得一些脑区激活相对较弱,实验一将在语义材料组使用语义任务, 在语音材料组使用语音任务, 同时从刺激驱动和任务要求两方面加强语音和语义通路的参与激活。如果汉字阅读使用了与英语阅读相同的神经回路, 背侧和腹侧通路的作用将分别在汉字阅读的语音加工和语义加工中得到的充分体现。

2.2 在刺激驱动和任务调节下背、腹侧通路的协作机制

神经网络的观点认为阅读不同语言材料使用了相同的神经网络(Yang et al., 2011), 网络内的脑区激活模式是受到刺激驱动和任务调节的交互作用的结果(Yang et al., 2012), 语音和语义加工的不同协作模式形成了对不同类型刺激的阅读机制(Frost et al., 2005; Harm & Seidenberg, 2004),而且这种协作机制具有跨语言的普遍性(Zhao et al., 2014)。

为了验证这一观点, 本研究使用一个BLOCK设计的fMRI实验。要求每个被试完成符号探测、语义探测和语音探测三种任务。关键实验材料由同语义范畴字表、同音字表以及无关字表组成, 每个字表由8组汉字(同语义范畴、同音或无关)组成。通过三个方面的数据分析来详细考察：

首先, 考察刺激驱动下的脑区动态激活。在符号检测任务中, 考察刺激材料的语音、语义信息对阅读网络的影响作用, 具体考察阅读相关脑区是否参与了所有汉字的阅读加工, 重点探讨语音、语义加工区在汉字语音信息和语义信息作用下的激活变化, 进而阐明阅读脑区受刺激驱动的动态激活模式。

其次, 考察阅读网络在任务调节下的动态变化。通过三种实验任务的对比, 考察阅读网络脑区激活模式的变化。具体考察两条通路在不同任务下的参与程度, 是否为语义任务下字形-语义通道相关脑区的激活更强, 而语音任务下字形-语音通道相关脑区的激活更强。

最后考察阅读背、腹侧通路的协作机制。需要探讨汉字阅读的背侧、腹侧通路是否与语音加工和语义加工对应; 对比汉字阅读的背侧、腹侧通路与拼音文字的研究发现是否一致; 进而对比阅读网络相关脑区的激活模式变化, 重点阐明在刺激和任务交互作用下, 背侧和腹侧通路协作激活的模式变化。

2.3 阅读神经网络的动态因果模型

近年来, 多变量数据分析技术在认知神经科学研究中得到了广泛应用, 为揭示神经网络的动态机制提供了有效的途径, 尤其是动态因果模型的应用, 为神经网络的研究提供了可能。fMRI数据的传统分析方法是基于相减的原则, 通过条件间对比来揭示脑区是否参与了某种认知加工的激活, 这种方法不能有效地探讨脑区之间的联结关系强弱。本研究将采用多变量分析技术对两个实验的数据进行分析, 并建构汉字阅读的动态因果模型, 能克服传统数据分析技术的不足。

应用动态因果模型将首先找出最优的阅读神经网络。使用快速适应的fMRI实验数据, 通过对功能磁共振成像数据的预处理和统计分析, 找出与阅读相关的感兴趣区域并设计出几组动态因果模型, 通过 DCM 计算出这几组动态因果模型的大脑区域之间的相关联系系数。最后通过贝叶斯分析来评判出较优的动态模型并证明这个模型的有效连通性。

基于识别出的较优模型, 使用 BLOCK实验的数据, 建构具有相同脑区结构的 DCM, 通过对比符号、语音和语义探测任务下的模型, 重点考察在刺激和任务交互作用下脑区间的联结变化。通过这种联结模式的变化, 将揭示出阅读网络背侧、腹侧通路在刺激和任务交互作用下的协作机制。

3 研究意义及预期结果

本项目利用 fMRI快速适应范式的优点, 结合汉字独特的书写特点, 在相同实验范式下系统地探讨阅读加工的字形、语音和语义加工, 以及形-音和形-义映射加工, 克服了以往研究的局限, 致力于解决当前阅读认知神经科学面临的核心问题。

预期能系统地识别和探讨汉字阅读中的不同认知加工所对应的功能脑区或网络; 并揭示出阅读网络的背、腹侧通路的协作机制; 揭示出阅读网络在刺激和任务调节下的动态机制; 从跨语言的角度验证和发展词汇阅读的神经生理模型。研究结果将为统一阅读的认知和生理理论模型提供最直接的实验证据, 将为揭示阅读神经机制的跨语言普遍性和特异性本质提供可能的解释。

研究结果还将丰富和发展汉字阅读加工的神经生理模型, 为语言学习和教育、教学策略的实践应用提供理论指导, 推动和促进基于脑科学的教育认知神经科学的发展。同时多变量统计分析方法的应用, 在方法学上对今后的认知神经科学研究具有借鉴和指导作用。

王小娟, 杨剑峰, 舒华. (2008). 获得性阅读障碍的主要系统假说.心理科学进展, 16(6), 868–873.

Bolger, D. J., Perfetti, C. A., & Schneider, W. (2005).Cross-cultural effect on the brain revisited: Universal structures plus writing system variation.Human Brain Mapping, 25(1), 92–104.

Booth, J. R., Lu, D., Burman, D. D., Chou, T. L., Jin, Z.,Peng, D. L., ... Liu, L. (2006). Specialization of phonological and semantic processing in Chinese word reading.Brain Research, 1071(1), 197–207.

Borowsky, R., Cummine, J., Owen, W. J., Friesen, C. K.,Shih, F., & Sarty, G. E. (2006). fMRI of ventral and dorsal processing streams in basic reading processes: Insular sensitivity to phonology.Brain Topography, 18(4), 233–239.

Cardin, V., Friston, K. J., & Zeki, S. (2011). Top-down modulations in the visual form pathway revealed with dynamic causal modeling.Cerebral Cortex, 21(3), 550–562.

Carreiras, M., Armstrong, B. C., Perea, M., & Frost, R.(2014). The what, when, where, and how of visual word recognition.Trends in Cognitive Sciences, 18(2), 90–98.

Chevillet, M. A., Jiang, X., Rauschecker, J. P., &Riesenhuber, M. (2013). Automatic phoneme category selectivity in the dorsal auditory stream.Journal of Neuroscience, 33(12), 5208–5215.

Dehaene, S., & Cohen, L. (2011). The unique role of the visual word form area in reading.Trends in Cognitive Sciences, 15(6), 254–262.

Dehaene, S., Pegado, F., Braga, L. W., Ventura, P., Filho, G.N., Jobert, A., ... Cohen, L. (2010). How learning to read changes the cortical networks for vision and language.Science, 330(6009), 1359–1364.

Fedorenko, E., & Thompson-Schill, S. L. (2014). Reworking the language network.Trends in Cognitive Sciences, 18(3),120–126.

Frost, S. J., Mencl, W. E., Sandak, R., Moore, D. L., Rueckl,J. G., Katz, L., ... Pugh, K. R. (2005). A functional magnetic resonance imaging study of the tradeoff between semantics and phonology in reading aloud.Neuroreport,16(6), 621–624.

Glezer, L. S., Jiang, X., & Riesenhuber, M. (2009). Evidence for highly selective neuronal tuning to whole words in the"visual word form area".Neuron, 62(2), 199–204.

Guo, Y., & Burgund, E. D. (2010). Task effects in the midfusiform gyrus: A comparison of orthographic, phonological,and semantic processing of Chinese characters.Brain and Language, 115(2), 113–120.

Harm, M. W., & Seidenberg, M. S. (2004). Computing the meanings of words in reading: Cooperative division of labor between visual and phonological processes.Psychological Review, 111(3), 662–720.

Jobard, G., Crivello, F., & Tzourio-Mazoyer, N. (2003).Evaluation of the dual route theory of reading: A metanalysis of 35 neuroimaging studies.Neuroimage,20(2), 693–712.

Kherif, F., Josse, G., & Price, C. J. (2011). Automatic top-down processing explains common left occipitotemporal responses to visual words and objects.Cerebral Cortex, 21(1), 103–114.

Krekelberg, B., Boynton, G. M., & van Wezel, R. J. (2006).Adaptation: From single cells to BOLD signals.Trends in Neurosciences, 29(5), 250–256.

Kuo, W. J., Yeh, T. C., Lee, J. R., Chen, L. F., Lee, P. L.,Chen, S. S. , ... Hsieh, J. C. (2004). Orthographic and phonological processing of Chinese characters: An fMRI study.Neuroimage, 21(4), 1721–1731.

Lee, C. Y., Tsai, J. L., Kuo, W. J., Yeh, T. C., Wu, Y. T., Ho,L. T. , ... Hsieh, J. C. (2004). Neuronal correlates of consistency and frequency effects on Chinese character naming: An event-related fMRI study.Neuroimage, 23(4),1235–1245.

Levy, J., Pernet, C., Treserras, S., Boulanouar, K., Aubry, F.,Démonet, J. F., & Celsis, P. (2009). Testing for the dual-route cascade reading model in the brain: An fMRI effective connectivity account of an efficient reading style.PLoS One, 4(8), e6675.

Liu, C., Zhang, W. T., Tang, Y. Y., Mai, X. Q., Chen, H. C.,Tardif, T., & Luo, Y. J. (2008). The Visual Word Form Area: Evidence from an fMRI study of implicit processing of Chinese characters.Neuroimage, 40(3), 1350–1361.

Ludersdorfer, P., Schurz, M., Richlan, F., Kronbichler, M., &Wimmer, H. (2013). Opposite effects of visual and auditory word-likeness on activity in the visual word form area.Frontier in Human Neuroscience, 7, 491.

Nakamura, K., Kuo, W. J., Pegado, F., Cohen, L., Tzeng, O. J.L., & Dehaene, S. (2012). Universal brain systems for recognizing word shapes and handwriting gestures during reading.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 109(50), 20762–20767.

Peng, D. L., Ding, G. S., Perry, C., Xu, D., Jin, Z., Luo,Q. , ... Deng, Y. (2004). fMRI evidence for the automatic phonological activation of briefly presented words.Cognitive Brain Research, 20(2), 156–164.

Price, C. J. (2012). A review and synthesis of the first 20 years of PET and fMRI studies of heard speech, spoken language and reading.Neuroimage, 62(2), 816–847.

Price, C. J., & Devlin, J. T. (2011). The interactive account of ventral occipitotemporal contributions to reading.Trends in Cognitive Sciences, 15(6), 246–253.

Pugh, K. R., Mencl, W. E., Jenner, A. R., Katz, L., Frost, S.J., Lee, J. R. , ... Shaywitz, B. A. (2000). Functional neuroimaging studies of reading and reading disability(developmental dyslexia).Mental Retardation and Developmental Disabilities Research Reviews, 6(3), 207–213.

Richardson, F. M., Seghier, M. L., Leff, A. P., Thomas, M. S.,& Price, C. J. (2011). Multiple routes from occipital to temporal cortices during reading.Journal of Neuroscience,31(22), 8239–8247.

Seidenberg, M. (2011). Reading in different writing systems:One architecture, multiple solutions. In P. D. McCardle, J.Ren, & O. Tzeng (Eds.),Dyslexia across languages:Orthography and the gene-brain-behavior link(pp.151–174): Paul Brooke Publishing.

Steinbrink, C., Vogt, K., Kastrup, A., Müller, H. P., Juengling,F. D., Kassubek, J., & Riecker, A. (2008). The contribution of white and gray matter differences to developmental dyslexia: Insights from DTI and VBM at 3.0 T.Neuropsychologia, 46(13), 3170–3178.

Tan, L. H., Feng, C. M., Fox, P. T., & Gao, J. H. (2001). An fMRI study with written Chinese.Neuroreport, 12(1),83–88.

Tan, L. H., Laird, A. R., Li, K., & Fox, P. T. (2005).Neuroanatomical correlates of phonological processing of Chinese characters and alphabetic words: a meta-analysis.Human Brain Mapping, 25(1), 83–91.

Twomey, T., Kawabata Duncan, K. J., Price, C. J., & Devlin,J. T. (2011). Top-down modulation of ventral occipito-temporal responses during visual word recognition.Neuroimage, 55(3), 1242–1251.

Vigneau, M., Beaucousin, V., Herve, P. Y., Duffau, H.,Crivello, F., Houde, O. , ... Tzourio-Mazoyer, N. (2006).Meta-analyzing left hemisphere language areas:Phonology, semantics, and sentence processing.Neuroimage, 30(4), 1414–1432.

Vinckier, F., Dehaene, S., Jobert, A., Dubus, J. P., Sigman,M., & Cohen, L. (2007). Hierarchical coding of letter strings in the ventral stream: Dissecting the inner organization of the visual word-form system.Neuron,55(1), 143–156.

Vogel, A. C., Miezin, F. M., Petersen, S. E., & Schlaggar, B.L. (2012). The putative visual word form area is functionally connected to the dorsal attention network.Cerebral Cortex, 22(3), 537–549.

Vogel, A. C., Petersen, S. E., & Schlaggar, B. L. (2012). The left occipitotemporal cortex does not show preferential activity for words.Cerebral Cortex, 22(12), 2715–2732.

Vogel, A. C., Petersen, S. E., & Schlaggar, B. L. (2014). The VWFA: It's not just for words anymore.Frontier in Human Neuroscience, 8, 88.

Wang, X., Yang, J., Shu, H., & Zevin, J. D. (2011). Left fusiform BOLD responses are inversely related to word-likeness in a one-back task.Neuroimage, 55(3),1346–1356.

Wu, C. Y., Ho, M. H. R., & Chen, S. H. A. (2012). A meta-analysis of fMRI studies on Chinese orthographic,phonological, and semantic processing.NeuroImage,63(1), 381–391.

Yang, J., McCandliss, B. D., Shu, H., & Zevin, J. D. (2009).Simulating Language-specific and Language-general Effects in a Statistical Learning Model of Chinese Reading.Journal of Memory and Language, 61(2), 238–257.

Yang, J., Shu, H., McCandliss, B. D., & Zevin, J. D. (2013).Orthographic influences on division of labor in learning to read Chinese and English: Insights from computational modeling.Bilingualism: Language and Cognition, 16(2),354–366.

Yang, J., Wang, X., Shu, H., & Zevin, J. D. (2011). Brain networks associated with sublexical properties of Chinese characters.Brain and Language, 119(2), 68–79.

Yang, J., Wang, X., Shu, H., & Zevin, J. D. (2012). Task by stimulus interactions in brain responses during Chinese character processing.Neuroimage, 60(2), 979–990.

Yeatman, J. D., Rauschecker, A. M., & Wandell, B. A. (2013).Anatomy of the visual word form area: Adjacent cortical circuits and long-range white matter connections.Brain and Language, 125(2), 146–155.

Zevin, J. D., Yang, J., Skipper, J. I., & McCandliss, B. D.(2010). Domain general change detection accounts for"dishabituation" effects in temporal-parietal regions in functional magnetic resonance imaging studies of speech perception.Journal of Neuroscience, 30(3), 1110–1117.

Zhao, J. J., Wang, X. Y., Frost, S. J., Sun, W., Fang, S. Y.,Mencl, W. E. , ... Rueckl, J. G. (2014). Neural division of labor in reading is constrained by culture: A training study of reading Chinese characters.Cortex, 53C, 90–106.