不同耐盐性药用甘草幼苗根对Na＋的响应及其维管组织变化

张爱霞，陆嘉惠，2，3＊，李晓岚，牛清东

（1石河子大学生命科学学院，新疆石河子832003；2新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子832003；3石河子大学甘草研究所，新疆石河子832003）

不同耐盐性药用甘草幼苗根对Na＋的响应及其维管组织变化

张爱霞1，陆嘉惠1，2，3＊，李晓岚1，牛清东1

（1石河子大学生命科学学院，新疆石河子832003；2新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子832003；3石河子大学甘草研究所，新疆石河子832003）

以甘草属2种耐盐植物胀果甘草、乌拉尔甘草为材料，用不同浓度（50、100、150、200、250mmol·L－1）NaCl处理幼苗21d后，分析其生物量和根、茎、叶中的Na＋、K＋含量以及K＋／Na＋，计算根的离子选择吸收和运输系数，并应用光学显微镜观察比较二者的维管组织结构变化，以揭示2种药用甘草幼苗根对Na＋的响应及其维管组织结构的变化特征，探讨甘草的耐盐机理。结果表明：（1）NaCl胁迫使2种甘草幼苗生物量均下降，在NaCl浓度为250 mmol·L－1时，胀果甘草、乌拉尔甘草幼苗生物量分别是对照的53.34%、46.21%，胀果甘草耐盐性强于乌拉尔甘草。（2）随着NaCl浓度上升，2种甘草根积累的Na＋显著增多，其中胀果甘草在所有盐处理下，根Na＋含量均高于其它器官，说明其根对吸收的Na＋具有显著截留效应；而乌拉尔甘草只在0～150mmol·L－1NaCl范围内，根Na＋含量显著高于叶片，当NaCl为200、250mmol·L－1时，叶片Na＋含量显著高于根，说明乌拉尔甘草根对Na＋的截留能力有限。（3）在相同盐处理下，胀果甘草离子选择吸收系数SAK，Na、离子运输系数STK，Na均大于乌拉尔甘草，胀果甘草根抑制Na＋、促进K＋向地上部运输的能力强于乌拉尔甘草。（4）乌拉尔甘草在NaCl为150、200mmol· L－1、胀果甘草在250mmol·L－1时，根结构对盐胁迫产生应激性响应，维管组织比例显著上升，有助于提高根向上的运输能力，减少盐害。研究表明，2种药用甘草根对Na＋截留作用和向上运输时促K＋抑Na＋能力的差异，是导致其耐盐能力不同的主要原因，根对Na＋的积累和截留作用的差异与根的结构响应相吻合，能较好地解释二者的耐盐性差异。

盐胁迫；胀果甘草；乌拉尔甘草；根；离子响应；维管组织

胀果甘草（Glycyrrhiza inflata Bat.）、乌拉尔甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch.）是豆科甘草属植物，为《中国药典》记载“甘草”的原植物。2种甘草生境土壤常轻度、中度或重度盐渍化，是盐生草甸的建群种或伴生种［1－2］。胀果甘草分布于新疆塔里木盆地和东疆吐哈盆地的盐碱荒漠草甸，在地表含盐量为3.42%的土壤生长良好［3］；乌拉尔甘草在土壤总盐量0.088 2%～0.729 2%的范围内能够生长［4］，二者均适合在中国北方大面积以氯化物－硫酸盐为主的地区种植［5］。但是，目前药用甘草的人工种植还存在一些应用领域急需解决的理论问题，不同药用甘草的耐盐性差异及其耐盐机制有待深入研究。

土壤中的Na＋主要通过根的吸收途径进入植物体内，是造成植物盐害的主要离子之一［6－7］。因此，在盐胁迫下，植物的根对盐离子的吸收、积累和向上运输等一系列过程的响应与耐盐性密切相关，是研究和揭示植物耐盐机制的重要内容［8－10］。在豆科植物中，耐盐性不同的植物根对Na＋的吸收和向上运输存在显著差异［11－13］。耐盐野生大豆能够有效地减少Na＋向上运输，将Na＋优先积累在根、茎中，而栽培大豆则相反［11，14］。陆嘉惠［15］在对胀果甘草耐盐性研究中发现，胀果甘草根对Na＋具有显著的截留作用，地上部分存在显著拒Na＋效应。乌拉尔甘草比胀果甘草耐盐性弱，是否在根部存在与胀果甘草不同的离子响应？这种响应与二者不同的耐盐能力是否有关？另外，耐盐植物根的解剖结构，尤其是皮层、维管柱结构和比例上会对盐环境产生适应性变化［16－17］，这些变化均与植株对Na＋吸收、运输和分配有密切相关性［18］。基于以上分析，将根对盐离子的生理响应过程和根结构的变化相结合，研究盐胁迫下2种不同耐盐性的药用甘草幼苗根对Na＋的响应、维管组织的显微结构变化，将有助于揭示药用甘草耐盐机理，为药用甘草的耐盐品种筛选和盐碱地引种栽培提供理论基础。

因此，本研究以耐盐性不同的胀果甘草、乌拉尔甘草为材料，通过NaCl胁迫下幼苗生物量，根、茎、叶的Na＋、K＋含量测定，根系的离子选择吸收、运输能力分析和根维管组织的结构变化的观察，揭示2种药用甘草幼苗根对Na＋的响应、维管组织结构变化的差异与耐盐性的关系，探讨药用甘草的耐盐机理。

1 材料和方法

1.1 实验材料

胀果甘草种子采自新疆巴楚野生胀果甘草居群，乌拉尔甘草种子采自石河子大学试验站引种，原产地内蒙古杭锦旗。

1.2 幼苗培养与NaCl处理

挑选籽粒饱满的胀果和乌拉尔甘草种子，用85%的浓H2SO4处理30min以打破种皮抑制导致的休眠，0.1%HgCl2消毒10min后，无菌水冲洗3～5次，将种子置于放有湿润的滤纸的培养皿中，在25℃黑暗条件下萌发4～5d。待种子萌发后，将幼苗移到装有Hoagland营养液的黑色培养瓶中（容积为600mL，每瓶2～3株），在光照培养箱（GXZ－430D，宁波江南仪器厂）中培养，培养条件为昼夜温度28℃／22℃，光照强度280～420μmol· m－2·s－1，光照时间14h。培养7d后，选择长势一致的幼苗进行NaCl胁迫处理，NaCl胁迫实验分别用含0、50、100、150、200、250mmol·L－1NaCl的Hogland营养液水培幼苗，每处理3个重复。为避免盐激反应，NaCl按每天50mmol·L－1的浓度逐步递增至目标浓度，并使全部处理于同一天到达终浓度，每3d更换1次营养液，培养期间通气泵进行通气。NaCl胁迫21d后，取样进行各项指标的测定。

1.3 生物量测定

每处理组各取10株幼苗，共3个重复，去离子水冲洗3次，用滤纸吸干植株表面水分，将根、茎、叶分开，分别称鲜重，然后迅速放入105℃烘箱中杀青15min后，再以70℃烘至恒重，称干重。植株总生物量为根、茎、叶的干重和，根冠比＝根干重／地上部干重。

1.4 根粗的测量

每处理组各取10株幼苗，共3个重复，游标卡尺测量幼苗的根粗，取平均值。测量位置为距离根茎交接部分（芦头）下1cm。

1.5 离子含量测定

取1.3中烘干的根、茎、叶样品磨碎，过40目筛，精确称取50mg样品，加入浓度为65%～68%的优级纯HNO3和浓度为30%的优级纯H2O2（体积比为8∶3），在微波消解仪（MARSXpress，CEM，America）中消解，定容至25mL，用电感耦合等离子体发射光谱仪ICP（Thermo Scientific ICAP 6000 Series，Boston，USA）测样品中K＋、Na＋离子含量。根据陈惠哲等［9］和陆嘉惠等［15］方法，计算矿质离子X（K＋）的选择吸收和运输系数，其中离子吸收系数SAX，Na＝（［X］整株／［Na＋］整株）／（［X］介质／［Na＋］介质），SAX，Na值越大，表示植株抑制Na＋吸收、促进矿质营养元素吸收的能力越强；离子运输系数STX，Na＝（［X］库器官／［Na＋］库器官）／（［X］源器官／［Na＋］源器官），STX，Na值越大，表示源器官控制Na＋、促进营养元素X向库器官运输的能力越强。

1.6 根维管组织结构的观察

在距离根尖4.5cm处，用双面刀片向上切取5 mm的根段，固定于FAA固定液中。经梯度乙醇脱水，番红固绿染色，二甲苯透明后，石蜡包埋切片，切片厚度为14μm。光学显微镜（OLYMPUS，BX51，Japan）下观察，拍照。用AutoCAD2007软件计算根横切面维管柱面积、根横切面总面积。

1.7 数据分析

实验数据采用SPSS 17.0统计分析软件进行单因素方差分析（P＜0.05），Duncan法进行多重比较检验，Origin Pro8.0作图。

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫对2种甘草幼苗生物量和根粗的影响

如图1，A所示，随着NaCl浓度的升高，2种甘草生物量均下降，但胀果甘草干重下降幅度小于乌拉尔甘草；在5种NaCl浓度（50、100、150、200、250 mmol·L－1）处理下，胀果甘草干重分别是对照的102.34%、87.71%、84.65%、66.57%、53.34%，乌拉尔甘草干重分别是对照的89.60%、82.88%、77.12%、57.83%、46.21%，乌拉尔甘草干重显著下降（P＜0.05）；图1，B表明，随着NaCl浓度的升高，两种甘草根冠比没有显著变化，在相同NaCl浓度下，胀果甘草根冠比值略大于乌拉尔甘草；图1，C显示，在盐胁迫下，胀果甘草根粗变化较小，乌拉尔甘草在大于150mmol·L－1NaCl浓度下，根粗显著下降（P＜0.05）。综合分析以上生物量、根冠比、根粗的变化可知，胀果甘草耐盐性强于乌拉尔甘草。

2.2 NaCl胁迫下2种甘草幼苗不同器官的离子含量

如图2所示，随着NaCl浓度升高，两种甘草根、茎、叶中Na＋含量均升高。其中，胀果甘草根中积累Na＋最多，其次是茎，叶中Na＋积累最少；乌拉尔甘草在低浓度（0～150mmol·L－1）NaCl胁迫时，Na＋主要积累在根中，根中Na＋含量显著高于叶片，在高浓度（200～250mmol·L－1）NaCl胁迫时，Na＋主要积累在叶中，250mmol·L－1时叶片中Na＋含量急剧上升，是对照的113.5倍；在相同NaCl浓度下，胀果甘草根的Na＋含量高于乌拉尔甘草，而乌拉尔叶片Na＋含量高于胀果甘草，说明2种甘草根、叶对Na＋的积累显著不同。

图3显示，2种甘草根、茎、叶中K＋含量随盐浓度升高呈下降趋势，乌拉尔甘草茎、叶中K＋含量下降幅度比胀果甘草大；与对照相比，在高盐度下（250 mmol·L－1），胀果甘草、乌拉尔甘草茎中含量分别下降了35.5%、52.5%，而叶中K＋含量只分别下降了11.8%、43.2%，这表明2种甘草均具有优先将K＋积累于叶片的能力，能维持地上部的正常生长，但胀果甘草叶片积累K＋的能力强于乌拉尔甘草。

2.3 NaCl胁迫下2种甘草幼苗根的离子吸收、运输及K＋／Na＋

如图4，A所示，相同NaCl浓度下，胀果甘草根的选择吸收系数SAK，Na均大于乌拉尔甘草；随NaCl浓度的升高，胀果甘草的离子选择吸收系数SAK，Na变化不显著（P＞0.05），而乌拉尔甘草在NaCl浓度为250mmol·L－1时显著下降（P＜0.05）。表明胀果甘草根能够更有效选择性吸收盐环境中的K＋，根抑制Na＋吸收、促进K＋吸收的能力强于乌拉尔甘草。如图4，B所示，随着NaCl浓度升高，乌拉尔甘草根的K＋离子运输系数STK，Na显著下降（P＜0.05），胀果甘草根的K＋离子运输系数STK，Na变化不显著（P＞0.05）；相同NaCl浓度下，胀果甘草根的K＋离子运输系数均大于乌拉尔甘草。表明胀果甘草根抑制Na＋向地上部运输、促进K＋向地上部运输的能力更强。

比较不同部位的K＋／Na＋值（表1），无论是对照还是NaCl处理，胀果甘草、乌拉尔甘草K＋／Na＋值由地下到地上器官都有逐渐增大的趋势，说明2种甘草幼苗均能通过Na＋、K＋离子的运输调控，使地上器官吸收K＋而拒Na＋，具有较高K＋／Na＋值，提高了地上部分的耐盐性；相同NaCl浓度下，胀果甘草地上器官的K＋／Na＋值均大于乌拉尔甘草，且大于1，其地上器官吸收K＋拒Na＋的能力大于乌拉尔甘草，具有更高的耐盐性。

2.4 NaCl胁迫下2种甘草幼苗根维管组织的变化

如图5所示，NaCl胁迫对2种甘草根组织和细胞的形态影响不显著（图5，A，B，C，E，F，G），根的表皮、皮层、维管柱结构完整，无细胞破损现象；但进一步对维管柱的面积进行测定，发现在较高NaCl浓度下，维管柱占根面积百分比值发生显著变化（图5，D，H）：在NaCl浓度小于等于100mmol·L－1时，乌拉尔甘草维管柱占根面积的百分比值变化不显著（P＞0.05），当NaCl为150、200mmol·L－1时，维管柱占根总面积比值显著增大（P＜0.05）（图5，D）。胀果甘草在NaCl浓度小于等于200mmol ·L－1时，维管柱占根面积百分比值无显著变化（图5，H），当NaCl浓度为250mmol·L－1时，维管柱占根总面积百分比值显著增大（P＜0.05），说明小于200mmol·L－1的NaCl浓度对胀果甘草根结构的影响不显著，只有在高NaCl浓度（250mmol·L－1）时，才产生变化。导致2种甘草根维管组织产生变化的盐度值的差异值得探讨。

3 讨 论

3.1 NaCl胁迫对胀果甘草和乌拉尔甘草生物量的影响

生物量是植物对盐胁迫响应的综合反映，也是植物耐盐性的直接指标［16］。本研究中，NaCl胁迫对2种甘草幼苗生物量积累的抑制作用不同，在高NaCl浓度（250mmol·L－1）下，胀果甘草、乌拉尔甘草幼苗干重分别是对照的53.34%、46.21%，胀果甘草耐盐性显著强于乌拉尔甘草，这与二者野外生境的土壤含盐量的大小相吻合。豆科植物中，如野生大豆和豌豆均具有较强的耐盐性，是具有重要应用价值的经济作物和牧草。耐盐性较强的野生大豆在100mmol·L－1NaCl溶液中培养8d，干重是对照的75.2%，与之相比，本研究中胀果甘草和乌拉尔甘草在100mmol·L－1NaCl溶液中培养21d，干重分别是对照的87.71%和82.88%；耐盐性较强的豌豆在50mmol·L－1NaCl溶液中培养15d，干重明显低于对照，而本研究中胀果甘草在50 mmol·L－1NaCl溶液中培养21d，干重高于对照。本研究结果表明胀果甘草、乌拉尔甘草的耐盐性远强于以上同科的经济作物和牧草［11，13］，在土壤盐度较高的盐碱地种植具有良好的应用前景。

3.2 NaCl胁迫下根对Na＋的吸收、截留和选择性运输作用

豆科拒盐植物研究表明，豆科植物的拒盐机理与根对盐离子的吸收和运输密切相关。一些豆科植物根吸收的Na＋在向上运输的过程中，大部分Na＋在根、茎基部积累，从而使地上部分免受盐害。例如紫花苜蓿在NaCl胁迫1周时，随着NaCl浓度升高，根、茎、叶中Na＋含量都升高，但根中Na＋含量最高［19］；於丙军等［20］研究大豆耐盐性发现，大豆根对Na＋具有截留作用，可以减少根系吸收的Na＋向叶片的运输，从而维持叶片中较高含量的K＋。本研究结果与以上结果类似，2种药用甘草根对吸收的Na＋均具有显著截留效应，但产生效应的盐度范围不同，乌拉尔甘草在0～150mmol·L－1NaCl范围内，根中Na＋含量显著高于叶片，根的截留作用显著，但当NaCl为200、250mmol·L－1时，根的截留效应减弱，叶片Na＋含量显著升高，植物耐盐性下降；胀果甘草在所有NaCl处理下，根的Na＋含量均高于叶片，当NaCl为250mmol·L－1时，根Na＋含量为叶片的1.62倍，说明胀果甘草根对Na＋的截留能力强于乌拉尔甘草。Tester和Davenport［6］认为，根对Na＋的截留量增加到一定程度后会达到平衡点，当超过平衡点时，根的Na＋外排率上升，地上部分的Na＋积累量会迅速增加。从这点分析，2种药用甘草根的离子平衡点不同：胀果甘草根的Na＋截留量在NaCl浓度升到200mmol·L－1后不再升高，达到平衡点，当大于200mmol·L－1后，由于根的外排率上升，地上部Na＋含量显著增加；乌拉尔甘草根的Na＋截留量在NaCl浓度升到100 mmol·L－1后不再升高，达到平衡点，当大于100 mmol·L－1后，由于根的外排率上升，地上部Na＋含量显著增加；因此，胀果甘草和乌拉尔甘草离子平衡点分别为200和100mmol·L－1，二者根对离子的截留能力的差异是产生耐盐性差异的主要原因。

K＋是植物生长发育的重要营养元素，由于Na＋与K＋存在离子拮抗作用，盐胁迫往往使植物体内积累过多的Na＋，导致吸K＋困难，抑制生长［21－22］，因此，K＋／Na＋值的大小是评价植物耐盐性的重要指标之一［22］。另外，植株不同器官K＋／Na＋值的大小与植株对Na＋、K＋的分配和运输调控能力有关，K＋／Na＋比值越高，植株对Na＋、K＋的运输调控能力越强，耐盐性越强。本研究发现盐胁迫下，胀果甘草根的K＋离子吸收系数SAK，Na、K＋离子运输系数STK，Na、地上器官的K＋／Na＋值均大于乌拉尔甘草，这说明胀果甘草根对Na＋、K＋离子向上运输的调控能力更强，叶片具有更强的吸收K＋而抑制Na＋能力，具有较高的K＋／Na＋值，地上器官的耐盐性得到提高。

3.3 NaCl胁迫下2种甘草根组织结构的变化

植物对盐分的吸收和运输首先是通过根的根毛区，由根毛区的表皮、皮层细胞的横向运输到达维管柱的木质部，再由木质部导管向上运输［6］。因此，盐胁迫下根皮层、维管柱的结构变化与根对离子的吸收和向上运输具有相关性。相关研究表明，在盐渍环境下，幼根表皮和外皮层发达［23－25］，皮层发育出储水组织［17，26］，皮层和维管柱比例将产生变化［27］，这些变化特征有助于将从土壤溶液中吸收的盐离子限制在维管柱外，减少向地上部分的盐分运输，缓解盐害，是地上部分拒Na＋的结构基础。

本研究结果表明，乌拉尔甘草在NaCl为0～100mmol·L－1范围内，胀果甘草在0～200mmol ·L－1范围内，根皮层及维管柱（输导组织）比例均没有显著变化，当NaCl浓度进一步升高，2种甘草的根结构才发生了变化：乌拉尔甘草在大于100 mmol·L－1时，胀果甘草在大于200mmol·L－1时，维管柱比例逐渐增加，根对盐胁迫产生了应激性响应。而100、200mmol·L－1恰恰是乌拉尔甘草、胀果甘草根积累Na＋达到平衡点的盐浓度，在该浓度下根的Na＋积累量是最大的。综合分析以上结果，100和200mmol·L－1的NaCl浓度可能就是2种甘草根所能耐受的盐阈值，小于该阈值的NaCl浓度，根能积累一定量的Na＋，且不影响根的结构发育；大于该阈值，根所吸收Na＋量已超过了其生理所能忍受的极限，多余Na＋被运输到地上部分，外排率上升，同时根的结构也相应产生适应性变化，以缓解高盐胁迫带来的盐害。根中维管柱是根的输导组织，维管柱比例增加，可以提高根导管向上的输导能力，有助于缓解盐胁迫导致的生理性干旱，减少盐胁迫对生长的抑制作用。这与Boughalleb等［28］对耐盐性强的2种灌木Nitraria retusa，Atriplex halimus和耐盐性弱的Medicago arborea苜蓿根的结构研究结果相似。以上分析说明，2种甘草根维管组织对NaCl胁迫的响应差异，与根对Na＋的积累和截留作用的差异相吻合，其根的盐阈值大小代表了根对Na＋的耐受能力的强弱，胀果甘草耐盐能力强于乌拉尔甘草。

综上所述，NaCl胁迫下，2种药用甘草根对Na＋截留、向上运输时促K＋抑Na＋能力的差异，是导致其耐盐能力不同的主要原因；2种甘草根结构对NaCl胁迫的响应与根对Na＋的响应相吻合，能较好地解释二者的耐盐能力的差异；药用甘草根对NaCl胁迫的结构响应和离子响应机理仍需从组织、细胞的水平，进一步对细胞结构、细胞内外Na＋含量的变化进行深入研究，以揭示药用甘草的耐盐机制。

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（编辑：潘新社）

Response of Root to Na＋and Changes of Vascular Tissue of Two GlycyrrhizaSpecies under NaCl Stress

ZHANG Aixia1，LU Jiahui1，2，3＊，LI Xiaolan1，NIU Qingdong1
（1College of Life Science，Shihezi University，Shihezi，Xinjiang 832003，China；2The Key Oasis Eco－Agriculture Laboratory of Xinjiang Production and Construction Group，Shihezi，Xinjiang 832003，China；3Institute of Licorice in Shihezi University，Shihezi，Xinjiang 832003，China）

To understand the salt tolerance mechanisms of two Glycyrrhiza species，we examined the response of root to Na＋and changes of vascular tissues under NaCl stress.Glycyrrhiza inflata and Glycyrrhiza uralensis seedlings were cultured with a complete Hoagland nutrient solution containing 0，50，100，150，200and 250mmol·L－1NaCl for 21days.Then，the dry weight，root diameter，K＋and Na＋content indifferent parts of plants，K＋／Na＋and selective absorption and transportation coefficients（SAK，Na，STK，Na）were measured.The vascular tissue of root was also observed.（1）There were different effects of NaCl on seedlings of two Glycyrrhiza species.The dry weights of G.inflata and G.uralensis at 250mmol·L－1NaCl were 53.34%and 46.21%that of no NaCl stress，respectively.It indicated that G.uralensis had relatively lower salt tolerance.（2）Compared with other part of plant，more Na＋accumulated in root of G.inflata with increased NaCl concentration，suggesting that root has good interception effect on Na＋that from outside salt environment.This interception effect was limited for G.uralensis because it can be only observed at 0－150mmol·L－1NaCl.（3）G.inflata had more greater SAK，Naand STK，Navalues of root than those of G.uralensis at same NaCl concentration，implying a stronger selective transport capability for K＋of root while Na＋was inhibited from being transported to stem.For these reasons，the significant difference of salt tolerance occurred in two Glycyrrhizaspecies.（4）The ratio of vascular tissue area to total root area of G.inflataand G.uralensis were increased at 250mmol·L－1and 150－200mmol·L－1NaCl，respectively.It displayed the root anatomical adaptation，which contributes to enhancement of transportation capability of root and alleviation of salt injury.

salt stress；Glycyrrhiza inflata；Glycyrrhiza uralensis；root；ion response；vascular tissue

Q945.78

A

1000－4025（2015）08－1612－08

10.7606／j.issn.1000－4025.2015.08.1612

2015－02－10；修改稿收到日期：2015－05－06

国家自然科学基金（30760028）

张爱霞（1988－），女，在读硕士研究生，主要从事植物逆境生理研究。E－mail：zhangaixia1988＠163.com

＊通信作者：陆嘉惠，博士，副教授，主要从事植物逆境生理研究。E－mail：jiahuil＠shzu.edu.cn