中国野生百合叶表皮特征及系统学意义

侯 珺，肖菲菲，张延龙＊，牛立新，闫奕心

（1西北农林科技大学风景园林艺术学院，陕西杨陵712100；2陕西省林木种苗工作站，西安710000）

中国野生百合叶表皮特征及系统学意义

侯 珺1，肖菲菲1，张延龙1＊，牛立新1，闫奕心2

（1西北农林科技大学风景园林艺术学院，陕西杨陵712100；2陕西省林木种苗工作站，西安710000）

利用光学显微镜和扫描电镜对20个野生百合种或变种的叶表皮进行了系统观察和比较分析，结果表明：（1）20种野生百合气孔器均分布于叶片远轴面，气孔器的长轴与远轴面细胞长轴方向一致，均位于远轴面细胞的端点处。气孔器形状从长椭圆形到近圆形不等；保卫细胞均为肾形，无副卫细胞，保卫细胞表面角质层均具条纹；表皮细胞角质层近于光滑或具条纹，均具蜡质，蜡质纹饰呈膜片状晶体或颗粒状；气孔密度、气孔器大小、近轴面远轴面细胞、垂周壁样式差异较大。（2）聚类分析表明，兰州百合、川百合、卷丹百合、紫斑百合、乳头百合、宝兴百合、山丹百合、大理百合、绿花百合、毛百合和有斑百合聚为类群Ⅰ；淡黄花百合、岷江百合和玫红百合3个野生种聚为类群Ⅱ；青岛百合单独为类群Ⅲ；宜昌百合、紫脊百合、通江百合、百合和野百合聚为类群Ⅳ，聚类结果总体上支持形态学分类的结果。（3）叶表皮形态对于区分野生百合不同种具有重要的分类学价值。

野生百合；叶表皮特征；系统分类

全世界的百合属（Lilium）植物约有90余种，大多数种分布在北半球的温带和寒带地区，少数种分布在热带高海拔山区，中国为世界百合起源中心，约46种18个变种［1］，分布于27个省、市、自治区［2］。陕西、四川、云南、甘肃、山东五省自然分布区广，自然环境多变，是中国野生百合分布较多的省份。

虽然野生百合种植资源丰富，但是对百合属的属下类群划分、起源、进化等问题仍然争议颇多。现在国际最常采用的分类系统是Comber［3］依据15个形态特征建立的，他将百合属分为7组。《中国植物志》将百合属植物划分为四个组［2］。Nishikawa等［4］最早对百合属进行了分子系统学研究，发现国际分类系统的毛百合组与卷瓣组亲缘关系较近，国际分类系统中属于毛百合组的毛百合被划分在中国分类系统中的钟花组。

由于取样和分子标记选择的限制，很多分类问题还没有得到很好的解决，而这些问题就需要借助形态学来进行深入的讨论。但是过去百合属的形态学研究往往仅限于经典形态［5－6］和花粉微形态［7－8］，对其叶表皮微形态的研究较少。因为被子植物的叶片形态多样性很高，很多研究都将叶片作为研究的依据［9］。植物叶表皮微形态研究中，气孔器特征、叶表面纹样、垂周壁样式的分类学意义被多次证明［10－12］。近年利用叶表皮形态研究植物分类问题的报道较多［13－16］。有关百合属植物叶表皮微形态的研究资料比较稀少，仅在个别百合种及品种有所报道［17，18］。鉴于中国百合种类丰富多样，其系统分类资料依然缺乏，个别种类分类界限也存在不确定性，本研究将对收集来自中国5省20个野生百合种或变种的叶表皮微形态学性状进行了系统观察比较，从系统分类学的角度对其性状进行归纳和总结，并且利用观察到的性状对20种野生百合进行分类，以期对百合属植物的系统分类及其演化关系提供微形态学证据。

1 材料和方法

1.1 材 料

供试的野生百合材料有20个种或变种，百合鳞茎来自陕西、甘肃、云南、四川和山东省（表1），由西北农林科技大学牛立新教授鉴定，种植于西北农林科技大学百合资源温室内，取新鲜叶片作为试验材料。

1.2 方 法

将新鲜野生百合叶片中部横切为宽5mm的小块，投入30%H2O2与醋酸1∶1混合液中，60℃温箱放置10～15h，待叶片泡至发白取出，蒸馏水冲洗，剥离表皮，用番红染色后封片。在Leica DM 750光学显微镜下观察、拍照。

将野生百合叶片用刀片切成5×5mm2小块，4%戊二醛中浸泡，置于4℃冰箱中过夜。随后用pH值6.8，浓度0.1mol·L－1的磷酸缓冲液浸洗4次，每次8min。系列酒精脱水后，乙酸异戊酯置换2次，每次15min。在K850型CO2临界点干燥仪中干燥4h，用导电胶粘贴于样品台上，经E－1045型离子溅射仪喷金处理，在S－4800型场发射扫描电子显微镜下观察、拍照。

在100倍光学显微镜下随机截取10个1mm2野生百合下表皮视野，统计单位面积内气孔器数量。随机选取10个气孔器、10个近轴面细胞、10个远轴面细胞和10个叶边缘细胞，分别测量气孔器长度、宽度，近轴面、远轴面细胞长度、宽度，叶边缘细胞长度、宽度。观察近轴面及远轴面垂周壁式样，根据波浪程度不同分为平直状、近平直、浅波状和深波状，并且观察叶表皮上是否有乳突出现及气孔器类型。

利用SPSS软件对气孔密度（单位面积气孔器数），气孔器长度、宽度，近轴面细胞长度、宽度，远轴面细胞长度、宽度，叶边缘细胞长度、宽度的平均值等定量数据及近轴面和远轴面垂周壁式样等定性数据进行标准化转换后，采用欧氏距离和类平均法进行聚类分析。定性数据中有序多态变量根据垂周壁式样的波动大小顺序，分别将“平直状”、“近平直”、“浅波状”、“深波状”赋值为“0”、“1”、“2”、“3”。将11种性状的数量值导入SPSS软件，进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 气孔器特征

用电子显微镜和扫描电子显微镜对20种百合气孔器进行观察。结果表明，供试的20个百合的气孔器均分布于叶片远轴面，气孔器的长轴与远轴面细胞长轴方向一致，均位于远轴面细胞的端点处，保卫细胞均为肾形，无副卫细胞，气孔器形状从长椭圆形到近圆形不等（图版Ⅰ，表2）。

野生百合气孔外拱盖内缘可分为2类：气孔外拱盖内缘浅波状，如青岛百合、通江百合、岷江百合、淡黄花百合、野百合、百合、玫红百合、山丹百合、绿花百合、乳头百合（依次为图版Ⅰ，1～10）；气孔外拱盖内缘近平滑，如紫脊百合、宜昌百合、有斑百合、毛百合、宝兴百合、卷丹百合、川百合、大理百合、兰州百合、紫斑百合（依次为图版Ⅰ，11～20）。

20种百合气孔密度及大小差异较大，气孔密度为16.7～59.1个·mm－2，其中紫脊百合气孔密度最大，玫红百合气孔密度最小；野生百合气孔器长为54.69～82.46μm，宽为33.85～69.60μm，其中玫红百合气孔器大小最大，绿花百合最小（表2）。

2.2 叶片表皮细胞特征

2.2.1 叶表皮细胞形态、大小及垂周壁样式 观察图版Ⅱ与图版Ⅲ发现，野生百合叶片近轴面和远轴面细胞均为近长方形，细胞垂周壁呈凹凸镶嵌，无细胞间隙，属嵌合式排列方式。不同种叶表皮细胞的大小差异较大（表3），近轴面细胞大小为（138.52～531.34）μm×（49.35～118.95）μm，其中青岛百合近轴面细胞最大，紫脊百合最小；远轴面细胞大小为（247.99～576.27）μm×（33.73～95.07）μm，其中青岛百合远轴面细胞最大，紫脊百合最小。百合叶边缘细胞为梭形，大小存在差异，叶边缘细胞大小为（104.93～301.00）μm×（57.75～91.82）μm，其中岷江百合叶边缘细胞最大，紫脊百合最小。叶片表皮细胞的垂周壁根据垂周壁凹凸程度的不同可分为4类（表4），平直状（图版Ⅱ，1～7；图版Ⅲ，1～2）、近平直（图版Ⅱ，8～13；图版Ⅲ，3～12）、浅波状（图版Ⅱ，14～17；图版Ⅲ，13～15）和深波状（图版Ⅱ，18～20；图版Ⅲ，16～20）。有斑百合、兰州百合、岷江百合和川百合叶边缘细胞上存在乳状突起，其他种百合未见乳状突起（表3）。

2.2.2 叶表皮细胞角质层类型及蜡质纹饰 保卫细胞表面角质层均具条纹（表4，图版Ⅰ），根据表皮细胞角质层特点（表4）可将角质层分为近于光滑（图版Ⅰ，2～4、7、10～12、17、19、20；图版Ⅳ，1～9）和具条纹（图版Ⅰ，1、5、6、8、9、13～16、18；图版Ⅳ，10～20）2种类型。

Barthlott等［19］通过对种子植物约1.3万多种叶表面蜡层超微结构进行电镜分析，将蜡质在叶表结晶形态归纳为柱状、条状、片状、管状等23个类型，本试验观察发现野生百合表皮细胞均具蜡质，蜡质纹饰有2种，膜片状晶体（membranous platelets）（图版Ⅴ，1～14）和颗粒状晶体（platelets）（图版Ⅴ，15～20）。

2.3 聚类分析

选取气孔密度，气孔器长，气孔器宽，近轴面细胞长、细胞宽，远轴面细胞长、细胞宽，叶边缘细胞长、细胞宽，近轴面垂周壁式样、远轴面垂周壁式样等11个性状，对20个不同百合种类的聚类分析结果（图1）显示，在组间连接距离16的水平上，可分为4个类群：

类群Ⅰ：包括卷瓣组的兰州百合、川百合、卷丹百合、紫斑百合、乳头百合、宝兴百合、山丹百合、大理百合和绿花百合，钟花组的毛百合、有斑百合，共11个野生种。这些种的共同特征是其近轴面和远轴面的垂周壁样式均波动小，波动程度处于平直状和近平直状之间。

类群Ⅱ：包括百合组的淡黄花百合和岷江百合，钟花组的玫红百合，共3个野生种。其共同特征为气孔器密度小，近轴面和远轴面垂周壁样式波动小，大部分都为平直状。

类群Ⅲ：仅有轮叶组的青岛百合1个野生种，其气孔器密度较小，近轴面和远轴面细胞面积均较大，且两面细胞垂周壁样式均波动很大，波动程度属深波状。

类群Ⅳ：百合组的宜昌百合、紫脊百合、通江百合、百合和野百合5个野生种。其共同特征为气孔器密度较大，近轴面和远轴面垂周壁样式波动大，波动程度均为浅波状或深波状。

3 讨 论

3.1 叶表皮形态特征及演化趋势

从研究结果来看，20种野生百合的叶表皮微形态性状具有很多相同的特征，气孔器均分布于叶片远轴面，气孔器的长轴与远轴面细胞长轴方向一致，均位于远轴面细胞的端点处，保卫细胞均为肾形，表面角质层均具条纹，无副卫细胞。这些方面表现出来的共同特征，说明供试植物是一个自然分类群。

20种野生百合叶表皮形态又表现出丰富的多样性。气孔器形状从长椭圆形到近圆形不等。在种的水平上来说，野生百合气孔密度从16.7个／mm2到59.1个／mm2不等，不同种的气孔器大小也大不相同。近轴面细胞变化范围为（138.52～531.34）μm×（49.35～118.95）μm，远轴面细胞变化范围为（247.99～576.27）μm×（33.73～95.07）μm，叶边缘细胞变化范围为（104.93～301.00）μm×（57.75～91.82）μm。种间的细微结构不尽相同，差异还是较为明显的。

气孔密度在属下组的划分中也起着一定的作用，如百合组大部分种（宜昌百合、紫脊百合、通江百合、百合和野百合）和轮叶组（青岛百合）的气孔密度较大。观察表皮细胞角质层特点，可将角质层分为近于光滑和具条纹2种类型，上下表皮细胞角质层类型基本一致，以下轴面表皮细胞角质层来说，百合组多数种（紫脊百合、宜昌百合、淡黄花百合、野百合、百合）表皮细胞角质层具条纹，卷瓣组表皮细胞角质层近于光滑或具条纹，钟花组远轴面表皮角质层近于平滑，轮叶组的青岛百合表皮细胞角质层具条纹，因此表皮细胞角质层能够体现出野生百合传统分类组之间的差异。

观察结果显示野生百合表皮细胞均具蜡质，蜡质纹饰呈膜片状晶体或颗粒状，多数野生百合表皮蜡质纹饰呈膜片状晶体，个别种（有斑百合、毛百合、川百合、兰州百合和乳头百合）蜡质纹饰呈颗粒堆积状。

叶片表皮细胞的垂周壁根据垂周壁凹凸程度的不同可分为4类，平直状、近平直、浅波状和深波状，从组的水平上来说，卷瓣组和钟花组叶表皮细胞垂周壁均为平直状或近平直状；百合组的野生百合叶表皮细胞垂周壁均为浅波状至深波状；轮叶组的青岛百合垂周壁样式为深波状，组之间区别明显。依据叶表皮细胞垂周壁式样为平直是原始性状，浅波状为衍生状，深波状是较进化的推论，由此推论百合属各组的演化趋势为：卷瓣组、钟花组→百合组→轮叶组。

3.2 叶表皮特征与环境的关系

气孔器是植物进行水分和气体交换的通道，气孔调节是植物抵御逆境胁迫、适应环境的有效策略。百合属植物的气孔器集中于下表皮，因此其不易受到直接的机械伤害，避免阳光直射而减少气孔蒸腾。所观察的野生百合表皮均具蜡质，它是由叶表皮细胞通过分泌作用形成的，覆盖在百合叶面形成保护层，从而使表皮具有一定的保水性，减少体内水分蒸腾，并能够防止病菌侵入，使其更加适应生长环境。

气孔密度在一定程度上反映了植物对环境的适应性，环境越干旱，气孔密度越大［20］。所观察的野生种中，气孔密度小于40个·mm－2的种有青岛百合、通江百合、岷江百合、淡黄花百合、玫红百合、有斑百合、毛百合、山丹百合、宝兴百合、川百合、紫斑百合和乳头百合，这些种多来自云南、山东、四川三省气候湿润多雨的地区；气孔密度大于40个· mm－2的种有紫脊百合、宜昌百合、野百合、百合、卷丹百合、大理百合、兰州百合和绿花百合，这些种多来自于陕西和甘肃省，相较云南、山东、四川三省干旱少雨，明显地体现出环境湿度与气孔密度的相关性。

3.3 野生百合亲缘关系鉴定

现如今多数研究是从分子角度对植物进行分类，虽然能从基因水平达到分类效果，但无法直接应用到实际植物鉴别中去［21］。而通过植物叶表皮特征进行分类相对来说是一种直观可用的方法。通过对20种野生百合的聚类分析，卷瓣组全部聚为一类，轮叶组自成一类，百合组大多数种聚为一类，聚类结果大致上与形态学分类一致。

分类结果将钟花组2个野生种与卷瓣组所有种聚为一类，根据国际野生百合形态学分组，属于中国野生百合分组钟花组（Sect.Lophophorum）的有斑百合被划分在国际分组的卷瓣组（Sect.Sinomartagon）。毛百合被放入一个中国分组中没有的毛百合组（Sect.Daurolirion）中。在Michael等［22］的百合进化树图中，钟花组的毛百合与卷瓣组的卷丹、山丹划在一个进化树的分支上，Lee［23］通过DNA测序研究了朝鲜百合属植物进化分支，聚类结果中第6分支将毛百合组与大多数的卷瓣组百合聚为一类，由此说明毛百合组与卷瓣组百合之间亲缘关系较近。智丽等［24］在对中国23个野生种百合通过SRAP分子标记对其进行遗传多样性研究，聚类结果也显示毛百合与卷瓣组聚为一类。由此可见，钟花组的有斑百合和毛百合与卷瓣组聚为一类，是符合野生百合形态学和分子学分类的。

另外，在组间连接距离20水平上，可将百合组的岷江百合和淡黄花百合与卷瓣组野生百合聚为一类，由这一聚类结果可以看出百合组与卷瓣组存在基因交流。

3.4 野生百合叶表皮形态的分类学意义

观察结果显示气孔密度、叶表皮角质层类型以及叶表皮蜡质纹饰都能够体现野生百合种与种、组与组之间的差别，另外通过气孔密度，气孔器长、宽，近轴面细胞长、细胞宽，远轴面细胞长、细胞宽，叶边缘细胞长、细胞宽，近轴面垂周壁式样、远轴面垂周壁式样等11个性状能够将野生百合进行分类，且分类结果与传统分类结果基本一致，揭示了野生百合种间的亲缘关系以及传统分类中有争议种的归类。

利用叶表皮形态进行百合资源的分类研究不仅可以体现百合属植物的共同特征，还可以体现种间与组间的差异性。因此认为，叶表皮形态对于野生百合系统分类具有重要的价值。

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（编辑：潘新社）

Structural Characters of Leaf Epidermis and Their Systematic Significance in the 20Wild LiliumSpecies of China

HOU Jun1，XIAO Feifei1，ZHANG Yanlong1＊，NIU Lixin1，YAN Yixin2
（1College of Landscape Architecture and Arts，Northwest A＆F University，Yangling，Shaanxi 712100，China；2Forest and Seeding Working Station of Shaanxi Province，Xi’an 710000，China）

Structural characters of leaf epidermis of 20wild Liliumspecies were examined by the optical microscope and the scanning electron microscopy.The results showed that：（1）The stomatas of 20wild lilies are all distributed in abaxial epidermis of their leaf epidermis，which are parallel to the cells of abaxial epidermis，and located in the endpoint of abaxial epidermis cells.They have no accessory cells，and their guard cells are kidney.The type of guard cells cuticle is striate，and the types of epidermis cells cuticle are smooth or striate.The epidermis cells of all species have waxes which have two types，membranous platelets and platelets.There are significant differences between species in stomata density，size of stomata and leaf cells，pattern of anticlinal walls；（2）L.davidii var.willmottiae，L.davidii，L.lancifolium，L.nepalense，L.papilliferum，L.duchartrei，L.pumilum，L.taliense，L.fargesii，L.concolor var.pulchellum，L.dauricum were clustered in the first group and L.sulphureum，L.regale，L.amoenumbelong to the second group while L.tsingtauense formed a distinct group，L.leucanthum，L.leucanthumvar.centifolium，L.sargentiae，L.brownii var.viridulum，L.brownii were clustered in the fourth group using clustering analysis which is accordance with structural characters of leaf epidermis；（3）Structural characters of leaf epidermis play important taxonomic value in distinguishing between different wild lilies.

wild lily；structural characters of leaf epidermis；systematics

Q944.56

A

1000－4025（2015）08－1560－14

10.7606／j.issn.1000－4025.2015.08.1560

2015－03－18；修改稿收到日期：2015－06－02

国家林业局重点科研项目（2006－73）；陕西省林业厅项目（陕林计字［2011］70号）；国家自然科学基金（305021110）；西北农林科技大学基本科研业务费专项资金（Z109021002）。

侯 珺（1990－），女，硕士研究生，主要从事野生百合遗传多样性研究。E－mail：346144734＠qq.com

＊通信作者：张延龙，教授，主要从事园林植物资源与育种研究，E－mail：zhangyanlong＠nwsuaf.edu.cn