中国十字花科果实微形态及其系统学意义

曹董玲，刘玫，茹剑，王靖茹，程薪宇，史传奇，王臣

(哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150025)

中国十字花科果实微形态及其系统学意义

曹董玲，刘玫*，茹剑，王靖茹，程薪宇，史传奇，王臣

(哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150025)

摘要：采用GMA半薄切片法，首次深入研究了中国十字花科(Brassicaceae)76种及7变种(包括9族35属)果实的微形态，结果显示十字花科果实分两侧压扁及背腹压扁。除乌头荠族、紫罗兰族的果实无毛状体外，其他7个族均具单细胞毛。毛状体分为4种类型：单毛不分枝、丁字毛、分叉毛及星状毛。独行菜族果实具翅，包括微翅、周翅、宽翅及披针形翅。中果皮通常由薄壁细胞层及纤维层构成，少数物种的中果皮细胞木化(如南芥族、独行菜族、香花芥族)。维管束多数，分布于果皮薄壁组织。假隔膜通常为2层薄壁细胞，但南芥族及香花芥族少数属种的假隔膜细胞木化，三肋菘蓝及厚壁荠未见明显假隔膜。十字花科果实特征通常在属内是稳定的，具有重要的分类学价值。本研究完善了十字花科果实形态学，为该科族或属的划分提供了形态学依据，为分子系统学的研究提供了形态学支持，并为进一步深入研究十字花科系统学提供了基础资料。

关键词：十字花科；果实；毛状体；翅；形态；结构；系统学

十字花科植物300多属，约3200种，世界分布[1-4]。我国95属、425种、124变种和9变型。这一科根据果实(形状及是否开裂)、种子(纹饰及子叶与胚根排列方式)、蜜腺类型等特征被分为10个族：长柄芥族(Stanleyeae,长角果，子叶背椅或缘倚胚根)、芸薹族(Brassiceae,长角果，子叶对折)、独行菜族(Lepidieae,短角果，常开裂)、乌头荠族(Euclidieae,短角果，不开裂，子叶缘倚或背倚胚根)、庭荠族(Alysseae,短角果，子叶常缘倚胚根)、葶苈族(Drabeae,常为短角果，子叶缘倚胚根)、南芥族(Arabideae,常为长角果，子叶缘倚胚根)、紫罗兰族(Matthioleae,长角果，子叶缘倚胚根)、香花芥族(Hesperideae,常为长角果，子叶常缘倚胚根)、大蒜芥族(Sisymbrieae,长角果或短角果，子叶背倚胚根)[6-10]。庹忠云等[11]指出菘蓝属(Isatis)与鸟头荠族(Euclidieae)叶的上下表皮细胞均具多边形和不规则形的特征，二者的亲缘关系较近。钱秀珍等[2]和胡东维等[13]指出十字花科种子的形态、大小、颜色及种皮亚显微结构(包括网胞形状、网脊、种脐等)在植物分类和系统学研究中有重要意义。近年来分子生物学揭示了十字花科一些族或亚族内不同类群的亲缘关系，如独行菜族中厚壁荠属和菘蓝属被认为亲缘关系较近[1,2,14]。

十字花科果实的形态多样性，不易受环境因素的影响，是研究该科分类的重要器官[15-20]。然而，已有的果实研究仅限于一般的形态描述，未见其微形态的详尽报道[21-22]。本文深入研究了十字花科一些类群的果实微形态，如毛状体、果皮及假隔膜等形态结构，旨在完善十字花科果实形态学，为该科的分类及分子系统学研究提供形态学依据。

1材料与方法

1.1　材料

研究材料为中国十字花科76种及7变种(来自9族，35属)的成熟果实。野外采集的植株经王臣教授鉴定，标本存放在哈尔滨师范大学标本馆(HANU)。部分材料取自沈阳应用生态研究所标本馆(IFP)及华南植物标本馆(IBSC)。物种名称、凭证标本及采集地信息见表1。

表1　中国十字花科物种的凭证标本、采集地和采集时间

续表1　Continued

续表1　Continued

Ⅰ:庭荠族Alysseae;Ⅱ:南芥族Arabideae;Ⅲ:芸薹族Brassiceae;Ⅳ:葶苈族Drabeae;Ⅴ:乌头荠族Euclidieae;Ⅵ:香花芥族Hesperideae;Ⅶ:独行菜族Lepidieae;Ⅷ:紫罗兰族Matthioleae;Ⅸ:大蒜芥族Sisymbrieae.

1.2　方法

果实外形及毛状体：用具成像系统(Olympus DP 70)的解剖镜(Olympus SP-350)观察果实外形，并照相。新鲜材料直接撕取果皮，干果实先将其放入开水中浸泡30 min，待材料充分吸水膨胀后撕取果皮，将撕下的表皮置于载玻片，加1~2滴50%甘油水溶液，盖上盖玻片，在Olympus BX51显微镜下观察毛状体，并用Olympus DP70成像系统照相。

GMA(乙二醇甲基丙烯酸酯，glycol methacrylate)切片：根据Feder和O’Brien[23]的方法，新鲜的果实直接放入FAA(福尔马林-醋酸-酒精混合液，formalin-acetic acid-alcohol mixture)，取自标本的干果实需经过吸水膨胀后放入FAA。在FAA中固定时间不少于24 h。固定后的材料经50%酒精(2次，每次4~6 h)，100%酒精(2次，每次4~6 h)，异丙醇(2次，每次6 h)及正丁醇脱水(2次，每次6 h)，之后进入GMA渗透3次。第1和2次各为1 d，第3次不少于5 d，之后将材料及GMA装入胶囊，并将其置于60℃温箱24 h，使其聚合。用Leica Ultralcut R切片，厚度约2.5 μm。同样采用Feder和O’Brien[23]的方法，用考马斯亮蓝染色，中性树胶封片。切片经Olympus BX51显微镜观察，Olympus DP70照相。

2结果与分析

本文深入研究了中国十字花科76种及7变种果实的微形态，揭示了果实外形、毛状体及翅的类型、果皮及假隔膜的结构(图1~3)，详细特征见表2。

图1　中国十字花科果实外形

示长角果(A~F, J, K)、短角果(G~I, L~T)及翅的类型。A. 欧洲庭荠; B. 条叶庭荠; C. 西伯利亚庭荠; D. 欧洲山芥; E. 青菜; F. 翼柄碎米荠; G. 小果亚麻荠; H. 荠; I. 群心菜; J. 西伯利亚离子芥; K. 芝麻菜; L. 三肋菘蓝(周翅); M. 柱毛独行菜(微翅); N. 高河菜(宽翅); O. 球果荠; P. 燥原荠; Q. 沙芥(披针形翅); R. 风花菜; S. 沼生蔊菜; T. 菥蓂(宽翅). 比例尺:A, B, C, G, H, M, P, R, S, T=2.5 mm; L=5 mm; D, E, F, I, J, K, N, O, Q=1 cm。Showing siliqua (A-F, J, K),silicula (G-I, L-T) and wing types. A.Alyssumalyssoides; B.Alyssumlinifolium; C.Alyssumsibiricum; D.Barbareavulgaris; E.Brassicachinensis; F.Cardaminekomarovii; G.Camelinamicrocarpa; H.Capsellabursa-pastoris; I.Cardariadraba; J.Chorisporasibirica; K.Erucasativa; L.Isatiscostata(surround wing); M.Lepidiumruderale(tiny wing); N.Megacarpaeadelavayivar.delavayi(wide wing); O.Nesliapaniculata; P.Ptilotricumcanescens; Q.Pugioniumcornutum(lance shaped wing); R.Rorippaglobosa; S.Rorippaislandica; T.Thlaspiarvense(wide wing); Scale bar=2.5 mm in A, B, C, G, H, M, P, R, S,T; 5 mm in L; 1 cm in D, E, F, I, J, K, N, O, Q.

图2　中国十字花科毛状体及果实横切面

示果实压扁类型(E, H, K)、毛状体(A~D)、果皮(F, I, L, N)及假隔膜结构(E, H, K). A. 单毛不分枝(南芥族、独行菜族); B. 丁字毛(芸薹族、大蒜芥族、香花芥族); C. 分叉毛(香花芥族); D. 星状毛(庭荠族、南芥族、葶苈族); E. 欧洲山芥; F. 西伯利亚庭荠; G. 长圆果菘蓝; H. 曙南芥; I. 全叶大蒜芥; J. 硬毛南芥; K. 具葶离子芥; L. 光头山碎米荠; M. 垂果南芥; N. 小果亚麻荠. ex. 外果皮; me. 中果皮; en. 内果皮; v. 维管束; f. 纤维; w. 翅; lc. 木化; p. 假隔膜. 比例尺A,B,C,D,F,G=20 μm; M=50 μm; E,H,K=100 μm; I,J, L,N=200 μm。Showing compressed types(E, H, K), trichomes(A-D),pericarp(F, I, L, N) and pseudoseptum(E, H, K) structures. A. Simple without branches(Arabideae, Lepidieae); B. T-shaped hair(Brassiceae, Sisymbrieae, Hesperideae); C. Fuecate hair(Hesperideae); D. Stellate hair(Alysseae, Arabideae, Drabeae); E.Barbareavulgaris; F.Alyssumsibiricum; G.Isatisoblongata; H.Steveniacheiranthoides; I.Sisymbriumluteum; J.Arabishirsute; K.Chorisporagreigii; L.Cardamineengleriana; M.Arabispendula; N.Camelinamicrocarpa; ex. exocarp; me. mesocarp; en. endocarp; v. vascular bundles; f. fibers; w. wing; lc. lignified cells; p. pseudoseptum. Scale bar=20 μm in A,B,C,D,F,G; 50 μm in M; 100 μm in E,H,K; 200 μm in I,J, L,N.2.1果实外形

图3　中国十字花科果实横切面结构简图Fig.3　The drowing of the fruit structures in transverse sections of Brassicaceae in China　　　示果实压扁类型(A~H)、翅(G, J, K)、假隔膜(A~F)及维管束(A~H, I, J)结构; A~C, E~F, H~I.为背腹压扁;D, G, J. 为两侧压扁;A. 欧洲庭荠; B. 条叶庭荠; C. 弯曲碎米荠; D. 荠; E. 具葶离子芥; F. 小花糖芥; G. 长圆果菘蓝(周翅); H. 厚壁荠(周翅); I. 诸葛菜; J. 旗杆芥(宽翅); 比例尺 C=100 μm; A,F,H,J=200 μm; B,I=500 μm; D,E,G=1 mm。Showing the fruit compressed types(A-H), wings(G, J, K), pseudoseptum(A-F), and vascular bundles (A-H, I, J) structures. A-C, E-F, H-I are dorsal; D, G, J are lateral; A. Alyssum alyssoides; B. Alyssum linifolium;C. Cardamine flexuosa;D. Capsella bursa-pastoris; E. Chorispora greigii; F. Erysimum cheiranthoides; G. Isatis oblongata(surround wing); H. Pachypterygium multicaule(surround wing); I. Orychophragmus violaceus; J. Turritis glabra(wide wing); Scale bar=100 μm in C; 200 μm in A,F, H,J; 500 μm in B,I; 1 mm in D,E,G.

果实的2心皮(果瓣)分两侧压扁(图1M，图3J)或背腹压扁(图1S，图3A)。乌头荠族的果实均为两侧压扁(图1O)，庭荠族(图3A，图3B)及紫罗兰族(图1J，图2K)均为背腹压扁，其他6个族的果实具两种压扁方式，如南芥族欧洲山芥的果实为两侧压扁(图2E)，旗杆芥为背腹压扁(图3J)。多数果实具宿存的花柱，如大蒜芥族的小果亚麻荠(图1G)，独行菜族的群心菜(图1I)，南芥族的燥原荠(图1P)。少数物种具喙，如芸薹族的青菜及芝麻菜(图1E，图1K)。果实分为长角果和短角果，前者长20~70 mm，宽10~40 mm，后者长5~15 mm，宽1~13 mm。芸薹族、紫罗兰族及香花芥族具长角果，果实呈线形(青菜，图1E)、狭线形(翼柄碎米荠，图1F)、四棱形(欧洲山芥，图1D)、圆柱状(芝麻菜，图1K)及念珠状(西伯利亚离子芥及具葶离子芥，图1J)。果实多为直立，少数略弯曲或下部略呈镰刀状，如芸薹族青菜(图1E)。庭荠族、独行菜族、葶苈族及乌头荠族具短角果，果实多近圆形(欧洲庭荠，图1A)及椭圆形(条叶庭荠，图1B)，少数为卵形(西伯利亚庭荠及燥原荠，图1C，图1P)。独行菜族的果实除了近圆形和卵形外，还有横卵形(沙芥，图1Q)、心形(菥蓂，图1T)及倒三角形(荠，图1H)。大蒜芥族为倒梨形(小果亚麻荠，图1G)，乌头荠族为球形(球果荠，图1O)。南芥族及大蒜芥族具长角果及短角果，如欧洲山芥为长角果(图1D)，风花菜为短角果(图1R)。果实2心皮结合处常形成突起，如庭荠族的欧洲庭荠(图1 A)，或顶端中部微缺，如独行菜族的柱毛独行菜(图1M)。果瓣通常可见明显的中脉或侧脉，如独行菜族的群心菜及柱毛独行菜(图1I，图1M)。有些物种的脉呈网状，如乌头荠族的球果荠(图1O)，或弧形，如独行菜族三肋菘蓝(图1L)或脉不明显如南芥族的翼柄碎米荠(图1F)。

果实表面光滑无毛或具稀疏或密集的毛状体。乌头荠族、紫罗兰族的果实无毛状体，其他7个族的果实均具单细胞毛，分为4种类型：1)单毛不分枝，如碎米荠族的白花碎米荠及异蕊荠(图2A)；2)具短柄的丁字毛，如香花芥族的雾灵香花芥(图2B)；3)分叉毛，叉为2或3个，或多于3个，如香花芥族的香花芥具3个叉，小花糖芥具4个叉(图2C)；4)具3或4个臂的星状毛，如庭荠族的欧洲庭荠及西伯利亚庭荠(图2D)。独行菜族的果实常有翅(三肋菘蓝及高河菜，图1L，图1N)，包括微翅、宽翅、周翅及披针形翅。微翅仅见于果实的上部(柱毛独行菜，图1M)，宽翅存在果实两侧(高河菜及旗杆芥，图1N，图3J)，两种翅均为果实2心皮背缝线外果皮及中果皮向外延伸形成。披针形翅在果实两端，长度远大于心皮的宽度(沙芥，图1Q)，周翅围绕着果实(三肋菘蓝及长圆果菘蓝，图1L、图3G)，二者为果实心皮腹缝线外果皮及中果皮向外延伸形成。

2.2　果实横切面及果皮结构

果实横切面呈不同形状，如南芥族果实为椭圆形(欧洲山芥，图2E)、圆形(弯曲碎米荠及小花糖芥，图3C，图3F)或梭形(曙南芥，图2H)，庭荠族的果实呈椭圆形(欧洲庭荠及条叶庭荠，图3A，图3B)，独行菜族呈菱形(诸葛菜，图3I)。外果皮为一层扁平、近椭圆形或长方形的细胞，外壁增厚，表面覆盖角质层，如庭荠族的西伯利亚庭荠(图2F)。中果皮通常分为两部分，薄壁细胞层及纤维层，前者靠近外果皮，为2~7层扁平状细胞，有维管束分布，每心皮维管束数量为3~20个(庭荠族、南芥族及紫罗兰族，图3A~H)，维管束通常较小，木质部仅具几个导管(图2F，图2I)。少数物种维管束周围有纤维(图2I)，在2心皮结合处的维管束周围纤维较多，果实幼嫩时纤维不明显，如南芥族的硬毛南芥及垂果南芥(图2J，图2M)。纤维层靠近内果皮，为1~8层纤维构成，纤维多平行于果实纵轴，在果实横切面呈圆形，如庭荠族(西伯利亚庭荠，图2F)，但在大蒜芥属呈长椭圆形(全叶大蒜芥，图2I)。少数物种无纤维层，紧挨内果皮的为一圈木化细胞，但内切向壁不木化(光头山碎米荠，图2L)。翅的中果皮细胞木化(三肋菘蓝，图2G)。内果皮通常由一层扁平状薄壁细胞(庭荠族、大蒜芥族及南芥族，图2F，图2I，图2L)，但亚麻荠属、离子芥属及球果荠属的内果皮细胞木化(图2K，图2N)。除南芥族及香花芥族的少数属种的假隔膜细胞木化外(图2E，图2H)，其他6个族的假隔膜通常为2层薄壁细胞，离子芥属的假隔膜由多层细胞构成，包括中果皮及内果皮的薄壁细胞及多层纤维(图2K)，三肋菘蓝及厚壁荠未见明显假隔膜，为单室(图2G，图3G，图3H)。

表2　中国十字花科果实的形状及结构Table2　The fruit shape and structure of Brassicaceae in China

续表2　Continued

续表2　Continued

2.3　根据观察的十字花科76种7变种(9族35属)果实的微形态结构的特征，编制检索表

1果实为背腹压扁或两侧压扁

2

1果实既有背腹压扁也有两侧压扁

7

2果实为两侧压扁

乌头荠族Euclidieae

2果实为背腹压扁

3

3果实表面无毛

紫罗兰族Matthioleae

3果实被覆毛状体

4

4果实被覆多种类型毛状体

香花芥族Hesperideae

4果实被覆单一类型毛状体

5

5果实既有长角果也有短角果

大蒜芥族Sisymbrieae

5果实为长角果或短角果

6

6果实为长角果

芸薹族Brassiceae

6果实为短角果

庭荠族Alysseae

7果实有翅

独行菜族Lepidieae

7果实无翅

8

8部分属种假隔膜细胞木化

南芥族Arabideae

8假隔膜仅为薄壁细胞

葶苈族Drabeae

3讨论

果实压扁、毛状体及翅类型：十字花科果实为两侧压扁及背腹压扁，其压扁方式在属内是稳定的，如独行菜属均为两侧压扁(图3D)，庭荠属均为背腹压扁(图3B)。分子系统学揭示辣根属应从葶苈族移出，并入碎米荠属，我们研究显示辣根属果实为两侧压扁而葶苈族其他属均为背腹压扁，且辣根属果实为短角果，碎米荠属均为长角果，其他特征两属仍有区别，因而支持将辣根属移出葶苈族，但是否将辣根属并入碎米荠属需要进一步研究。独行菜族的果实具翅，而翅的类型在各属间有差异，故支持孙稚颖认为独行菜族为并系类群的观点。孙稚颖、毛学文[24]和安争西[25]认为十字花科叶片毛状体类型在同一属下是稳定的，可作为划分属的依据，尽管单细胞毛状体在不同属的形态不同，但同一属内是一致的，如白芥属果实表面被丁字毛(图2B)、糖芥属被分叉毛(图2C)、碎米荠属及独行菜属被不分枝的单毛(图2A)。前人曾根据分叉毛分叉数目划分为2，3或4分叉毛，由于同一个物种(如涩荠)分叉的数目不同，故本文统称为分叉毛。孙稚颖认为荠属叶表皮微形态及毛状体特征与独行菜族的其他属均不一致，建议将荠属移出独行菜族，在我们的研究中独行菜族的毛状体特征相同，支持中国植物志将荠属归入独行菜族，但香花芥族存在丁字毛及分叉毛，认为果实毛状体不宜作为划分族的依据。

中果皮、内果皮及假隔膜：分子系统学揭示独行菜族是并系的，荠属、群心菜属及独行菜属分属于不同分枝[14]，我们的研究显示独行菜族中靠近内果皮的中果皮细胞类型在不同属间有差异(荠属、群心菜属及高河菜属为纤维，而其他属为木化细胞)，认为独行菜族不是一个自然类群，为分子系统学将独行菜属作为独行菜族的一个分枝提供了形态学依据，但不支持将荠属与群心菜属分开。分子系统学认为南芥族中碎米荠属与南芥属及旗杆芥属为不同分枝，果实结构显示碎米荠属中果皮细胞木化，而其他属中果皮具纤维，支持南芥族为并系类群。任洪岩等[26]指出离子芥属花粉形态与其他物种不同，果实结构显示这一属的假隔膜由多层细胞构成，明显不同于该科其他属，因而我们认为离子芥属的分类地位有待于进一步研究。

十字花科果实微形态的研究显示了果实结构，特别是两侧压扁或背腹压扁、毛状体及翅的类型、果皮(纤维或木化细胞)及假隔膜的特征具有重要的分类学价值，在族或属内不同类群是稳定的性状，因而果实微形态为进一步深入研究十字花科分类及系统学提供形态学基础资料，并为分子系统学研究提供形态学支持。

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Fruit micromorphology of Brassicaceae in China and notes on systematic implications

CAO Dongling, LIU Mei*, RU Jian, WANG Jingru, CHENG Xinyu, SHI Chuanqi, WANG Chen

CollegeofLifeScienceandTechnology,HarbinNormalUniversity,KeyLaboratoryofPlantBiology,CollegeofHeilongjiangProvince,Harbin150025,China

Abstract:The fruit structure of 77 species and 6 varieties representing 9 tribes and 35 genera of Brassicaceae in China were studied using glycol methacrylate (GMA) section. The observations revealed that fruits were generally laterally or dorsally compressed. The fruits of Euclidieae and Matthioleae were glabrous; fruits from the remaining tribes were single-celled trichomes which included simple, T-shaped, furcate and stellate forms. The fruits of Lepidieae had wings which varied in size and shape. The mesocarp was composed of parenchyma cells and fibers in most taxa, lignified in some taxa (Arabideae, Lepidieae and Hesperideae). Vascular bundles were found in the parenchyma tissue of the mesocarp. The pseudoseptum of Arabideae and Hesperideae was lignified, whereas those of the other six tribes consisted of 2 layers of parenchyma cells. Anobvious pseudoseptum was not observed in Isatis costata and Pachypterygium multicaule. Usually, all of these features were endemic in the genus and important for taxonomy. The present study identified additional morphological features of Brassicaceae fruit and provided the taxonomic evidence to support the conclusion from molecular analysis defining the tribes and genera of the Brassicaceae family.

Key words:Brassicaceae; fruit; trichome; wing; morphology; structure; systematics

*通讯作者

Corresponding author. E-mail:hsd_liumei@163.com

作者简介：曹董玲(1990-)，女，黑龙江同江人，在读硕士。E-mail：18645104719@163.com

基金项目：黑龙江省及哈尔滨师范大学科学技术创新团队基金(KJTD2011-2)，黑龙江省高校重点实验室开放课题研究项目(ZK201202)和哈尔滨师范大学博士科研创新项目(HSDBSCX2013-06)资助。

*收稿日期：2014-07-03；改回日期：2014-09-16

DOI：10.11686/cyxb20150215

http://cyxb.lzu.edu.cn

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