简述连作障碍发生的病理学分类

范志伟

山西省忻州市植物保护植物检疫站

连作是指在同一地块里连续两茬以上种植同种或同科作物。 作物连作以后，即使在正常的栽培管理措施下，也会出现植株长势变弱，产量和品质下降的现象，这种现象被称为连作障碍［1］。 连作障碍广泛存在于果菜、花卉和粮食作物的生产中。 从古到今,人们不断总结祖先积累的经验,采用了各种各样的轮作制度从而避免或减少连作障碍的发生。 然而,随着经济全球化的蔓延和经济效益的驱动,农事生产越来越趋于专业化、规模化,各地相继涌现出许多诸如“辣椒之乡”“茄子基地”等结构单一的生产基地，使得原有的耕作制度得到瓦解,更加速了连作障碍的进度和程度,从而直接造成产量和品质的下降。

连作障碍是一个复杂的现象。栽培条件和农作物种类不同,其产生连作障碍的原因也不同。 有关连作障碍原因的调查结果表明,引起蔬菜连作障碍的70%左右的地块是由于土壤传染性病虫害所引起的,在我国虽然没有专门的调查,但其比例可能也不差上下［3］。日本松本满夫等研究认为产生连作障碍的直接原因是土壤生物病原菌和植物寄生线虫所致;日本的伊东正认为病害在所有连作障碍原因中占85%左右,土传病害是连作障碍的主要因子;1983 年日本拢岛等认为土壤微生物的变化是连作障碍的主要因子。

土壤微生物可作为植物病原菌或生长促进因子直接影响植物生长，或通过与其它微生物相互作用间接对植物起到促进或抑制作用。土壤正常微生物种群的异常变动与连作障碍发生密切相关，根据生物性状可将重茬病害主要分为真菌、细菌、放线菌、线虫及病毒病害［3］。 常见的土传病害主要有： 猝倒病、立枯病、枯萎病、黄萎病、菌核病、疫病、黑点根腐病、溃疡病、青枯病、根结线虫病。 其中青枯病和溃疡病是细菌性土传病害，根结线虫病害由根结线虫造成，其它几种属于土传真菌病害［4］。

一、真菌土传病害

真菌是重茬病害的主要致病菌，国内外研究较多的果树重茬真菌病害的主要致病菌有镰刀菌属 (Fusarium) 、 腐 霉 属 ( Pythium) 、 丝 核 菌 属 (Rhizotonia) 、柱孢属 ( Cy-lindrocarpon) 、疫霉属 (Phytophthora) 等，而且这些病原真菌与其宿主植物有一定的种属特异性。 例如，人参锈病和腐霉菌是苹果树和梨树的重茬致病菌，但不侵染桃树和李树。 我国研究较多的是粮食和经济作物的重茬病害， 包括小麦、玉米、大豆、花生、西瓜、辣椒和番茄等。 重茬西瓜的主要致病菌为镰刀菌(占总菌数的 66%)，当该菌达1.6～8×103 个时，将导致西瓜严重发病或绝收[5]；大豆重茬的优势病原真菌为尖镰孢菌(F. oxysporum)、半裸镰孢菌(F.semitectum)和粉红粘帚霉菌(Gliocladium roseum)[6]；辣椒的为尖孢镰刀菌(F. oxysporum)[7]、丝核菌(Rhizotoni-a)、疫霉(Phytophthora)等[8]。

二、细菌病害

细菌是土壤中种类和数量最多的微生物，但相对真菌而言，重茬细菌病害的种类和危害相对较轻。 目前研究较多的是细菌性青枯病， 例如布可氏杆菌(Ralstonia solanacearum)引起的烟草青枯病[9]；假单胞杆菌(Pseudomonas solanacearum)引起的生姜青枯病等。 且研究表明，土传病害青枯病的发生与土壤微生物群落结构关系密切。 Yoshitaka 等比较番茄青枯病抑病土壤和感病土壤的微生物群落，发现青枯菌在微生物多样性高的土壤中很难生存。

此外常见细菌病害还有由黄单孢菌属的不同种或变种引起红掌叶枯病[10]；菊欧文氏菌侵染引起的玉米茎腐病[11]；半透明黄单胞菌引起的小麦条纹病和黑颖病以及棒状杆菌引起的小麦蜜穗病、皱穗病、流胶病花叶病[12]；菊欧氏杆菌引起的水稻基腐病等[13]。

三、根结线虫病害

线虫的危害一直被认为是引起连作障碍的因素之一。 目前认为线虫病害的发病机制主要有以下几种： （1）土传线虫病害和种植的次数有关，如马铃薯胞囊线虫的数量与马铃薯轮作次数呈正相关［14］。许艳丽等调查大豆根部胞囊着生数量， 发现连作3 年的数量为31 个/株，是正茬的14. 1 倍［15］;（2）根系分泌物与病原线虫的胞囊孵化有十分密切的关系。Wang的研究结果表明，烟草的抗病和感病品种的根系分泌物均能提高烟草胞囊线虫的孵化率［16］;（3）线虫还能造成植物对营养元素吸收的抑制。如对大豆接种一定的胞囊线虫卵，会导致感病品种总根长、根瘤数、根瘤活性指标降低［17］;（4）食物资源也是影响线虫群落的主要因素之一。 如Griffith 等研究发现，由于大麦根系的分解而引起的微生物活性的增加，能使食细菌线虫中雌虫的比例迅速增大， 进而导致整个线虫种群数量的增加［18］;（5）根结线虫病害的发生能加重枯萎病、根腐病等土传性真菌病害和部分细菌性病害的发生［19］。土壤线虫可造成植物根系的伤口， 有利病菌侵染而使病害加重。 此外，对线虫的敏感程度也与蔬菜的种类有关。

四、其它重茬病害

重茬也能加剧一些病毒病的严重发生，例如小麦蓝矮病、大麦黄矮病、甜菜丛根病等虫传病毒病害以及少数放线菌病害的发生。

总之， 导致连作障碍病理性病害发生的原因很多，但最重要的是随着连作年限的延长，改变了土壤中微生物的种群结构和数量，破坏了土壤微生物生态平衡，利于致病微生物的生长和侵染，进而导致重茬病害严重发生。

［1］吴凤芝，赵凤艳，刘元英. 设施蔬菜连作障碍原因分析与防治措施［J］.东北农业大学学报，2000，31(3)：241－247.

［2］喻景权，杜尧舜. 蔬菜设施栽培可持续发展中的连作障碍问题 ［J］. 沈阳农业大学学报，2000，31(1)：125.

［3］闵红.大棚蔬菜连作障碍机理研究［D］.陕西：西北农林科技大学，2010.

［4］郑长英.抗性砧木嫁接番茄控制土传病害的研究［D］.北京：中国农业大学，2004.

[5]丁金城,喻衣蓉,居玉玲,等.西瓜连作障碍对策的调查研究[J].天津农业科学,1991,2：25-28.

[6]陈宗泽,殷勤燕,王旭明,等.土壤病原菌对连作大豆的致病性初探[J].吉林农业大学学报,1999,21(1)：29-32.

[7]黄素芳,朱育菁,肖荣凤,等.辣椒枯萎病原菌分离鉴定及其在植株体内的分布[J].厦门大学学报(自然科学版),2004,43(B08)：71-73.

[8]袁龙刚,张军林.辣椒连作障碍的主要原因及其对策[J].中国农村小康科技,2006,(2)：232.

[9]李清飞,李红丽,王岩,等.烟草青枯病病原菌的分离及其拮抗菌的筛选[J].河南农业科学,2006,(1)：51-53.

[10]姬广海,魏亚东,蒋桂芝,等.红掌细菌性疫病的病原菌初步鉴定[J].植物病理学报,2004,34(2)：107-111.

[11]郑雅楠,吕国忠,杨宇,等.玉米细菌性茎腐病鉴别与防治[J].安徽农业科学,2006,34(10)：2128-2133.

[12]高岩,胡白石,王福祥,等.玉米细菌性条斑病病原细菌的鉴定[J].江苏农业学报,2007,23(1)：22-25.

[13]周惠萍,范静华,徐自怀,等.云南水稻细菌性基腐病的致病性及病原生物学特性研究[J].云南农业大学学报,2004,19(5)：532-535.

［14］Ritz K，Trudgill D L.Utility of nematode community analysis as an integrated measure of the functional state of soils： perspectives and challenges［J］. Plant and Soil，1999，2(2)：1－11.

［15］许艳丽，王光华，韩晓增.连、轮作大豆土壤微生物生态分布特征与大豆根部病虫害关系的研究 ［J］.农业系统科学与综合研究，1995，11(4)：311－314.

［16］Wang W.Influence of ragweed (Ambrosia trifida)on plant parasitic nematodes［J］.Chem.Ecol，1998，24(10) ：1707－1717.

［17］阮维斌，王敬国，张福锁. 接种孢囊线虫对大豆生长的影响［J］.应用与环境生物学报，2000，6 (1)：24－27.

［18］Griffith B S，Ekelund F，Rnn R，et al. Protozoa and nema-todes on decomposing barley roots ［J］. Soil Biology and Bio-chemistry，1993，25：1293－ 1295.

［19］王芳.茄子连作障碍机理研究［D］.北京：中国农业大学，2003.