植物提取物调控瘤胃发酵的研究进展

汪水平

(西南大学 荣昌校区，重庆 402460)

植物提取物调控瘤胃发酵的研究进展

汪水平*

(西南大学 荣昌校区，重庆 402460)

植物提取物因其低毒副作用及所具有的独特天然性、营养性和生物活性，成为抗生素的理想替代品之一。许多植物提取物可用于调控单胃动物和反刍动物的消化道功能。本文旨在阐述精油、皂苷和大蒜提取物等植物提取物对反刍动物瘤胃发酵的影响，探讨其作用机理及作为瘤胃发酵调控剂的可行性。

植物提取物；瘤胃调控；精油；皂苷；大蒜提取物

反刍动物借助瘤胃内细菌、真菌和原虫等厌氧微生物的发酵，利用大量粗饲料作为其碳水化合物营养来源。瘤胃微生物菌群降解和发酵饲料所含的营养物质，为宿主动物提供挥发性脂肪酸(Volatile fatty acids，VFA)和微生物蛋白质(Microbial crude protein，MCP)，同时也产生甲烷和二氧化碳等气体。瘤胃发酵所产生的VFA约占进入机体代谢的碳流量的2/3，是反刍动物赖以生存、保持正常生长、泌乳、繁殖的主要能源，可提供反刍动物总能量需要量的70%～80%，它的生成量是衡量瘤胃微生物活力的重要指标。瘤胃微生物合成的蛋白质是反刍动物小肠蛋白质的主要组成部分，占小肠总可吸收蛋白质的50%～80%[1]。由于瘤胃对反刍动物的营养具有不可替代的重要性，故瘤胃发酵的调控一直是反刍动物营养研究的重中之重。以亚治疗剂量在饲料中长期添加抗生素，会导致动物产生耐药性，并在动物产品中残留，进而传递给人类，造成人用抗生素的疗效降低，严重威胁人类健康。因此，寻找抗生素替代品已经迫在眉睫。植物提取物因其低毒副作用及所具有的独特天然性、营养性和生物活性，受到从业者的高度重视。植物在生长发育中，为抵御外界如环境、食物链上游生物及病原体等的侵袭，会产生种类丰富的低分子量次生代谢化合物。这些化合物当中，许多可用于调控单胃动物和反刍动物的消化道功能。本文旨在阐述精油、皂苷和大蒜提取物等植物提取物对反刍动物瘤胃发酵的影响，探讨其作用机理及作为瘤胃发酵调控剂的可行性。

1 精油对瘤胃发酵的影响

精油作为香料、调味品和保鲜剂等为人们所熟知。在植物的根、茎、皮、叶、花及籽实中均可发现精油，其浓度与植物的生长阶段和健康状况及环境因素如光、温度、水分胁迫等密切相关。植物精油的提取方法主要有蒸馏法、压榨法和溶剂萃取法等3种。其中，蒸馏法可分为水蒸馏法、蒸汽蒸馏法、水蒸汽扩散法、回流蒸馏提取法、精馏法、水和蒸汽联合蒸馏法及分馏蒸馏法等，压榨法可分为海绵吸附法、针刺法和机械研磨法等，溶剂萃取法可分为浸泡法、脂肪吸附法、有机溶剂法和超临界二氧化碳法等。这些方法中，以超临界二氧化碳萃取法所提取的精油品质最为纯正，近乎完美，但成本也最高。精油实际上是一类具有芳香气味和挥发性的油状化学物质的总称。从化学结构上看，精油是苯丙素和萜的醇类、酯类或醛类的衍生物，其中以萜类衍生物尤其是单萜含量最高。苯丙素通过莽草酸途径来自苯丙氨酸，萜通过脱氧木酮糖途径或甲羟戊酸途径来自乙酰辅酶A，两者均是无氮碳氢化合物。苯丙素类化合物是一类基本母核具有一个或几个C6-C3单元的天然化合物，在苯核上有酚羟基或烷氧基取代；萜类化合物是具有(C5H8)n通式及其含氧和不同饱和程度的衍生物，可视作由异戊二烯或异戊烷以各种方式连结而成的一类天然化合物。精油具有疏水性和亲脂性，杀菌谱广，对革兰氏阴性菌与阳性菌及病原真菌均有一定杀菌活性，但对革兰氏阳性菌的作用最强。精油可进攻微生物的细胞膜或细胞壁，从而影响细胞膜正常功能，造成细胞膜通透性增加和细胞内容物外泄；精油也可影响细胞脂质层的稳定性，导致细胞溶解；精油还可影响细胞能量代谢及还原酶系，导致微生物的代谢紊乱及呼吸过程的抑制[2-3]。

1.1 精油对瘤胃发酵的影响

绝大多数精油在添加浓度较高如3 000和5 000 mg·L-1时会显著降低氨和VFA总量的浓度，表现出较强的抑菌活性，但在添加浓度较低时效果较差[2]。另外，丁香油酚添加浓度较低如0.3和3.0 mg·L-1时，会显著增加氨浓度，中间如30 mg·L-1时影响不显著，而较高如300、3 000和5 000 mg·L-1时会降低氨浓度[3]。批次培养系统所测定的数据通常是在精油、底物及瘤胃液混合发酵24 h后取得，此时瘤胃微生物可能对精油还处于适应阶段。L.Castillejos等[4]认为，瘤胃微生物能钝化精油，使其活性组分变成惰性物质，故批次培养系统的试验时间不足以完全阐明精油的作用效果。与连续培养系统相比，采用批次培养系统时，精油对瘤胃干物质(Dry matter，DM)降解的影响较小。

自然界存在的精油多数是混合精油(Blend of essential oils，BEO)。与单一精油相比，BEO作为瘤胃调控剂的可行性较高。BEO对瘤胃内VFA产量及氮和淀粉的降解影响较大。L.Castillejos等[4]发现，给绵羊饲喂BEO 3 h后，VFA总量才显著增加。C.J.Newbold等[5]以同样的添加水平饲喂绵羊，VFA总量要到6 h后才显著增加。给牛饲喂BEO，750 mg·d-1时会显著增加VFA总量，而1 000 mg·d-1时影响不显著[6]。L.Castillejos等[4]研究表明，连续培养时，BEO会选择性地刺激乙酸形成。C.J.Newbold等[5]和N.R.Mcewan等[7]采用原位法发现，BEO会显著降低富含蛋白质和淀粉的饲料DM瘤胃降解率，而对富含纤维的饲料DM瘤胃降解率没有显著影响。不过，BEO对饲料瘤胃降解的影响具有高度的选择性。R.Molero等[8]报道，BEO会显著降低向日葵仁粕和豌豆DM在牛瘤胃内的降解率，而对豆粕、玉米或羽扇豆影响不显著。C.J.Newbold等[5]发现，BEO会显著降低豆粕DM在绵羊瘤胃内的降解，而对菜粕和干草没有显著影响。同时，R.Molero等[8]发现，BEO对饲料DM瘤胃降解率的影响与基础饲粮类型有关。R.J.Wallace等[9]认为，BEO对快速降解组分含量较高的饲料影响较大，而对慢速降解组分含量较高的饲料影响较小。F.M.Mcintosh等[10]和C.J.Newbold等[5]分别用纯合饲粮加14C标记法和原位法发现，BEO对绵羊或牛瘤胃蛋白质水解和氨基酸脱氨基作用没有影响。但是，R.J.Wallace等[9]报道，给绵羊饲喂BEO，豌豆蛋白质的瘤胃降解率降低。L.Castillejos等[4]也报道，连续培养时，添加BEO会降低发酵液中肽氮的浓度及蛋白质的降解率。上述试验在条件上最大的区别就是基础饲粮的不同。R.Molero等[8]认为，BEO进入瘤胃后，会改变微生物对饲料的附着和定植，影响了饲料可溶组分的裂解，而可溶组分是饲料快速降解组分的主要部分。当采用瘤胃可溶物质作为基础饲粮时，BEO对饲料蛋白质或肽的水解没有影响，只是抑制氨基酸的脱氨基作用。瘤胃内脱氨基作用由特定细菌完成，即高产氨(Hyper ammonia producing，HAP)细菌。尽管瘤胃内HAP细菌数量很少，但担负着50%以上的脱氨基作用。上述试验表明，BEO能抑制HAP细菌的活性。

1.2 精油对瘤胃原虫和真菌的影响

C.Benchaar等[6]采用体内法发现，日喂750 mg(相当于每升瘤胃液2.3 mg)BEO不会影响奶牛瘤胃原虫数量。F.M.Mcintosh等[10]采用体外法发现，日喂1 000 mg(相当于每升瘤胃液2.9 mg)BEO对奶牛瘤胃原虫活性没有影响。C.J.Newbold等[5]也报道，给瘘管绵羊每日饲喂100 mg(相当于每升瘤胃液2.9 mg)BEO 2或6 h后，瘤胃原虫数量没有发生变化。不过，S.Ando等[11]试验表明，给瘘管阉牛日喂200 g干薄荷，瘤胃原虫数量会显著降低50%。M.Rasmussem等[12]从普通烹调用的香料中筛选出19种精油，发现从迷迭香(Rosmarinusofficinalis)中提取的精油对瘤胃原虫的作用效果最明显；其中，100 mg·L-1迷迭香精油添加量对瘤胃原虫活性没有显著影响，而1 000、10 000和40 000 mg·L-1添加量分别会使原虫活性显著降低50%、90%和90%。上述研究表明，精油对瘤胃原虫的影响与其种类有关，且在添加水平较高时才会发生作用。目前，有关精油对瘤胃真菌影响的报道很少，仅F.M.Mcintosh等[10]报道，BEO添加量高于20 mg·L-1时，瘤胃厌氧真菌Neocallimastixfrontalis的生长会受到抑制。

1.3 精油对瘤胃细菌的影响

H.K.Oh等[13]报道，从适口性差的植物中提取的精油能显著降低羊和鹿瘤胃细菌活性。J.G.Nagy等[14]比较经常采食山艾的野生鹿和从未接触山艾的家养鹿的瘤胃微生物区系，发现两者瘤胃细菌对从山艾中提取精油的敏感性差异不显著。F.M.Mcintosh等[10]就纯培养时瘤胃细菌对精油的适应性进行研究发现，当精油添加浓度逐渐提高时，瘤胃细菌能适应性地生长，但当添加浓度每次提高0.8倍以上，就始终会抑制50%细菌的生长，表明细菌对精油添加浓度提高的适应范围较窄；不过，对于干酪乳酸杆菌，当精油添加浓度提高3倍，其生长才会受到抑制。瘤胃细菌对精油的敏感性与其种属及精油添加浓度有关。BEO添加浓度为36 mg·L-1可使斯蒂克兰德氏梭菌的生长降低50%，而添加浓度为240 mg·L-1也不会影响牛链球菌的生长[10]。不过，当以推荐量20倍以上的高浓度添加BEO，会抑制瘤胃发酵，表明所有的瘤胃微生物对高添加浓度的精油都不具有耐受性[2]。J.D.Evans等[15]也发现，90 mg·L-1百里酚能抑制反刍兽月形单胞菌的生长，而对牛链球菌没有影响，但400 mg·L-1能抑制所有微生物的生长。N.R.Mcewan等[7]报道，给绵羊饲喂BEO，尽管瘤胃细菌总数不受影响，但HAP细菌数量及多样性显著降低。体内法和体外法测得的精油在瘤胃内的有效浓度不一致。C.J.Newbold等[16]报道，每日分2次给绵羊定量饲喂BEO 110 mg，假定瘤胃体积为10 L，瘤胃内容物外流速率为每小时10%，精油在瘤胃不被降解，则BEO在饲喂后立即达到最高浓度6 mg·L-1，日平均浓度约为3 mg·L-1。L.Castillejos等[4]认为，在长期连续培养发酵罐中，5 mg·L-1BEO可增加VFA产量，抑制脱氨基作用。但是，F.M.Mcintosh等[10]采用批次培养方法，认为BEO仅在35～360 mg·L-1才会影响瘤胃细菌的生长，这比体内法测得的达到同样效果的浓度要高得多。L.Castillejos等[4]认为，精油需持续进入瘤胃一段时间才能发挥作用，如持续6 d会影响VFA产量，持续28 d以上会影响氮代谢，表明精油改变瘤胃微生物区系的速度缓慢。精油的作用效果也与饲料类型有关。F.M.Mcintosh等[10]认为，易消化饲料表面的精油局部浓度较高，如淀粉颗粒可螯合精油，这也是BEO对富含淀粉的基础饲粮影响较大的原因。N.R.Mcewan等[7]发现，给绵羊饲喂BEO后，瘤胃微生物对富含淀粉的谷物饲料及富含蛋白质的粕类饲料的附着能力降低。S.M.Duval等[17]采用PCR-DGGE定向16S rDNA技术发现，BEO可改变瘤胃微生物对富含淀粉的饲料定植模式。R.J.Wallace等[9]推测，精油可能对嗜淀粉瘤胃杆菌这种水解淀粉和蛋白质能力都很强的微生物高度致敏。不过，S.M.Duval等[18]采用实时PCR技术表明，BEO的确可影响瘤胃微生物对富含淀粉或蛋白质的饲料附着和定植的能力，而对嗜淀粉瘤胃杆菌没有特殊影响。

2 皂苷对瘤胃发酵的影响

皂苷因其水溶液振摇后能产生大量持久性、类似肥皂样的泡沫而得名。其在自然界分布广泛，菌类、蕨类、单子叶、双子叶植物、动物及海洋生物中均有分布，尤以双子叶植物中分布最多。从化学结构上看，皂苷是高分子量的糖苷，即疏水性的苷元连接着糖元。自然界中，苷元通常为三萜或螺旋甾烷类化合物，前者称三萜皂苷，后者称甾体皂苷。苷元含有一个或多个不饱和C-C键，仅C3位点连接着糖分子的是单糖链皂苷，C26和C28位点均连接着糖分子的是双糖链皂苷。皂苷结构的多样性和复杂性取决于苷元结构、侧链性质、苷元和糖元的连接位点。糖元组成及连接类型与皂苷的生物学活性直接相关，如齐墩果烷二糖苷中鼠李糖较葡萄糖细胞毒性更强，常春藤二糖苷中1～6链较1～4链毒性要弱。B.Teferedegne等[19]报道，与苷元相比，皂苷对瘤胃原虫活性的影响要强烈得多，表明糖元对皂苷在瘤胃内保持活性非常重要。皂苷主要通过作用于细胞膜而发挥生物学活性。其水溶液大多能破坏红细胞，产生溶血现象，该性质已用于皂苷的定量检测上。皂苷的苷元可与细胞膜甾醇特别是胆固醇结合形成胶团样聚集体，破坏细胞膜的渗透性，造成细胞崩解。含有皂苷的植物早就天然地作为粗料为反刍动物利用，但很少用于提取以获得特定的饲料添加剂。目前，应用较为普遍的含皂苷的植物有皂树(Quillajasaponaria)皮、丝兰(Yuccaschidigera)茎和根、无患子(Sapindus)籽实、茶树(Camelliacinensis)籽实和叶。

2.1 皂苷对瘤胃发酵的影响

进入消化道的皂苷很难被机体吸收，故皂苷的生物学效应主要通过影响消化道微生物发挥出来。对于反刍动物，皂苷不仅会影响瘤胃微生物，瘤胃微生物亦可代谢皂苷，彼此产生互作作用。不同试验间皂苷对瘤胃VFA总量及各自摩尔比例的影响差异很大，有些研究认为会增加VFA总量和丙酸产量而降低乙酸和丁酸产量，而有些研究认为影响较小，这个现象可归因于皂苷类型及用量的不同。同时，饲料类型也有一定影响，如富含淀粉的饲料较富含纤维的饲料更有助于皂苷发挥对VFA生成的影响。多数试验结果显示，皂苷可降低瘤胃氨浓度。瘤胃内氨主要来源于饲粮和微生物的蛋白质降解[1]。皂苷可降低瘤胃原虫活性，说明菌体蛋白在瘤胃内的无效周转会受到抑制，这会降低瘤胃氨浓度。目前，尚不清楚皂苷对饲粮蛋白质降解的影响。S.Muetzel等[20]报道，无患子皂苷不能抑制饲料蛋白质的体外降解。Y.Wang等[21]发现，在连续培养发酵罐里，丝兰提取物促进了酪蛋白的降解，但效果不显著。C.J.Newbold等[16]给绵羊饲喂田菁，对饲料蛋白质的瘤胃降解没有影响。A.N.Hristov等[22]也发现，丝兰提取物对小母牛瘤胃内蛋白质分解活性没有影响。皂苷对MCP合成及其效率的影响也依试验而不同。C.D.Lu等[23]发现，进食苜蓿皂苷的绵羊MCP合成效率降低。A.L.Goetsch等[24]报道，给牛饲喂丝兰提取物，会造成MCP合成效率降低36%。不过，采用体外法，H.P.S.Makkar等[25]发现干草饲粮中添加皂树皂苷可线性增加MCP合成效率，Y.X.Wang等[26]发现大麦饲粮中添加丝兰提取物可促进体外MCP合成。Z.Wu等[27]和A.N.Hristov等[22]研究认为，丝兰提取物不会影响牛瘤胃内MCP合成，而A.Abreu等[28]和H.D.Hess等[29]发现，采食皂树籽实的绵羊流向十二指肠的微生物氮增加。造成上述试验结果差异巨大的原因，可能是不同研究评估MCP合成的方法不一样及皂苷的类型、化学组成和用量上的差异。A.L.Goetsch等[24]指出，皂苷的作用效果与饲粮类型有关，萨洒皂苷可促进青贮高粱及纤维性饲料的消化，抑制谷物和蛋白质饲料的消化。B.Santoso等[30]也发现，饲喂梯牧草青贮料时，丝兰提取物对绵羊MCP合成效率的影响不显著，但饲喂梯牧草干草时，丝兰提取物可显著促进绵羊MCP合成效率。

2.2 瘤胃微生物对皂苷的降解

混合瘤胃微生物可在皂苷存在下生长，但纯原虫或混合原虫在皂苷的存在下无法存活，说明瘤胃微生物可降解皂苷。H.P.S.Makkar等[25]发现，皂树皂苷添加到瘤胃液中培养24 h后完全消失。C.O.Miles等[31]报道，瘤胃微生物可降解甾体皂苷，如刺蒺藜皂苷可在瘤胃内水解，且已从瘤胃中分离出能降解苜蓿皂苷的丁酸弧菌属和拟杆菌属菌株。Y.Wang等[21]发现，体外培养4 h以上，瘤胃微生物可除去丝兰内70%甾体皂苷的糖元。B.Teferedegne等[19]报道，瘤胃内皂苷的生物学活性远高于苷元，皂苷去糖元会降低其抗微生物效果。A.A.Odenyo等[32]报道，每日将300 g田菁通过瘤胃瘘管直接投入瘤胃，不会影响其抑制原虫的效果，但添加到饲粮中饲喂则无效，表明咀嚼产生的唾液淀粉酶会使田菁皂苷失去活性。

2.3 皂苷对瘤胃原虫的影响

原虫占瘤胃微生物总量的比例很大。由于原虫可吞食细菌、蛋白酶活性较强及净生产氨，故去原虫可提高瘤胃内氮的利用效率[1]。只是，去原虫对瘤胃纤维降解产生负面影响。多种皂苷对原虫具有毒性，可作为瘤胃内除原虫剂。适当调整瘤胃微生物区系可改善动物生产性能，但完全除去原虫并无益处，且难以做到。体外试验表明，丝兰皂苷可降低原虫活性。不过，体内试验并非如此，如A.Eryavuz等[33]报道，连续3周每头绵羊日喂30 g丝兰皂苷，不能改变瘤胃原虫数量。E.Wina等[34]采用以特定真核RNA为靶标的放射性标记寡聚核苷酸探针的膜杂交技术，发现雨树提取物可显著降低体外原虫数量。连续7 d给绵羊和山羊饲喂象耳豆，可降低瘤胃原虫数量，但一旦停止饲喂，原虫数量又得到恢复[35]。M.Ivan等[36]发现，给牛日喂200 g象耳豆，11 d后瘤胃原虫数量显著降低，但14 d后又恢复如初。B.Teferedegne等[19]也报道，给绵羊饲喂田菁，4 d后原虫数量降低60%，但10 d又恢复了。A.A.Odenyo等[32]发现，田菁可降低英国绵羊瘤胃原虫数量，但对埃塞俄比亚绵羊瘤胃原虫数量没有影响；由于埃塞俄比亚绵羊经常采食田菁，而英国绵羊从未接触过田菁，故其认为埃塞俄比亚绵羊瘤胃内可能存在适应皂苷的原虫群体。因此，长期暴露给皂苷，可能会使瘤胃原虫获得抗毒能力。不过，由于瘤胃微生物可降解皂苷，故上述试验结果也可能是试验动物瘤胃在一段时间内建立了能快速使皂苷失活的微生物区系。

2.4 皂苷对瘤胃细菌和产甲烷菌的影响

关于皂苷对瘤胃细菌的影响报道很少。C.J.Newbold等[16]和F.R.Valdez等[37]发现，田菁叶和丝兰提取物可增加瘤胃细菌总数。A.Diaz等[38]报道，饲喂丝兰提取物的绵羊瘤胃内细菌总数和纤维分解菌数量显著增加。不过，Y.X.Wang等[26]发现，在发酵液中连续添加丝兰提取物14 d后，白色瘤胃球菌和黄色瘤胃球菌失去降解纤维素的能力，而产琥珀酸丝状杆菌不受影响。Y.Wang等[21]报道，淀粉分解菌较纤维分解菌对皂苷更加敏感。对雨树提取物的研究结果，也呈现矛盾：在雨树皂苷存在下，纤维分解菌的生长情况，有的研究降低，有的增加，有的不变[34]。由于皂苷可毒杀原虫，而25%产甲烷菌与原虫有关，故皂苷对瘤胃产甲烷菌及甲烷产量的影响激起了研究者的兴趣。不过，不同研究的结果差异很大，如B.Santoso等[30]认为丝兰提取物、H.D.Hess等[39]认为皂树和雨树能降低甲烷产量，但Y.Wang等[21]认为没有影响，其原因可能与基础饲粮、皂苷浓度及试验时间等有关。

3 大蒜提取物对瘤胃发酵的影响

常食大蒜有益健康已为人所知。大蒜等百合科葱属植物鳞茎内含有多种含硫化合物。完整的大蒜内主要的含硫化合物是γ-谷氨酰基-S-烯丙基-L-半胱氨酸和S-烯丙基-L-半胱氨酸亚砜(蒜氨酸)。在大蒜切碎或压碎时，上述化合物在大蒜酶作用下转化成硫代亚磺酸酯(如蒜素)。大蒜及其成分对许多动物和植物的病原和腐生微生物均有抑制作用。P.W.Cardozo等[40]在瘤胃模拟连续培养系统中添加0.22 mg·L-1的含有0.7%蒜素的大蒜脂质提取物，发现总VFA浓度及乙酸、丙酸或丁酸的摩尔比例未受影响，而氨浓度显著降低，肽和氨基酸氮浓度显著升高，表明大蒜提取物可抑制脱氨基作用。P.W.Cardozo等[41]采用体外批次培养系统评估了pH对不同浓度大蒜乙酸提取物作用效果的影响发现，当pH为7.0时，3、30和300 mg·L-1大蒜提取物会显著降低总VFA浓度，而0.3 mg·L-1没有影响；当pH为5.5时，0.3 mg·L-1大蒜提取物对总VFA浓度没有影响，而3和30 mg·L-1会显著增加总VFA浓度，300 mg·L-1则显著降低；同时，在pH为7.0和5.5时，添加大蒜提取物均会降低氨浓度，且在pH为5.5时，体外发酵类型为丙酸发酵型。M.Busquet等[42]通过蒸汽蒸馏自大蒜鳞茎中提取出大蒜油，按31和312 mg·L-1浓度添加到瘤胃模拟连续培养系统中，结果对总VFA浓度或氨浓度均没有影响，只是高浓度会显著提高丙酸与丁酸的摩尔比例。M.Busquet等[43]采用体外批次培养系统评估不同大蒜油浓度及其4种成分(烯丙基化硫、二硫化二烯丙基、烯丙硫醇和蒜素)对瘤胃发酵的影响发现，高浓度(300和3 000 mg·L-1)的大蒜油会降低总VFA浓度，低浓度(0.3或30 mg·L-1)则没有影响；蒜素对总VFA浓度没有影响；大蒜油、二硫化二烯丙基和烯丙硫醇在300和300 mg·L-1时会增加丙酸与丁酸的摩尔比例。M.Busquet等[43]又采用瘤胃模拟连续培养系统评估300 mg·L-1上述物质的作用效果，发现大蒜油和烯丙硫醇对瘤胃发酵的影响一致，而二硫化二烯丙基对瘤胃发酵没有影响，暗示瘤胃微生物能适应或降解二硫化二烯丙基。K.J.Hart等[44]采用瘤胃模拟技术发现，2和20 mg·L-1蒜素对每日VFA产量和氨产量没有影响，但可降低甲烷产量，尤其是20 mg·L-1蒜素可使甲烷产量降低94%；借助实时PCR技术可知，蒜素可降低发酵罐中产甲烷菌的数量，而对细菌总数没有影响。

4 小 结

有关植物提取物对瘤胃微生物发酵影响的研究取得了很大的进展。但是，不同试验间植物提取物的作用效果差异很大。影响植物提取物作用效果的主要因素：所用植物提取物的类型、品种、来源、提取方法、有效成分含量及比例、添加量、基础饲粮组成、试验动物的生长阶段与饲养环境及试验时间等。显然，植物提取物具有开发为瘤胃调控剂的潜力。不过，要将植物提取物用于生产实践，还有丞待解决的问题：① 应明确植物提取物的有效成分及含量，尽可能使用纯品开展研究；② 需要更多的体内试验以确定植物提取物的有效添加量；③ 需要更长的体内试验时间以验证植物提取物的有效性；④ 更加深入的研究植物提取物对瘤胃微生物的影响；⑤ 植物提取物在动物产品中的残留；⑥ 植物提取物对机体的综合影响；⑦ 应用植物提取物所需的成本。因此，有必要结合植物提取物中的有效活性成分，利用现代营养学、免疫学、分子生物学等现代研究手段，从体内营养物质的代谢利用途径、免疫调节机理和激素的分泌调控等方面，对植物提取物的作用机理做深入研究。

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(编辑 郭云雁)

The Research Progress of Plant Extracts to Manipulate Rumen Fermentation

WANG Shui-ping*

(SouthwestUniversityRongchangCampus，Chongqing402460，China)

Plant extracts are the perfect alternative product of antibiotics because of their lower toxic and side effects，unique natural character，nutrition and biological activity.Many of them could be used to manipulate gut function in both ruminant and non ruminant animals.This review considers the effect of 3 kinds of plant extracts，such as essential oils，saponins and garlic extracts，on rumen fermentation and discusses their mechanism of action and feasibility exploited as rumen manipulating agents.

plant extract；rumen manipulation；essential oil；saponins；garlic extracts

10.11843/j.issn.0366-6964.2015.01.002

2014-01-25

中央高校基本科研业务费专项资金(XDJK2014C154)

汪水平(1979-)，男，湖北浠水人，博士，副教授，硕士生导师，主要从事草食牲畜营养与饲料研究

*通信作者：汪水平，E-mail：wangshuiping1979@sina.com

S823.5

A

0366-6964(2015)01-0012-08