马先蒿属植物研究进展

王彩虹，李卫华，王新欣

（新疆瑞祥农牧工程咨询设计院有限公司，新疆 乌鲁木齐 830000）

马先蒿属植物研究进展

王彩虹，李卫华，王新欣

（新疆瑞祥农牧工程咨询设计院有限公司，新疆 乌鲁木齐 830000）

马先蒿属植物作为被子植物中最大的属之一，在我国广泛分布，其中有些种已濒危灭绝，而有些种却在某些地区泛滥成灾。本文对我国近年来有关马先蒿属植物的研究进行综述，从马先蒿属植物的药用价值、生物学特性、对草地生态系统的影响、物种多样性方面和其半寄生特性方面的研究进行了简要概述。

马先蒿属；生物学；半寄生性

马先蒿属（Pedicularis）植物之前被归于玄参科（Scrophulariaceae），之后随着系统学的发展最终将其归为列当科[1]，多为一年生或多年生（少两年生）的根部半寄生植物。全世界约有600余种，广泛分布于北温带较寒冷地段、北极、欧洲大陆及北美西北部。该属三分之二的种类产于中国，主要分布于我国的西南地区和西北地区[2]。

相对于国外，我国有关马先蒿属植物半寄生特性方面的研究起步较晚，主要集中于药用价值、生物学特性、对草地生态系统的影响、物种多样性等方面，有关半寄生特性的研究较少。研究区域主要集中在天山山脉、青藏高原、川渝地区和云南地区，均在海拔较高的高原和山地。

1 药用价值

鉴于马先蒿属为列当科的大属之一，其有药用特性的种类较多，具有悠久的临床应用历史。研究表明，马先蒿属植物在抗氧化、抗肿瘤、滋阴和改善脾弱症状以及麻风病的防治等方面具有特殊的疗效。例如现代本草中收录了马先蒿属植物50余种，以根、根茎入药者如太白参（P.decora Franch）等具有滋阴补肾，补中益气和健脾胃功能。而杨建雄等[3]的研究表明太白参能有效清除自由基，提高机体的抗氧化能力。主要是因为马先蒿苷A在起作用，其具有抑制红细胞的氧化溶血作用。研究表明太白参的总提取物可以显著改善甲亢性肾阴虚小鼠的各种症状，也有学者的研究表明从马先蒿属植物中分离得到的苯丙素苷类具有清除自由基、延缓骨骼肌疲劳、抗肿瘤、DNA碱基修复等作用。

邹艳敏等[4]对秦巴山区马先蒿属植物资源的研究表明秦巴山区美观马先蒿（Pedicularis decora Franch.）和藓生马先蒿（Pedicularis muscicola Maxim）资源非常丰富，扭盔马先蒿（Pedicularis davidii Franch.）、返顾马先蒿（Pedicularis resupinata L.）和穗花马先蒿（Pedicularis Striataa Pall.）资源较丰富。于建梅等[5]对天山药用植物轮叶马先蒿（Pedicularis Verticillata L.）的生态及其分布和生物学特性，包括形态特征、物候和种子生物学特性进行了研究。朱梅菊等[6]通过对密穗马先蒿（P.densispica）不同萃取部位进行了研究，结果发现密穗马先蒿正丁醇提取物和萃取物具有一定的抗运动性疲劳作用。

2 生物学特性和分布

国内有关马先蒿属植物的生物学特性主要集中于传粉[7]、种子萌发和种子库[8]等方面。如王红和李德铢[9]对滇西北马先蒿属植物的传粉生物学做了初步研究，夏婧等[10]的研究表明鹤首马先蒿（Pedicularis gruina）的坐果率主要受传粉环境的影响，其伴生种密穗马先蒿花期的差异可以显著提高鹤首马先蒿坐果率，也可降低其坐果率。王红[9]通过对大王马先蒿（Pedicularis rex Clarke C.B）的传粉综合征状发现熊蜂的工蜂通过震动花粉背触式和震动花粉腹触式传粉两种方式，可能是仅存于马先蒿原始类型中的一种特殊现象。袁一斌等[7]通过对若尔盖草原马先蒿属植物花部形态多样化的研究表明，为提高繁殖成功率，多齿马先蒿（Pedicularis polyodonta）倾向于依赖花朵质量（如花蜜含量所指示）和种子数量，而刺齿马先蒿（P. armata）倾向于依赖花的数量。

隋晓琳等[11]通过对巴音布鲁克高寒草原大面积蔓延的轮叶马先蒿种子萌发的研究表明，巴音布鲁克草原气候的“暖湿化”变化有利于轮叶马先蒿种子的萌发和扩散。通过对轮叶马先蒿土壤种子库的研究表明，土壤含水量是轮叶马先蒿生长生殖道限制因素，而土壤有机质含量是轮叶马先蒿生长和繁殖过程中的另一个主要影响因素。李凯辉等[12]通过变温模拟巴音布鲁克草原5月下半月温度条件发现，温度的升高使得轮叶马先蒿种子具有较强的萌发能力，其发芽率和发芽指数均最高。冯虎元等[13]的研究发现马先蒿属植物的光合作用进行的是C3途径，所有样品平均值为-27.1‰，接近全球平均水平。通过对花冠无喙类密穗马先蒿和大王马先蒿的花器官电镜扫描发现两种不同花冠型（无齿和具齿）的马先蒿花部器官发生和发育初期十分相似[14]。王晓娟等[15]通过对半扭卷马先蒿（Pedicularis semitorta Maxim.）个体内的种子生产模式及其对资源响应的研究发现在半扭卷马先蒿的雌性繁殖成功当中，结构效应和资源限制假说可能同时起着作用。任永权等[16]通过赤霉素和种皮处理的方式对4种马先蒿种子发芽特性进行了研究，结果发现4种种子的发芽率随赤霉素浓度的提高而增加，但高浓度的赤霉素却延长了马先蒿种子的平均发芽时间；而种皮打磨处理可以显著提高4种马先蒿种子的发芽率。冯虎元[13]等整理发现甘肃产的马先蒿属植物共有53种，7个亚种，6个变种和1个变型。

3 对草地生态系统的影响

马先蒿属植物作为被子植物中最大的属之一，某些种在某些地区已成为濒危种，而有些种却成了严重危害草地生态系统的恶性毒杂草。例如分布在青海省天然草地和新疆巴音布鲁克高寒草原的马先蒿属植物，由于其对土壤养分的要求较低，加之其根部半寄生特性，可从寄主植物处获取养分和水分，致使其大面积爆发并迅速蔓延。导致可食性牧草所占比例降低，改变草地群落结构和组成，在降低饲草料利用价值的同时给畜牧业带来严重危害。有学者研究表明[17]轮叶马先蒿在巴音布鲁草原的大面积爆发，致使轮叶马先蒿所在群落禾本科生物量降低，且随着危害程度的增加，轮叶马先蒿密度和盖度显著增大，而群落的多样性、均匀度和物种丰富度却逐渐降低。

4 物种多样性

李文丽等[18]对云南马先蒿属植物的生物地理及物种多样性进行了研究，结果表明云南马先蒿以东喜马拉雅成分为主。王静等[19]对川渝地区马先蒿属物种丰富度空间分布格局进行了较为系统的研究，结果表明川渝地区共有马先蒿属植物181种，分属于11个群70个系。王红和李德铢对高黎贡山马先蒿属物种多样性和地理分布进行了研究，结果表明高黎贡山有马先蒿属植物41中，占云南马先蒿属种类的27.3%。

5 半寄生特性

由于寄生植物是靠掠夺寄主植物的养分而生存，此种行为会给寄主植物的生长、发育和繁殖代谢等方面产生负面影响。半寄生性为马先蒿属植物的普遍特性，是一类具有叶绿素而又通过根寄生的半寄生草本。研究表明大王马先蒿具有一定的自养能力，其中苗期的存活可以不依赖于寄主植物，但寄主植物的存在可以显著促进大王马先蒿的生长[20]。栽培试验的研究表明，修剪寄主在一定程度上会影响马先蒿的生长发育[21]。陈绍田和管开云[22]对四种马先蒿属植物的菌根形态学进行了研究，结果表明真菌起到了改善寄主植物营养状况的作用。陈燕等[23]的研究表明当氮磷元素缺乏时三色马先蒿（Pedicularis tricolor Hand. -Mazz.）通过增大根部的投资来获取更多的营养。

综上所述，我国有关马先蒿属植物的研究主要集中于其药用价值，传粉和种子萌发等生物学方面的研究，而对其半寄生特性方面的研究比较缺乏，故在今后研究当中应侧重于其半寄生特性方面。

参考文献：

[1]Angiosperm Phylogeny Group(APG II).An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants:APG II[M].Bot J Linn.2003,Soc(141):399–436.

[2]钟补求.中国植物志[M].北京：科学出版社,1963.

[3]杨建雄,田京伟，李发荣.太白参对小鼠抗氧化能力的影响[J].西北药学杂志,2001,15(5):209.

[4]邹艳敏,王薇,李智勇,等.秦巴山区马先蒿属药用植物资源研究初报[J].陕西中医学院学报,2003,26(1): 47-48.

[5]于建梅,胡玉昆,李凯辉,等.天山药用植物轮叶马先蒿的生物学特性研究[J].中草药,2006,37(12):1884-1886.

[6]朱梅菊,蔡彩凤,谭宁华,等.密穗马先蒿不同萃取部位抗运动性疲劳的体内活性研究[J].天然产物研究与开发,2012,(24):1545-1548.

[7]袁一斌,慕军鹏,彭幼红,等.多齿马先蒿与刺齿马先蒿花部形态、昆虫访花频率及种子产量比较研究[J].应用与环境生物学报,2011,17(4):467-472.

[8]柳妍妍,胡玉昆,王鑫,等.轮叶马先蒿群落土壤种子库特征研究[J].自然资源学报,2011,26(1):49-57.

[9]王红,李德铢.滇西北马先蒿属传粉生物学的初步研究[J].植物学报,1998,40(3):204-210.

[10]夏婧,郭友好.开花时间与伴生种对鹤首马先蒿传粉和生殖成功的影响[J].生物多样性,2012,20(3): 330-336.

[11]隋晓琳,李爱荣,管开云.气候变化和种子萌发特性对轮叶马先蒿种群扩张的影响[J].生态环境学报, 2013,22(7):1099-1104.

[12]李凯辉,胡玉昆,阿德力·麦地.温度对轮叶马先蒿种子发芽的影响[J].云南植物研究，2006,28(4):421-424.

[13]冯虎元,安黎哲,冯国宁.甘肃马先蒿属植物的种类与分布[J].西北植物学报，2000，20(1):106-113.

[14]蔡杰,梁汉兴,王红.马先蒿属花冠无喙类的花器官发生[J].云南植物研究，2003,25(6):671-679.

[15]王晓娟,张龙冲,赵志刚.半扭卷马先蒿个体内的种子生产模式及其对资源的响应[J].草业学报,2010, 19(4):236-242.

[16]任永权,郭飞,程均卓,等.赤霉素和种皮处理对4种马先蒿种子发芽特性的影响[J].种子,2012,31(1): 38-41.

[17]柳妍妍,胡玉昆,于建梅,等.轮叶马先蒿危害现状及防除对策[J].干旱区研究,2008,25(6):778-782.

[18]李文丽,王红,李德铢.云南马先蒿属植物的生物地理及物种多样性[J].云南植物研究,2002,24(5):583-590.

[19]王静,唐亚,夏怡凡,等.川渝地区马先蒿属物种丰富度空间分布格局及其影响因素[J].云南植物研究，2007,29(1):51-57.

[20]王红.大王马先蒿的传粉综合征状及其生物地理学意义[J].植物学报,1998,40(9):781-785.

[21]任永权,张水情.半寄生植物大王马先蒿的寄生特性[J].凯里学院学报,2013,31(6):49-52.

[22]陈绍田,管开云.四种马先蒿属植物的菌根形态学研究[J].云南植物研究,2001,23(3):331-334.

[23]陈燕,管开云,李爱荣,等.氮磷供给对两种马先蒿根系形态建成的影响[J].植物分类与资源学报,2014，36(1):56-64.

The Research Progress of Pedicularis L.Plants

WANG Cai-hong，LI Wei-hua，WANG Xin-xin
（Xinjiang Ruixiang Agro-pastoral Engineering Consulting&Designing Institute Ltd.，Urumqi 830000，China）

As one of the largest genera in angiosperms,Pedicularis L.plants widely distribute in China.While some of its specieses become extinct,some other specieses of it are growing excessively.This paper review the recent researches in Pedicularis L.plants by summarizing their medicinal value,biological characteristics as well as their impacts on grassland ecosystem,species diversity and its hemiparasitic features.

Pedicularis L.；biology；hemiparasitic feature

Q949.778.3

：A

：1003－6377（2015）04－0058-03

王彩虹（1980-），女，硕士研究生，畜牧师，主要从事畜牧业工程咨询工作。E-mail：17496859@qq.com

2015-04-04，

2015-04-13