黄连药用价值和栽培生理研究进展
2015-02-21胡露洁杨朝东长江大学园艺园林学院湖北荆州434025
胡露洁,杨朝东 (长江大学园艺园林学院,湖北 荆州434025)
黄连属毛茛科的著名药用植物,在中药历史中其根茎部分被列为上品中药材。黄连在中药历史中主要用作解毒、抗菌消炎,在现代医药中对治疗肿瘤、糖尿病和心血管等现代顽疾也具重要药效[2~4],在现代医药、临床应用以及动物疫病防控中推广应用具有广阔的市场前景[2~5]。黄连生长环境好湿喜阴、忌高温干旱和强光,水肥管理和栽培难度高,导致黄连生长速度慢、产量低,导致了供不应求的现状[6,7]。黄连对生长环境要求苛刻,水分生理和施肥时机把握是以后栽培生理学研究的重点,也是实现黄连标准化种植,提高产量和品质的重要途径。
1 黄连化学成分及药用价值
1.1 化学成分
黄连的主要成分为多种异喹啉生物碱,包括小蘖碱、药根碱、表小蘖碱、巴马丁、黄连碱、唐松草分定、非洲防己碱。此外,还含有木兰花碱和阿魏酸等。其中含量最高的是小檗碱,含量大小一般表现为小蘖碱>黄连碱>巴马丁>表小蘖碱>药根碱[7~11]。
Kobayashi等[12]报道,从黄连根茎中分离出的拓扑异构酶Ⅰ和Ⅱ的抑制剂,能够对细胞中的DNA复制、转录和重组等起重要作用。Hirano[13]已经从黄连中分离出落叶松脂素和反式阿魏酸对羟基苯乙酯,这2个化合物均显示SOD样作用,为自由基清除剂,落叶松脂素是比抗坏血酸更为有效的超氧化物自由基清除剂[12~14]。
1.2 药用价值
在我国医药临床应用史上,黄连能解毒、清火、止血,以及有效防治动脉粥样硬化和心脑血管疾病,还能抗血栓形成、抗溃疡、降血糖等[15]。早期我国对黄连药理的研究主要集中在抗真菌、抗菌以及抗病毒等方面[16,17]。随着广泛应用以及研究的深入,黄连其他药理作用逐渐被发掘,黄连被用于治疗各种疾病,包括皮肤病、结膜炎、中耳炎、高血压以及肠道感染(急性肠胃炎、霍乱和菌痢)[2~5,14]。此外,黄连还具有抗病原微生物作用、对血液系统的作用(抗血小板聚集和释放、影响红细胞渗透脆性)、降血糖作用、抗癌作用以及对消化系统的作用[4,5,16]。国外对黄连的研究结果也确认黄连具有抗菌、抗心律失常、抗高血压、抗肿瘤、促进子宫收缩及堕胎等作用[18~20]。尤其是日本,对黄连在抗癌、抗氧化、保护胃黏膜上的研究结果表明,黄连体内小蘖碱成分可抑制癌细胞对羧胺的作用,抑制嘌呤及核酸的合成[21];同时,小蘖碱对胃黏膜具有很强的保护作用[16,22]。日本对黄连解毒汤的深入研究[14],使黄连及其复方的药理和临床研究有了新的进展,采用黄连解毒汤可治疗创伤后反应紊乱,改善多梦、恶梦引起的睡眠障碍[23];同时认为黄连可显著抑制动物体内过氧化脂的合成、对低氧性脑障碍有保护作用以及改善脑循环代谢的益智作用等[24,25]。目前黄连的部分药用价值已经被应用,引起人们对黄连的特别关注。
2 黄连的解剖和栽培生理
2.1 根系结构
黄连根系仅具有初生结构,由外向内为表皮层、皮层和维管组织构成[26]。表皮细胞只有一层,除了枯死脱落的,有些部位仍然存在长圆形、排列紧密的细胞,有些发育成根毛。皮层则有明显的3部分,即外皮层、皮层薄壁细胞和内皮层。其中,外皮层仅有一层排列整齐的细胞,常可以见到细胞增厚的部分;皮层薄壁细胞大概6层,排列紧密,没有明显的胞间隙;内皮层细胞径相壁上有增厚的现象。次生维管组织由次生韧皮部、形成层和次生木质部组成。形成层向外分裂形成较少韧皮部,向内分裂形成较多木质部。不同部位维管形成层分裂速度不同,使得木质部呈近圆形[27,28]。早期木质部与韧皮部相排列为二原型结构,老根中可见已被挤毁的早期初生韧皮部成分[27]。次生木质部中不存在射线细胞,阻碍了水分和矿质的横向运输,减少了水分吸收面积;同时根中木质部木纤维数量多,导管数目较少,孔径小[28]。
2.2 黄连种子萌发特性
黄连种子细小,生活力比较低,空籽率较高,采收后需经过7~9个月的胚后熟时期才具有活力[29,30]。同时,黄连种子内含有抑制萌发的物质,需经过一段时间的休眠和层积处理才能发芽,整个发芽周期比较长[31]。除了黄连本身的胚后熟和种子的休眠外,外界因素(温度、光照、海拔等)都会对其萌发产生一定的影响,导致黄连种子发芽率低[29,31]。
黄连种子成熟时,种胚发育不完全,为原胚状,需经过5℃左右的低温层积,种子胚才能萌动,多数种子“裂口”,此时发芽率还是较低。经过一段时间的生理后熟过程,发芽率才有所提高。因此,在育苗前首先进行种子的筛选有助于提高发芽率和成苗率[29~33]。同时打破休眠促进种子萌也是提高黄连发芽率的有效方法。GA3是一种重要的植物内源激素,能够刺激种子萌发。濒危植物南川升麻经过GA3预处理后发芽率大幅提高,通过GA3对黄连种子的诱导,明显提高萌发率[34,35]。
2.3 光照对黄连生长的影响
光照在植物生长过程中不可缺少,对植物的生长发育、生理生化等方面都起着重要的作用,光照强度、光照时间和光质的改变,将对植物产生深刻的影响。黄连为阴生植物,对强光比较敏感,光照不足导致生长缓慢,过强则会抑制黄连生长[36]。光照对黄连的影响具体表现为随光照强度的增加,黄连体内丙二醛(MDA)含量、Pro含量升高;光强越大,MDA、Pro含量越大,对黄连伤害越严重;当光照程度达到6000lx时,会伤害到黄连膜系统。同时,随光强升高,黄连SOD活性、POD活性、CAT活性也有所变化,其中SOD活性先升高后下降、POD活性表现为大幅上升、CAT含量也增大[37~39]。因此,在黄连栽培过程中,需考虑光照的影响,不同时期根据黄连对生长光照的需求采取不同的措施,目前常用的方法是搭建遮阴棚的模式以期满足黄连的光照需求。
2.4 温度对黄连生长的影响
黄连喜冷凉、湿润,忌高温的生长环境。温度过高会直接影响黄连的生长,主要体现在黄连体内的各项生理指标的变化,如高温下不同年龄黄连体内的可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量均明显增加[37]。高温下植物的生物膜结构会发生改变,膜脂过氧化作用加强,使得细胞膜系统和保护酶系统遭到破坏;体现在黄连体内的超氧化物酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的活性上升[37,38]。植物的叶片和根系是对温度最敏感的部位,又是植物生理活动的主要器官。温度对黄连相关功能器官的影响表现在光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、水分和矿质元素的吸收等生理活动,如温度过高会使黄连叶片的光合速率受到抑制,蒸腾速率、气孔导度都有所下降。同时,低温(-5℃以下)对黄连生长也造成不良影响,但不及高温明显,而CaCl2可缓解温度对黄连的伤害[36,39~42]。因此,研究温度对黄连的影响,并找到黄连生长最适宜的温度对黄连栽培具有重要的意义。
2.5 水分对黄连生长的影响
水分的缺乏体现的是干旱。在干旱情况下,黄连体内细胞脱水,蛋白质含量、SOD、POD、CAT活性下降,而MAD、Pro含量上升,表明缺水下黄连膜脂过氧化氢作用加强,细胞膜系统和保护酶系统被破坏[39,43]。在黄连自然生长及人工栽培过程中,随着干旱时间的加长,这种生理伤害会越严重,影响黄连的生长,产量降低,故而黄连栽培中需适时、适度灌溉。
2.6 矿质营养对黄连生长的营养
氮、磷、钾是植株生长发育的三大必需营养元素,其缺乏或不足都会影响黄连的生长发育,并对品质产生影响。氮、磷、钾的缺乏,导致叶片硝酸还原酶活性和根茎小蘖碱的含量很低;缺氮时,植株生长最差,死苗很多;缺磷、缺钾植株长新叶少而小,且缺钾的时候植株新根不仅生长少而且易衰老[44]。黄连不同生长期植株营养特性研究表明,黄连叶片和根茎中6种大量元素的需求以氮素最大,钾次之,磷最少;6种微量元素中铁的需求量为最大,其次是锰,钼最少;其余的元素需求还有硫、钙、镁、锌、铜、硼等[45]。
2.7 产地和品种等因素对黄连药材质量的影响
黄连中生物碱含量是评价黄连药材质量的一个重要指标[9,46,47],不同产地的生态环境不同、品种相同或不同都会导致黄连生育状态不同;品种生物碱含量上存在的差异性,是影响黄连药材质量的重要原因[36,48,49]。黄连的品质形成主要与所处的环境因素有关[50],刘岱等[51]通过对不同品种和产地黄连的生物碱含量测定研究表明黄连不同产地药材中小蘖碱含量差异很大,且这种差异大于种间的含量差异;而遗传多样性研究表明,不同产地黄连遗传多样性差异较小[52],说明黄连品质的形成主要受环境因素的影响。因此,在栽植黄连时应因地制宜地种植,且结合环境因素采用合理适宜的技术,从选种开始注重每一个环节,控制好温度、光照、水分、土壤等因素来提高黄连的产量和药材品质。
3 黄连栽培学研究展望
黄连具广阔的市场需求和应用前景。尽管前人对黄连的种子生理和栽培的环境因子进行了深入研究[29~36,38,43~45,50],但随着现代农业产业结构调整,受种植户经验和土地利用效率的局限性影响,提高黄连产量和品质、实现标准化种植还需进一步研究。黄连生长对环境要求苛刻,水分生理和施肥时机把握是以后栽培生理学研究的重点,也是实现黄连标准化种植、提高产量和品质的主要途径。黄连根系是植物吸收水分和无机盐的主要部位[6,7,26],如果黄连根系内部因黄连素等化合物沉积而与矿质离子结合或者拮抗,阻碍矿质离子在植物体内的输导,影响矿质离子在生理代谢过程中的作用。那么黄连水分生理和施肥时机的把握研究将成为今后提高产量的新思路。根据已有研究成果,从黄连的根系结构、组织化学结合水肥一体化来研究如何提高黄连的产量和质量,是今后药材标准化种植的重要课题。
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