二点委夜蛾触角感器的超微结构研究

田彩红， 王 瑛， 封洪强*， 刘顺通， 邱 峰， 李国平

（1.河南省农作物病虫害防治重点实验室，农业部华北南部作物有害生物综合治理重点实验室，河南省农业科学院植物保护研究所，郑州 450002，2.洛阳市农业科学研究院，洛阳 471011）

二点委夜蛾触角感器的超微结构研究

田彩红1， 王 瑛1， 封洪强1*， 刘顺通2， 邱 峰1， 李国平1

（1.河南省农作物病虫害防治重点实验室，农业部华北南部作物有害生物综合治理重点实验室，河南省农业科学院植物保护研究所，郑州 450002，2.洛阳市农业科学研究院，洛阳 471011）

对二点委夜蛾成虫触角感器的形态结构进行了扫描电镜观察，结果表明：二点委夜蛾触角由柄节、梗节和鞭节组成，鞭节由72个亚节组成，触角内侧面覆盖有鳞片。雌蛾触角上存在9种感器：毛形感器、刺形感器、耳形感器、腔锥形感器、锥形感器、栓锥形感器、腔乳头状感器、鳞形感器和Böhm氏鬃毛。不同感器在触角各节上的分布与数量各不相同，且雌雄之间存在差异。鳞形感器为雌蛾特有，雄蛾触角上的毛形感器多于雌蛾，腔锥感器少于雌蛾。

二点委夜蛾； 触角感受器； 超微结构； 扫描电镜

二点委夜蛾［Athetis lepigone（Möschler）］，属鳞翅目，夜蛾科，委夜蛾属［1］。2005年7月我国首次发现二点委夜蛾在河北省为害玉米［2-3］，此后在山东、河南、安徽、江苏、山西、北京等省市相继发生为害［4］。该虫是我国耕作制度（麦收后免耕和贴茬播种）变革后玉米田新发生的重要害虫，为害范围逐年扩大。二点委夜蛾主要在玉米苗期为害，咬食玉米茎基部和新生气生根。在玉米2～6叶期主要咬食植株茎基部，形成3～4 mm圆形或椭圆形孔洞，致玉米心叶萎蔫枯死。在成片的玉米田地块，幼虫主要咬食植株根部，造成玉米倒伏，地上部分心叶萎蔫直至枯死。在玉米产区，一旦大量发生，常造成缺苗断垄、大片死苗，导致玉米补种和毁苗现象［5］。幼虫畏强光，喜阴暗潮湿环境，常躲在玉米幼苗周围的碎麦秸下为害，因此，在田间难以发现幼虫，防治困难。

二点委夜蛾作为一种新发害虫，相关生物学研究较少，以往的研究主要集中在转录组测序研究［6］、监测预报、田间发生规律、生物学特征以及防治技术等方面［7-9］。鳞翅目昆虫能够感受寄主植物中的挥发性化合物，并将此作为交配、觅食和寻找生殖场所的信息，根据这一特性可以用来监测和诱杀或者驱避二点委夜蛾成虫。

触角是昆虫的重要器官，触角上众多不同种类的感器在昆虫求偶、觅食、聚集等活动中常常借助化学气味物质传递信息。昆虫的触角感受器由特化的表皮组成，为昆虫感受器官的最基本结构单元和昆虫机体感知外部环境进行化学通讯的信息接收装置，因此，为了深入研究二点委夜蛾化学感受系统，并找到有效控制其在农作物上为害的有效途径，本研究使用扫描电镜详细观察了二点委夜蛾的触角感器，明确了其触角感器种类、形态、分布，为研究其化学通讯系统提供了组织学和形态学依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

二点委夜蛾为本实验室用人工饲料［10］单管饲养，在控光（L∥D＝15 h∥9 h）、控温（26±1）℃、控湿（70%～85%RH）的人工气候箱内单管饲养。按雌雄分开蛹，成虫羽化后喂以10%的蜂蜜水。

1.2 材料处理

取羽化3 d的雌、雄成虫各10头，在解剖镜下用镊子摘取触角，同时用小毛笔将触角表面的鳞片刷去，用吸球小心地将杂质吹净。

1.3 扫描电镜制样方法

将清洁干净的触角置于盛有1%戊二醛－2%甲醛的磷酸缓冲液（p H 7.0）的离心管中（可以不用抽气），4℃固定过夜。然后依次用50%、60%、70%、80%、90%乙醇脱水各10 min，再用100%乙醇脱水2次，每次10 min［11］。

1.4 电镜观察

取干燥后的雌雄虫触角各10根，根据需要分别将不同观察面朝上粘于样本台上，在HITACHI S-3400NⅡ型扫描电镜下观察触角基部、中部、端部数节及顶节，同时拍照，由于许多感觉器呈毛形，尖端效应显著，电镜加速电压不宜过高，选择5 k V；其中的一些感觉器数量少，体积小，有的被掩盖，通过从不同的角度仔细观察寻找，保证测量感觉器的长度和直径时观察物处在视野平面上。对感器的分类和命名主要采用Schneider命名法［12］和Jefferson［13］标准进行，对二点委夜蛾的触角感器类型进行了详细的分类鉴定。

2 结果与分析

2.1 二点委夜蛾触角的一般特征

二点委夜蛾的触角淡栗色，呈线状，由柄节、梗节和鞭节组成（图1a，b），触角内侧面覆盖有鳞片。雌虫触角平均长（5.28±0.02）mm，雄虫触角长（4.99±0.06）mm，柄节较长，梗节粗短。雌虫触角基部直径平均（2.2±0.05）μm，雄虫触角基部直径平均（3.2±0.05）μm，均被以狭长的鳞片，表皮上具网纹结构。鞭节由60～72个亚节组成，长度为2～5 mm。二点委夜蛾触角感器主要分布在触角的背面、腹面和外侧面。在这些感器中以毛形感器和刺形感器为主，后排鳞片与前排鳞片以屋顶瓦片状首尾相连，每排有8～12个鳞片（图1）。在整个触角上，感器主要集中在鞭节，柄节和梗节较少。

2.2 触角感器形态与分布

通过对二点委夜蛾雌、雄蛾触角的全方位扫描观察，发现其触角上分布的感器共有9种，分别是：毛形感器（sensilla trichodea，ST）、刺形感器（sensilla chaetica，SC）、耳形感器（sensilla auricillica，SAU）、腔锥形感器（sensilla coeloconica，SCO）、锥形感器（sensilla basiconica，SB）、栓锥形感器（sensilla styloconica，SS）、腔乳头状感器（sensilla cavitatapeg，SCP），鳞形感器（sensilla squamiformia，SQ）和Böhm氏鬃毛（Böhm bristles，BB），分述如下。

2.2.1 毛形感器

毛形感器是二点委夜蛾雌雄蛾触角上分布最广、数量最多的感器，呈细长的毛形，顶端尖锐，端部直立或弯曲，根据端部形状，分为2种：长直毛形感器（毛形感器Ⅰ）（图2a，b，d，g）和长曲毛形感器（毛形感器Ⅱ）（图2a，h）［14］。二点委夜蛾触角上的毛形感器基部直径约为（2.5±0.3）μm，顶端渐细，长约20～30μm，呈3～5排规则排列，在触角的鞭节上分布有大量的长直毛形感器，梗节和柄节上数量较少，都在触角表面上垂直生长，这类感器细长，表面光滑，基部无基窝。触角上长曲毛形感器的数量较少，主要分布在柄节上，雄虫多于雌虫。长曲毛形感器细长光滑，径直前伸，近端部呈弯钩形，基部无基窝。

图1 二点委夜蛾触角的一般形态Fig.1 Normal antennal morphology of adultAthetis lepigone

2.2.2 刺形感器

外形刚直如刺，刺形感器基部均具有特化可活动的环形膜（臼状窝或基窝），刺形感器分布于触角各鞭节的中部及柄节，二点委夜蛾触角上刺形感器主要有长刺形感器（刺形感器Ⅰ）（图2i）和短刺形感器（刺形感器Ⅱ）（图2i）两个类型。

刺形感器Ⅰ，基部直径为（3±0.2）μm。长约60～80μm，臼状窝直径为17～28μm，比其他触角感器要高出许多，较多分布在鞭节也有部分在雌虫的柄节。

刺形感器Ⅱ，基部直径为（2.1±0.5）μm，长约20～30μm，臼状窝直径为15～25μm，分布在各鞭节的侧面，柄节基部。

2.2.3 耳形感器

较毛形感器粗短。外形类似禾本科作物卷心状，有耳状凹槽，主要分布于内外侧面结合处，靠近内侧鳞片着生。位置比较固定，基部着生在一臼状窝内，在鞭节腹面的两侧，基部直径约为（4.5± 0.3）μm（图2b，c，e，g）。

2.2.4 腔锥形感器

其形状类似菊花，是一类感觉锥位于表皮凹陷中的感器。该腔直径约12μm，锥高10μm，圆腔的周围有15个花瓣状的缘栓，有的无缘栓，多分布于触角鞭节（图2e）。

2.2.5 锥形感器

像一根根短刺，呈灰白色，分布在柄节基部、梗节的基部、鞭节的末端3个亚节。端部直径比毛形感器明显粗，并呈钝圆状，长约4～9μm，散生于触角的柄节和梗节上（图2a）。

2.2.6 栓锥形感器

呈柱形，整体粗壮，基部和端部同粗，感器柱形截面直径（8±0.5）μm，柱高约10～15μm。分布于鞭节背面（图2b，d，f）。

2.2.7 腔乳头状感器

腔中突起物呈乳头状，腔的直径约6～11μm，突起物高于腔深或接近于腔的上表面。数量少，主要分布在柄节与复眼相邻处（图2i）。

2.2.8 鳞形感器

着生在雌虫触角的鞭节亚节的鳞片下面，去除鳞片后，才能观察到，呈线状，长45～52μm。和鳞片具有相同的着生窝（鳞片窝）（图2i）。

2.2.9 Böhm氏鬃毛

外形如长直毛形感器，表面光滑，不具基窝。分布在梗节的尾部和鞭节端部。雌蛾触角上的Böhm氏鬃毛长度为（4.2±0.7）μm，基部直径（0.7±0.03）μm。而雄蛾Böhm氏鬃毛长度为（3.6±0.4）μm，基部直径（0.5±0.05）μm（图2a）。

2.3 二点委夜蛾雌、雄蛾感器的比较

通过扫描电镜观察发现，二点委夜蛾雌虫的触角平均较雄虫的长，雄虫触角直径大于雌虫，感器种类雌虫比雄虫丰富。雄蛾触角上的毛形感器多于雌蛾。雄蛾触角上的腔锥感器少于雌蛾。雄蛾触角上无鳞形感器，而雌蛾则有（图2）。

图2 二点委夜蛾的触角感器类型及形态特征Fig.2 The types and morphological characteristics of antennal sensilla of adultAthetis lepigone

3 讨论

二点委夜蛾的雌雄虫触角都呈线状，雄虫触角基部平均直径大于雌虫，这些特征和已经报道的亚洲玉米螟和欧洲玉米螟类似［15-16］。但是不同昆虫个体的各种感器在各个鞭节上的分布数目不同，不同鳞翅目昆虫之间对性信息素的触角电位反应特征又有所不同。因此需要对二点委夜蛾的性信息素受体进行深入研究，以期为性引诱剂和驱避剂的研制开发提供科学依据。

本研究通过扫描电镜观察发现，二点委夜蛾具有9种触角感器，数量较多的感器是毛形感器，其次是锥形感器、耳形感器、腔锥形感器、刺形感器、栓锥形感器、Böhm氏鬃毛、腔乳头状感器和鳞形感器，这为使用触角电位、单细胞记录等电生理技术进一步研究这种新发害虫的化学通讯机制奠定了基础。

本研究发现二点委夜蛾触角的毛形感器数量最多，且雄蛾触角上的毛形感器多于雌蛾。毛形感器是昆虫触角上分布最广、数量最多的感器，主要具有感受信息化合物的作用［17-20］。在鳞翅目昆虫中，黄地老虎的毛形感器的多型结构和本研究类似［21］，因此，可以推测二点委夜蛾中数量众多的毛形感器具有吸附周围空间中的气味物质的作用。在二点委夜蛾雄蛾触角中，毛形感器多于雌蛾，这可能是由于雄性个体触角上某些毛形感器对性信息素有感受作用，以实现两性个体在求偶交配过程中的信息识别、加工和交流［22］。

研究中发现雄蛾的腔锥感器少于雌蛾，恰恰相反，草地贪夜蛾的雄蛾触角感器种类比雌蛾丰富，且触角电位反应结果表明：雄性草地贪夜蛾对6种性信息素反应强度大大强于雌蛾［23］，在我们的研究中发现，二点委夜蛾具有9种触角感器，不同感器对性信息素的结合需要进一步试验证明。已知棉铃虫、玉米螟和桃蛀螟雌虫的腔锥感器均多于雄虫［15-16，19，24-25］。腔锥感器被认为是一种有孔感器，主要功能为感受水蒸气、二氧化碳、湿度变化、冷刺激、植物气味等［26］。位于不同触角位置的兴安落叶松鞘蛾的腔锥感器性信息素受体不同［27］，二点委夜蛾的腔锥感器可能具有类似的作用。

研究中还发现鳞形感器只存在于雌蛾触角上，雄蛾没有。鳞形感器表面结构与鳞片相似，但比一般鳞片狭且端部尖细，基部有臼状窝，其神经纤维末梢止于鳞片基部，与二点委夜蛾的鳞形感器相比，蔗扁蛾触角的鳞形感器的着生位置特殊，在一个感器下面还着生有3～5个排列整齐而又规律的感器［28］，目前关于鳞形感器功能未见报道。因而，鳞形感器对于雌性二点委夜蛾成虫的作用有待于深入研究。

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The ultrastructures of the antennal sensilla ofAthetis lepigone

Tian Caihong1， Wang Ying1， Feng Hongqiang1， Liu Shuntong2， Qiu Feng1， Li Guoping1
（1.Henan Key Laboratory of Crop Pest Control，MOA’s Regional Key Lab of Crop IPM in Southern Part of Northern
China；Institute of Plant Protection，Henan Academy of Agricultural Sciences，Zhengzhou450002，China；
2.Luoyang Academy of Agricultural Sciences，Luoyang471011，China）

The morphology and ultrastructure of antennal sensilla ofAthetis lepigonewere observed under scanning electron microscope.The antennae ofAthetis lepigonewere made up of scapus，pedicel and flagella with the latter consisting of 72 segments.The antennae of female moth contained nine kinds of antennal sensilla，namely sensilla trichodea，sensilla chaetica，sensilla auricillica，sensilla coeloconica，sensilla basiconica，sensilla styloconica，sensilla cavitata-peg，sensilla squamiformia and Böhm bristles.The distribution and quantity of each sensilla，however，were different in different segments of the antennae.The antennae of male moth contained all of the above nine antennal sensilla except sensilla squamiformia，while the number of sensilla coeloconica was less than that of the female.

Athetis lepigone； antennal sensilla； ultrastructure； scanning electron microscope

S 435.132

A

10.3969/j.issn.0529 1542.2015.01.012

2014 01 13

2014 04 09

河南省农业科学院优秀青年基金（2013YQ19）；河南省农业科学院科技发展及示范推广专项基金（2011 196 33）；“十二五”粮食丰产科技工程项目（2011BAD16B07）

致 谢：河南农业大学校重点学科开放实验室电镜室的杨改青老师在扫描电镜观察中给予诸多帮助，谨致谢意。*通信作者 E-mail：feng＿hq@163.com