葡萄孢菌真菌病毒研究进展（综述）

李文静，吴明德，李国庆

（1.云南农业大学 植物保护学院，云南 昆明 650201；2.华中农业大学 植物科学技术学院，湖北 武汉 430070）

葡萄孢菌真菌病毒研究进展（综述）

李文静1，吴明德2，李国庆2

（1.云南农业大学 植物保护学院，云南 昆明 650201；2.华中农业大学 植物科学技术学院，湖北 武汉 430070）

分析寄生于葡萄孢中真菌病毒的种类及其对寄主真菌的影响，描述其中5种病毒的形态及基因组结构，根据葡萄孢真菌病毒的研究现状提出未来研究方向，为葡萄孢真菌病毒的深入研究和利用提供参考。

葡萄孢；真菌病毒；dsRNA

1　真菌病毒及葡萄孢菌

真菌病毒（Mycovirus）是一类感染并能在丝状真菌、酵母和卵菌中复制的病毒，广泛存在于主要真菌类群中，多数能持久侵染其寄主真菌，但大部分真菌被真菌病毒侵染后并不表现出明显的症状［1］，这一点与植物病毒的隐症现象非常相似。真菌病毒的传播与动、植物病毒的传播方式不同，真菌病毒的传播方式主要分为垂直传播和水平传播两种［2］。真菌病毒垂直传染是指病毒通过真菌的有性或无性孢子传染给下一代；水平传染指真菌病毒通过菌丝之间的融合从一个菌株传染至另一菌株。在子囊菌中，真菌病毒通过子囊孢子进行垂直传染的能力较低，但多数真菌病毒都可通过无性孢子垂直传染给后代菌株［1，3］。现在发现的真菌病毒主要属于12个科［4］，包括5个+ssRNA病毒科（Alphaflexiviridae，Barnaviridae， Gammaflexiviridae， Hypoviridae， Narnaviridae）和7个dsRNA病毒科（Chysoviridae，Megabirnaviridae， Endornaviridae， Partitiviridae， Quadriviridae， Reoviridae， Totiviridae），但是其中也有不少真菌病毒种类分类地位尚不明确［4］。近期，核盘菌Sclerotinia sclerotiorum真菌病毒的研究表明，还存在ssDNA真菌病毒［5—6］和-ssRNA真菌病毒［7］。虽然大部分真菌病毒不会对寄主真菌造成明显的影响，但仍有部分真菌病毒可以使植物病原真菌的致病力发生衰退，具有防治作物真菌病害的潜力［2］。

葡萄孢菌Botrytis spp.无性阶段属于真菌界半知菌亚门丝孢纲丝孢目。其有性阶段属于子囊菌门盘菌纲柔膜菌目核盘菌科，称葡萄孢盘菌Botryotinia。其中以灰葡萄孢Botrytis cinerea分布最为广泛，危害最为严重［8］，它可以侵染草莓、黄瓜、番茄、葡萄等200多种植物，引起植物的灰霉病［9］。

1995年，Howitt等［10］首次在灰葡萄孢菌丝中发现dsRNA和类似病毒粒体的存在。此后，许多研究者相继在其他灰葡萄孢菌株中发现多种真菌病毒。除了Castro等［11］在灰葡萄孢菌菌株CCg425菌丝中发现的一种球形真菌病毒和Wu等［12］在菌株CanBc-1中发现的灰葡萄孢线粒体病毒 1（Botrytis cinerea mitovirus 1，BcMV1）等少数几种真菌病毒可以引起灰葡萄孢致病力衰退外，多数真菌病毒对灰葡萄孢的致病力没有明显影响。到目前为止，部分侵染灰葡萄孢菌的病毒全长基因组序列已经确定，如葡萄孢病毒X（Botrytis virus X，BVX）［13］、葡萄孢病毒F（Botrytis virus F，BVF）［14］、Botryotinia fuckeliana totivirus 1（GenBank登陆号：AM491608）、BcMV1［15］、Botrytis porri RNA virus 1（BpRV1）［16］和Botrytis cinerea CCg378 virus 1（Bc378V1）［17］，其他感染灰葡萄孢的真菌病毒基因组序列则未见报道［11，17—19］。本文对已发表的侵染灰葡萄孢的真菌病毒结构特点及生物学特性进行归纳总结，为其深入研究和进一步利用作为作物病害生物防治手段提出建议。

2　葡萄孢病毒主要种类

2.1葡萄孢病毒F

根据国际病毒分类委员会的最新报告，葡萄孢病毒F（BVF）属于新成立科丙型线性病毒科Gammaflexiviridae的Mycoflexivirus属。在所有侵染灰葡萄孢菌的真菌病毒中，葡萄孢病毒F（BVF）是最早完成全长序列测定的。BVF分离于灰葡萄孢菌株RH106-10，全长为6827 nt，属于正单链RNA病毒，在靠近3′末端有一段多聚腺苷酸，具有曲杆状的病毒粒体，长约720 nm。通过对BVF基因组cDNA的生物信息学分析表明，BVF含有2个潜在的开放阅读框（Open Reading Frame， ORF） ORF1和ORF2，分别编码两个分子量为212 kDa和32 kDa的蛋白质。ORF1编码的蛋白质在氨基酸序列上与植物tymo-like和potex-like病毒复制酶有高度的同源性，但该蛋白质在解旋酶和复制酶区包含一个假定的通读终止密码子，而这一现象并未在其他tymo-like和potex-like复制酶序列中发现。ORF2编码的蛋白质序列与植物potex-like病毒的外壳蛋白具有一定的同源性。该病毒的基因组存在三个非编码区，在ORF1的起始密码子前有一包含63个核苷酸的非编码区域，在ORF1和ORF2之间为70个核苷酸的非编码区以及在3′末端为93个核苷酸的非编码区。此外，还检测到一个长为829个核苷酸的缺陷型RNA（D-RNA）。D-RNA序列包含有ORF1编码框内的复制酶N末端区域以及外壳蛋白C末端区域［13］。

2.2葡萄孢病毒X

葡萄孢病毒X（BVX）属于甲型线性病毒科Alphaflexiviridae的Botrexvirus属。BVX与BVF是从同一灰葡萄孢菌株中分离得到的，两者很类似，都具有一个曲杆状的病毒粒体。BVX cDNA序列全长为6966 nt，为正单链RNA病毒，在靠近3′末端有一段多聚腺苷酸。BVX的基因组cDNA序列表明，BVX有5个潜在的ORF。ORF1所编码的氨基酸序列与植物potex-like病毒复制酶蛋白质序列具有同源性，其中包括青葱病毒属的复制酶（RdRp）区域序列（相似性73%）和大蒜病毒A（GarV-A）。ORF3的C末端氨基酸序列与植物potex-like外壳蛋白同源。其余ORF所编码的蛋白质则未显示与已知蛋白质序列有明显的同源性。虽然，BVX与BVF是从同一灰葡萄孢菌株中分离的杆状真菌病毒，但与BVF相比，BVX有5个开放阅读框，且系统进化分析表明，两者亲缘关系较远［14］。

2.3灰葡萄孢线粒体病毒1

灰葡萄孢线粒体病毒1属于裸露病毒科Narnaviridae线粒体病毒属Mitovirus。该病毒最初发现于灰葡萄孢菌株CanBc-1，这一菌株生长缓慢且丧失了对油菜等作物的致病力。通过对菌丝中双链RNA（dsRNA）的检测发现，菌株CanBc-1菌丝含有大小约为3.0 kb的dsRNA片断。进一步研究表明，该dsRNA可通过分生孢子进行垂直传染，还可以通过菌丝融合进行水平侵染。此外，在菌株CanBc-1的单分生孢子后代中除了检测到大小为3.0 kb的dsRNA片断，还检测到一条2.3 kb dsRNA片断。通过对菌株CanBc-1中3.0 kb dsRNA全长cDNA序列分析表明，该dsRNA片段是真菌病毒，属于线粒体病毒属，并命名为灰葡萄孢线粒体病毒1（Botrytis cinerea mitovirus 1， BcMV1）［12，15］。此外，CanBc-1c-78菌株中有关的dsRNA（BcMV1-S）序列也已经确定。序列分析显示，BcMV1全长为2804 nt，AU碱基含量丰富（66.8%）。BcMV1与荷兰榆树病菌中的线粒体病毒Ophiostoma novo-ulmi mitovirus 3b（OnuMV3b） 同源性达95%。然而，它比OnuMV3b长472 nt。使用线粒体密码子对BcMV1开放阅读框进行分析表明，其包含一个开放阅读框编码RdRp，与OnuMV3b编码的RdRp有96%同源性。BcMV1-S全长为2171 nt，序列与BcMV1有高度的同源，但它存在一个阅读框内的缺失，长度为633 nt。因此，BcMV1-S为BcMV1的缺陷型RNA。此外，BcMV1-S对BcMV1的复制有一定的抑制作用，而且可以通过菌丝融合与BcMV1一起共传递，但它的存在并未减轻由BcMV1引起的灰葡萄孢致病力衰退的表型［15］。Rodriguez-Garcia等［20］检测了西班牙灰葡萄孢菌株真菌病毒的侵染情况，发现BcMV1在检测的菌株中分布十分广泛，55%菌株均含有3 kb dsRNA片段。

2.4大蒜盲种葡萄孢RNA病毒1

在大蒜盲种葡萄孢B. porri菌株GarlicBc-72中，Wu等［16］发现了一种新的dsRNA病毒，命名为Botrytis porri RNA virus 1（BpRV1）。BpRV1基因组包含两条dsRNA片段，即长度为6125 bp的dsRNA-1和长度为5879 bp的dsRNA-2。生物信息学分析表明，两条dsRNA片段各编码一个大的开放阅读框（ORF），分别命名为ORF I（dsRNA-1）和ORF II（dsRNA-2），且它们在5′和3′末端的相似度分别为95%和62%。其中，由ORF I编码的蛋白质在靠近C端区域具有RdRp_4的保守结构域，与Totiviridae、Chrysoviridae和Megabirnaviridae科病毒所编码的依赖于RNA的RNA聚合酶（RdRp）有一定的同源性，且相似度 19%～23%。但在数据库中并未找到与ORF I所编码蛋白的其他区域及ORF II所编码蛋白有明显同源性的蛋白序列。系统进化分析表明，BpRV1形成一个单独的分支，与已报道的多种真菌病毒亲缘关系较远。BpRV1具有直径约为35 nm的病毒粒体，其中分别包被有两条dsRNA链（dsRNA-1和dsRNA-2），其外壳具有大小分别为70 kDa、80 kDa及85 kDa的三种病毒结构蛋白。蛋白质指纹图谱分析表明，dsRNA-1编码大小为80 kDa及85 kDa的两种结构蛋白，而70 kDa结构蛋白由dsRNA-2编码。运用PEG介导的原生质体转化可将BpRV1病毒粒体导入其他强毒菌株中，并导致其感染病毒后致病力和生长速度衰退。以上结果表明，BpRV1是一种新型的真菌病毒，并可能属于一个新的病毒科。此外，该病毒还在葱鳞葡萄孢B. squamosa中检测到，意味着这种病毒可能具有较广泛的分布［21］。

2.5灰葡萄孢378病毒1

灰葡萄孢378病毒1属于双分病毒科Partitiviridae。该病毒发现于致病力衰退的灰葡萄孢野生型菌株CCg378中。Christiaan等［17］在CCg378菌株中发现两种不同类型的球形病毒颗粒，直径分别为32 nm 和23 nm。其中，一种命名为Bc378V1的真菌病毒，含有两个大小均为2.2 kb的dsRNA分子片段，且该片段与32 nm的病毒粒体相关。核苷酸序列分析表明，其中一个大小为2219 bp的dsRNA片段包含一个含有1902个核苷酸的ORF，编码634个氨基酸，编码的蛋白质与双分病毒衣壳蛋白具有同源性，大小为70 kDa。该片段5′ UTR 和3′ UTR两侧长度分别为117 bp与113 bp。序列末端腺嘌呤出现的频率较高，共有57个。

2.6未测序的灰葡萄孢病毒

除了上述侵染灰葡萄孢的真菌病毒已进行测序外，由于报道时间较早，还有部分真菌病毒并未进行测序。其中，有些真菌病毒可引起灰葡萄孢致病力发生一定程度的衰退，有些仅仅观察到类似病毒的颗粒和提取到部分dsRNA片段。

Castro等［18］1999年报道，在野生型灰葡萄孢菌株 55k中检测到一个简单的双链RNA真菌病毒。在真菌细胞质中，观察到粒子直径为 28 nm的类似病毒颗粒。该真菌病毒拥有单个双链基因组片段，长度约1.8 kb，且被球状蛋白质外壳包裹，衣壳蛋白的组成单位是约为68 kDa的多肽。此外，被病毒感染的细胞显示了一定程度的病变。另外，2003年Castro等在灰葡萄孢菌株CCg425中检测到一种直径为33 nm球状真菌病毒，它的基因组是一个6.8 kb dsRNA分子。通过将含有菌丝的琼脂块接种在豆类植物叶片上进行致病力测定，结果表明与没有被dsRNA感染的强毒真菌病毒菌株CKg54相比，CCg425的真菌侵染力发生了一定程度的衰退，并表现出漆酶活力下降以及孢子产量降低。此外，用纯化的病毒粒子感染CKg54菌株，可导致其毒力衰退。以上结果证实，在灰葡萄孢中真菌病毒的感染可以使其真菌寄主的致病力发生衰退［11］。此外，Vilches和Castro［19］报道，在野生型灰葡萄孢CVg25菌株中发现存在染色体外的dsRNA分子片段。这些基因片段分别被命名为L（8.3 kb）、M1（2.0 kb）和M2（1.4 kb）。通过电子显微镜观察灰葡萄孢CVg25菌株的菌丝超薄切片，发现菌丝中含有类似球状的直径40 nm病毒颗粒。采用蔗糖梯度离心法对菌丝中的病毒粒体进行提取纯化，从而确定这些dsRNA片断是否与类似病毒的颗粒有关。在260 nm和280 nm之间存在吸收峰的蔗糖梯度片层被重新离心纯化，并用于进一步的琼脂糖凝胶电泳和电子显微镜进行分析。结果显示仅仅只有L-dsRNA分子与球状类似病毒颗粒共分离。这些类似病毒颗粒与通过电子显微镜在菌丝超薄切片中所观察到的病毒大小十分接近。这些结果显示，仅仅只有L-dsRNA是由病毒蛋白壳体所包裹住的［19］。

3　病毒对寄主的影响

研究表明，大部分真菌病毒对寄主真菌没有明显的影响［1］，但是少部分真菌病毒对寄主的表型有着明显的影响，例如引起口蘑的La France病［22］和许多植物病原真菌致病力的衰退［4］。其中，由减毒病毒（hypovirus）引起的栗疫病菌Cryphonectria parasitica致病力衰退被成功用于欧洲栗疫病的防治［23—24］。

不同种类的真菌病毒对葡萄孢菌的影响并不一样，其中BVF［13］、BVX［14］并未有详细报道其对灰葡萄孢菌表型有明显影响。但BcMV1［12，15］、Bc378V1［17］及在菌株CCg425［11］中检测到的真菌病毒对灰葡萄孢的致病力有明显的影响。此外，BpRV1的侵染会导致大蒜盲种葡萄孢的致病力衰退［16］。尽管已有不少真菌病毒引起葡萄孢菌致病力衰退的报道，但导致致病力衰退的具体机制尚不是十分明确。研究表明，真菌病毒的感染会导致灰葡萄孢漆酶活性下降，从而造成其致病力的衰退［11］。然而，在BcMV1侵染导致的灰葡萄孢致病力衰退中，其漆酶活性不但没有下降反而有所上升［25］。此外，BcMV1感染后的灰葡萄孢菌株果胶酶、毒素的产生与强致病力菌株并未有明显差别，仅在侵染垫的形成上受到了明显的抑制［25］，而且透射电镜观察显示，BcMV1的侵染会导致灰葡萄孢菌株线粒体的肿大以及纤维化［15］。因此，BcMV1介导的灰葡萄孢致病力的衰退可能是由菌丝生长缓慢及侵染垫形成受抑制所导致的，而且可能与线粒体结构异常有关。

4　展望

真菌病毒在主要的真菌类群都有分布［1］，由于部分真菌病毒可以引起植物病原真菌致病力的衰退，所以对真菌病毒的研究备受关注［2］。引起植物病原真菌致病力衰退的相关真菌病毒除了有用于生物防治的潜力，还被作为模式病毒用于研究病毒与寄主的互作以及植物病原真菌的致病机理，其中以减毒病毒与栗疫病菌的互作研究最为深入［26］。但是，对于葡萄孢中的真菌病毒还仅仅停留在对不同种类真菌病毒的描述上，没有对病毒与寄主真菌间的互作进行较为深入的研究。减毒病毒与寄主真菌的互作研究是基于成功建立了减毒病毒的cDNA侵染性克隆［26］，因此有必要在葡萄孢菌，特别是灰葡萄孢中建立相应的病毒cDNA侵染性克隆用于研究病毒与灰葡萄孢的互作。灰葡萄孢基因组已被测定（http：//www.broad institute.org/annotation/genome/botrytis_cinerea/MultiHome.html），这也将为进一步研究灰葡萄孢与病毒的分子互作提供有力支持。

葡萄孢属真菌有20多种，多数种类可引起植物的灰霉病，其中以灰葡萄孢B. cinerea 分布最为广泛，影响最为严重［27］。目前防治这类病害主要依赖化学药剂防治，但如果施药方法不当或施药时间不佳，不仅会极大地降低防效，还易造成环境污染。灰霉病菌具弱寄生性、强腐生性，且寄主范围广，是目前发现和培育抗病品种面临的一个难题。通过弱毒性菌株进行生物防治是一种具有潜力的防治方法［2］。研究灰葡萄孢菌的弱毒现象和弱毒机制有助于认识灰葡萄孢菌的致病机理，揭示灰葡萄孢菌致病力衰退原因，为利用弱毒株进行灰葡萄孢菌生物防治提供重要依据。不过，已报道的葡萄孢真菌病毒在葡萄孢群体中传播能力十分有限，用于田间灰霉病的生物防治还有一定距离。因此，有必要进一步进行分离和筛选有较强传染能力的真菌病毒。近期研究表明，在核盘菌中存在能够进行体外传染的DNA病毒SsHADV-1，具有进一步应用于田间菌核病生物防治的潜力［6］。因此，葡萄孢菌中是否存在类似具有强传染能力的病毒值得进一步探究。

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Research Advances in Mycoviruses of Botrytis

LI Wen-jing1， WU Ming-de2， LI Guo-qing2
（1.College of Plant Protection of Yunnan Agricultural University， Kunming 650201， Yunnan China； 2.College of Plant Science and Technology of Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， Hubei China）

This article reviewed the species of mycovirus infecting Botrytis spp. and their effects on the host fungi. In addition， the morphology and genomic structure of five species of Botrytis viruses were described. Based on the current research situation of Botrytis mycoviruses， the direction for the further research were proposed， which provides reference for the study of Botrytis mycoviruses and using mycoviruses for biocontrol.

Botrytis spp.； mycovirus； dsRNA

10.3969/j.issn.1009-7791.2015.01.015

S432.44

A

1009-7791（2015）01-0072-05

2014-11-20

中央高校基本科研业务费专项资金资助项目（0900206185）

李文静，硕士研究生，从事分子植物病理学研究。E-mail： suiyunxing@126.com

注：吴明德为通讯作者。E-mail： mingde@mail.hzau.edu.cn