中国块菌研究现状

李 博，孙丽华

(包头师范学院 生物科学与技术学院，内蒙古 包头 014030)

中国块菌研究现状

李 博，孙丽华

(包头师范学院 生物科学与技术学院，内蒙古 包头 014030)

块菌具有很高的营养价值和商业价值。我国的块菌集中分布在西南的四川和云南以及西北的新疆和西藏等地。本文综述了块菌的分类、分布环境、采收方法及人工栽培技术等，并对目前块菌的合理采集与保护的问题和可持续发展提出了建议。

块菌；分布；价值；人工栽培；保护利用

0 引言

人类的进化和发展伴随着饮食文化的不断发展，自古民以食为天，在当今这个经济越来越发达、人们更加注重身体健康的时代，食物的营养价值和美味程度决定了它受追捧和受欢迎的程度。世界上最为著名、也最为昂贵的三大食材有块菌、肥鹅肝和鱼子酱，其中块菌位居榜首，它是一种可与多种高等植物根部共生的地下真菌。本文所探讨研究的块菌是隶属于真菌纲、子囊菌亚门、块菌目、块菌科、块菌属的真菌[1]。

块菌属的多数种类具有非常高的营养价值，并且野生种产量极其稀少，物以稀为贵，这使其具有了重要的经济价值。欧美一些国家的相关研究人员在对块菌进行了大量的研究后，现已实现了对个别块菌的商业化栽培。而我国对该类群的研究则起步较晚，对于块菌属的研究尚不全面，但是近些年来，国内的研究人员也逐渐意识到了块菌的研究价值和重要性，也陆续发现了一些我国境内特有的新种类[2]。本文较为全面的对该属进行概括介绍，并对我国块菌资源的未来发展趋势进行初步的探讨。

1 块菌的基本特征、分布及分类

块菌是一种地下生菌类，同时也是一种典型的共生菌，是真菌界中稀有、珍贵的一类食用菌，由菌丝体、子实体和共生菌根等组成。块菌的子实体能散发出迷人的香味，一般生于较浅的土层中或是共生植物根际的土壤中，大部分种类自始至终生长于地下，也会有个别的种类成熟时半露出土表，形状多为圆球形、半球形或块状，也因此得名[3]，但因各地区存在文化差异故别名还有无娘藤果、猪拱菌、隔山撬、土茯苓、煤黑、土菇等，块菌是依赖森林生态系统的大自然对人类的馈赠，目前大规模的人工栽培还很难实现。

1.1 块菌的基本特征

1.1.1 子实体形态特征

块菌的子实体或子囊果的形状多不规则，有的近圆球形、有的近椭球形，有的种类基部有凹陷，有的有如桑椹状的疣状突起，有的表面平滑仅由深网状沟缝分隔，直径多在2.5cm—5.5cm或更大，起初是黄褐色或紫褐色，成熟后变为黑褐色或深褐色[4]。块菌通常可与铁木属、椴属、杨属、柳属、桤木属、栎属、山毛榉属、栗属、鹅耳枥属、松属、雪松属、榛属、冷杉属、半日花属、胡桃属等属的树木根系形成共生菌根[5]。

1.1.2 菌丝及菌根的特征

和多数共生菌类似，块菌的菌丝也是多细胞的丝状体，菌丝能够伸入到多种特定树种植物幼根根尖的皮层组织中形成哈蒂氏网，并在根表面形成一层套状的菌套[6]，从而形成共生菌根。这种共生菌根，由尚未木栓化的营养根形成，既是进行物质交换和贮藏的器官，也是块菌越冬和得以传播的重要器官，同时多数情况下还可提高寄主植物的抗逆性，一般浅橙色至棕褐色。

1.2 生长发育与生活史

块菌的整个生命周期为200d～290d[7]。起初是块菌孢子萌发生成菌丝，菌丝再与寄主植物的根尖一起发育形成共生菌根而形成互利共生的关系，这样植物的光合作用产物就可为块菌的生长发育提供营养，同时块菌也可为植物提供土壤中的水和无机物。块菌的生长发育和植物的生长发育是相生相伴的，块菌通过在寄主植物周围的土壤中形成大量的菌丝来实现扩增，这些菌丝在生长过程中需要大量营养，并与周围的一些草本植物形成竞争关系，导致子囊果周边的草本植物枯死，情境如同火烧过一般，这是块菌对杂草的克生性，即著名的“ Pianelli” 现象[8]。这种现象在黑孢块菌、夏块菌的生长地都可以看到。但也有研究表明，有些块菌还会产生一些污染土壤微环境中空气的挥发性物质，如黑抱块菌可以产生14种有毒物质，这些物质会对草本植物的细胞膜和核酸产生毒害[9]，抵制其种子的萌发和根系的发展，最终导致其枯黄或几乎全部死亡而形成“灼烧圈”的现象。

1.3 块菌的生境

块菌对生境中的土壤质地、通气情况、水分运输、有机质种类、根际结构、元素组成等要求较高[10]。除此之外，降雨、温度、湿度和土壤 pH也是影响块菌生长发育的重要因子，一般合适的降雨量为每年600～900mm，合适的气温在10～30℃，不能耐受持续低于-10℃的低温[11]。适合的土壤 pH 通常在6.5-7.5左右或者更高。以陈惠群等( 1998)[12]的研究结果为例：中国块菌菌丝生长的适宜温度为15～28℃，略高或略低的温度下也可生存，一般生长在石灰岩和石灰质的土壤中，土层较为干燥，透气性较好，土壤中含有丰富的钙、镁、磷、钠等多种矿物质和元素[13]。

1.4 块菌在中国的分布

由于受到各种自然因素的影响，我国块菌主要集中分布在四川、云南等气候温暖的地区，同时，新疆、西藏、甘肃、山西、辽宁、吉林和福建等地区也不同程度发现有块菌分布[14]。

1.5 已报道种类

我国80年代中期才开始开展块菌研究，起步较晚，相关的科学报道也为数不多，以1985年刘波[15]描述太原块菌新种为标志，目前发现我国块菌种类约有20多种。如中国块菌、太原块菌、巨孢块菌、刘氏块菌、西藏块菌、拟喜峰块菌、喜峰块菌等均为我国特有块菌，台湾块菌分布在我国宝岛台湾[16]。

2 块菌的价值

块菌具有极高的商业价值和广阔的市场前景，欧洲和中国是其天然分布区。欧洲商业块菌主要有黑孢块菌和夏块菌，中国商业块菌主要有印度块菌和假凹陷块菌等。块菌集保健、营养、疗效于一体，不仅具有无以伦比的美味，而且价值连城，具体体现在如下几个方面。

2.1 食用价值

在商业贸易中块菌常被称为松露，很多人也多爱用“松露”这个名字，但事实上松露和块菌是并不等同，块菌的营养价值远高于松露，而且具有独特的香味和口感。Singer R等[17]通过研究发现，块菌的蛋白质含量很高，甚至比一般食用菌的含量高出许多。块菌中还含有P、S、K、Ca、Na、Mg、Al、Si、Fe、Mn、Cu、Zn等多种矿物质，其中Fe、Zn的含量就是一般水果的8～10 倍[16]。人们还因此将块菌应用于保健酒的商业生产中，发现其酒香醇厚、口感独特，保健和药理功效明显。

2.2 药用价值

块菌除了富含蛋白质、维生素和微量元素外，还含有甾醇、鞘脂、脂肪酸、雄性酮等成分，从而具有增强免疫力、抗氧化、抗衰老、抗癌、抗病原微生物、调节女性月经周期和性功能等多种功效[18]，因此具有很好的药用价值。

2.2.1 美容抗衰老

当机体发生氧化时会产生自由基，自由基会使细胞、组织、器官甚至是机体出现老化[19]。人类一直在探索抗衰老的方法，并发现硒元素在人体中有抗衰老、增强人体免疫力的功能[20]，而块菌中硒含量较高，且其活性均比其它食用菌高[21]，经常食用可以加速细胞分裂，提高机体抗氧化能力，从而达到抗衰老、美容养颜的目的。据研究每一百克四川块菌中就含有8.73 μg的硒元素。

2.2.2 抑制肿瘤

糖类是块菌的主要成分和能源物质，例如黑抱块菌糖分总含量可达到38.8-- 45.7 %[22]，块菌多糖的特点是水溶性好、毒性低，经常食用块菌能增强人体抵抗力、抑制肿瘤，从而有望开发成抗肿瘤的特效药物[23]，成为广大肿瘤患者的福音。

2.2.3 滋阴补肾调月经

大约在距今4000年以前，欧美国家就已经有了食用块菌的历史，当时的贵族们将其作为一种稀缺的壮阳食品享用[24]。研究结果表明，块菌中含有α一雄烷一种香味独特的类固醇化合物，其化学结构类似于人体内的性激素，且具有生物活性，故能够调节月经周期和性功能，无论男女食用后都有很好的保健效果[18]。

2.3 商业经济价值

由于块菌产量极低且，且日趋减少，又十分美味，深受人们喜爱，所以块菌在市场中的价格始终居高不下，根据品种、产地、成熟度的不同，国际市场上块菌的售价可以达到每公斤600～6000 欧元[25]或更高，是当今最为昂贵、供不应求的食材种类之一，具有高的经济价值和广阔的市场前景。

3 块菌的采收方法

研究发现，因块菌中含有的α-雄烷醇具有独特的气味，可以引起母猪的兴奋点，所以过去用母猪来搜寻块菌，但母猪可能吃掉或者破坏块菌，不利人类的采集。后来人们发现狗的嗅觉非常灵敏，也能像猪一样准确嗅出块菌生长的方位，因此在法国、意大利、西班牙、新西兰等国家的人们开始通过训练猎狗来搜索块菌[8]，这样在不损伤菌塘的前提下又提高了采收效率，更省事、省时、省力、环保，还能保证来年产量。所以，当发现块菌对其进行人工采挖块菌时，要格外小心，尽量减少人为的破坏，以确保块菌的世代繁殖。

4 块菌的半人工模拟栽培

由于块菌是菌根共生型真菌，有特殊的生境要求，故产量少，但目前市场需求量大，为此国内外研究人员正致力于菌根技术的开发和利用，而且法国和意大利的相关培育技术已相对成熟了，可以效仿这两国的块菌人工栽培技术对我国的块菌资源进行保护。首先，加强对天然块菌菌种资源的保护和管理；其次，清理整顿块菌周围的生境，为诱导块菌的发生和生长发育奠定基础；再次，种植能使块菌菌丝感染并形成共生菌根的植物，或种植已被块菌菌根化了的植物；最后，建立人工块菌培育林，几年后就可以收获块菌了，这种方法目前应用较为普遍。还有一种是利用人工完成前期的工作，后期依赖自然条件完成块菌生活史新的方法，即将块菌的子实体打成匀浆制成孢子悬液接种在植物幼苗根部，或将块菌菌丝直接接种在植物幼苗根部形成共生菌根的幼苗，再选择合适的生境将这些幼苗栽种成活，几年后也可长出块菌[25]，目前把这种方法称为半人工模拟栽培[26]。其基本步骤即：人工或自然培育树苗→人工接种块菌菌丝→形成共生菌根的感染苗→感染苗移栽在适合的土壤中→每年冬末翻根修整植物等管理→5～7年开始形成块菌子实体，一般可持续采收20～30年[27]，具体方法如下。

4.1 地点的选择

块菌人工栽培应遵循“适地适菌”的原则[28]，即种植地必须有利于块菌的生长发育，又要满足与其共生的寄主植物的生长发育要求。最好是选择坡度较小、无水土流失、深度在10cm以上、土壤的pH>7.5的、有机物含量和矿质元素含量丰富的种植地。地点选好后，清理地表的杂草等植物，可进行适当的翻土整理，然后种植树苗，做好幼苗的保护和管理工作，这样人工林就初步建造好了[13]。树木生长良好可促进块菌生长，块菌可抑制杂草生长，有利林木发育，共生树一旦被砍伐，块菌也随之消亡，杂草又恢复生长[12]。

4.2 寄主植物的选择及栽培

不同的块菌其寄主植物也不同，在进行半人工栽培的过程中，筛选适合块菌菌丝感染寄主是成功培育块菌的关键，以黑孢块菌的人工培育为例，人工林大都选用橡树或榛子。另外，一旦发现某一地区的寄主植物出现被块菌感染的迹象，那么可以直接选育这些植物的种子，培育出的幼苗长大形成人工林后即可产块菌。

4.3 块菌及人工林的维护

人工林建成后，最好每年开春对土表进行翻耕，以达到松土增加土壤透气性的目的，直到块菌菌丝开始形成就不用翻耕了。最好在树基部的土壤表面覆盖塑料薄膜，保湿又保温，更有利于菌丝的生长发育。同时，可以建立隔离防护栏，防止动物的破坏，特别是对于幼树的破坏。

5 块菌的保护

块菌的发生、发育与其周围的环境生态因素有着密切的关系[12]，植被、土壤、动物、气候等都是显著的影响因子。中国块菌物种多样，但相关的研究、管理和保护尚处于起步阶段。随着近年来块菌赖以生存的自然环境的不断恶化，特别是对野生块菌资源的大肆开采、林植被的过度采伐和森林生态环境的破坏都使野生块菌的产量急剧下降[29]，甚至部分地区出现濒临灭绝的趋势。归根结底是由于利益的驱动和知识的匮乏，才导致无管制、无计划、地毯掠夺式的采收和破坏。政府应就这一现象引起重视，并出台相关保护政策进行统一管理，并加大宣传力度，呼吁合理开采，严禁掠夺式开采，保护块菌的可再生能力。还要保护块菌生境中取食块菌子实体的鸟类、昆虫和啮齿类动物，这样有利于块菌孢子随其粪便的传播，也就成了块菌在自然界繁衍的最好媒介[12]。同时，如能在人工引种栽培方面取得突破，就可实现野生块菌大规模生产和持续利用，将在未来为人类赖以生存的物种和遗传资源宝库增加一笔宝贵财富。

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The Current Research on Truffles in China

LI Bo,SUN Li-hua

(Faculty of Biological Sciences and Technology, Baotou Teachers College, Baotou 014030)

Truffles have very high nutritional value and commercial value. Truffles are located in Sichuan, Yunnan, XinJiang, Tibet and other places in China. This essay introduces the classification and distribution of truffles, collecting method and the technique of artificial cultivation, etc. Some suggestions about the problems of rational exploitation, protection of truffles and sustainable development are proposed.

Truffles；Distribution；Value；Artificial Cultivation；Protection

2015-04-28

李博(1983-)，女，巴彦淖尔市人，在读硕士研究生，研究方向：块菌的生理及营养。

Q949.325

A

1004-1869(2015)04-0049-05