天然次生白桦林蒙古栎林凋落物碳密度的差异

丁壮 尚杰

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

天然次生白桦林蒙古栎林凋落物碳密度的差异

丁壮 尚杰

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

在长白山北部、张广才岭西坡，东北林业大学老山人工林实验站，测试与计算天然次生白桦林(BetulaplatyphyllaSuk.)和蒙古栎林(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)凋落物碳密度。结果表明：20年生白桦林凋落物碳密度为1.049 t·hm-2·a-1，42年生白桦林凋落物碳密度为2.477 t·hm-2·a-1，相差136.13%；20年生蒙古栎林凋落物碳密度为0.948 t·hm-2·a-1，50年生蒙古栎林凋落物碳密度为2.686 t·hm-2·a-1，相差183.33%；经方差分析，均相差显著(P<0.05)，说明林龄是影响碳密度变化的主要因素。2种林分类型凋落物碳密度的变化，经方差分析均无显著(P>0.05)，在数量上虽有小的差异，但在理论上没有变化。不同凋落物器官碳密度的平均值，经方差分析相差显著(P<0.05)，从大到小，依次为叶、枝、皮、果、粪便、虫卵，随着林龄增大排序还会有变化。白桦与蒙古栎林分凋落物碳密度，随季节的变化而有规律变化；根据凋落物碳密度季节的变化特点，分为3个凋落期，即生长季节凋落期、停止生长凋落期、冬季休眠凋落期，停止生长期凋落量最多，冬季休眠期凋落量最少。

白桦；蒙古栎；凋落物；碳密度

森林生态系统碳库是陆地生态系统碳库的重要组成部分，而凋落物碳库是森林碳库的组成部分[1]。为了降低大气中二氧化碳等有害气体的浓度和碳源数量，防止气候变暖，保护生态环境，为此，国内外相关部门及学者开展森林碳汇及其凋落物碳密度的研究，并取得了有效的进展[2]。凋落物碳密度与生物量和土壤碳密度相比，虽然量少，但起到转化的作用，促进碳的循环，增加碳汇[3-4]。本文在以前学者研究的基础上，运用已有传统测试收集和分析方法，重点从森林的凋落量、碳含量和碳密度3个层面研究了东北地区天然次生白桦林、蒙古栎林碳密度，旨在探索凋落物与季节、气象因子的变化规律。

1 研究区概况

试验地点位于黑龙江省尚志市帽儿山镇东北林业大学老山人工林实验站，地理坐标为45°14′～45°29′N，127°29′～127°44′E。属长白山系北部张广才岭西坡，地貌为低山丘陵区，平均海拔300 m，平均坡度12°；年平均气温2.8 ℃，平均空气湿度70%，年蒸发量为1 093 mm，年降水量为723.5 mm，无霜期为120～130 d，≥10 ℃积温2 638 ℃；地带性土壤为暗棕壤，非地带性土壤为白浆土等土种(约占土壤总面积的30%)。

2 材料与方法

2.1 样地选择

在老山实验站15林班天然次生白桦林(BetulaplatyphyllaSuk.)和蒙古栎林(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)中，设置白桦幼龄林样地3块、白桦中龄林3块，2种林龄各包括1块固定样地，样地面积均为500 m2；在蒙古栎林中设置样地6块，其中幼龄林3块、中龄林3块，2种林龄各包括1块固定样地，面积与白桦林相同。

上述2种类型天然次生林是经过人工调控后而次生演替起来的。白桦林以实生为主，少量萌生，并混有山杨树种(Populusdavidiana)；蒙古栎林是本区地带性残遗种，适应性强，生长旺盛，长势良好[5]。

2.2 试验方法

本试验采用凋落物收集器法进行收集。在2种林龄4种类型的白桦林和蒙古栎林的固定样地中，每块样地划分10个小区，每个小区面积为50 m2，放1个面积为1 m2的收集箱，共放10个收集箱，占样地面积的2%，试验区共放置40个收集箱。

每年从1月份开始至12月份止，每月末收集1次，并按叶、枝、皮、果(繁殖器官)及粪便、虫卵等有机物质分类，称风干质量。在每次收集的凋落物中，经充分混拌后各取样品50 g，供分析碳含量和含水率用。

把各器官凋落物样品放入烘箱中进行烘干，在85 ℃条件下烘至恒质量。把已备好的凋落物样品，在东北林业大学生态实验室进行碳含量分析。碳密度=凋落物量×碳含量。

对不同林龄、不同树种类型的白桦林蒙古栎林的凋落物及其碳密度，做双因素和单因素方差分析，各组织凋落物器官的碳密度做多重比较分析和构建回归方程。

3 结果与分析

3.1 2种林龄凋落物碳密度的比较

由表1可见：白桦幼龄林碳密度与中龄林碳密度相比，相差显著(P<0.05)，中龄林碳密度比幼龄林大136.13%。蒙古栎幼龄林碳密度与中龄林相比，相差显著(P<0.05)，中龄林碳密度比幼龄林大183.33%。综上所述，中龄林凋落物碳密度均大于幼龄林，因为林龄越大，生物量大，凋落物多，故碳密度自然增大。

3.2 2种林分类型碳密度的比较

由表1可见：同一林龄2种类型林的碳密度比较，20年生白桦林碳密度与同龄的蒙古栎林相比，相差不显著(P>0.05)，白桦林比蒙古栎林大10.65%，因为白桦幼龄林比蒙古栎林生长快，长势良好，故生物量多，凋落物多，碳密度多；白桦林中龄林凋落物碳密度与同龄的蒙古栎林相比，差异不显著(P>0.05)，蒙古栎林比白桦林碳密度大8.43%，略有差异。2个林龄不同类型凋落物碳密度的比较，均无显著差异，虽有数量的略差，但在理论上不能认为有差异[6]。

表1 白桦林、蒙古栎林凋落物碳密度比较

3.3 不同凋落物器官碳密度的比较

以20年生白桦和同龄蒙古栎林各器官碳密度的均值，做为多重比较的数据。由表2可见：各器官碳密度之间差异显著(P<0.05)。

表2 凋落器官生物量碳密度比较

天然白桦林和蒙古栎林凋落叶器官量最多，约占一半以上，因为叶器官是森林吸收CO2转化有机物质的唯一器官，因此占凋落组织器官中的比例最大，碳密度也随之增大。虫卵、粪便不是凋落物的组成部分，是由森林生态环境招引来的野生动物和昆虫类等在林内产下的有机物，占回归土壤中有机物很少部分；但随着森林的成长，为动物、昆虫等创造了更适合的栖息场所，这部分有机物还会不断增加；因此，在研究凋落物回归土壤的问题，把这部分有机物计算在内，以全面掌握回归土壤中的有机物质[7-8]。

2种林龄树种类型凋落物各组织器官碳密度也略有不同，中龄林枝碳密度比幼龄林大33.14%，说明较大的林分枝凋落物多，故枝碳密度大些；而叶量比幼龄林少10.12%，因为林龄大的林分各器官均发展，抑制了叶量增长，降低了碳密度的百分比。从粪便和虫卵的碳密度分析，中龄林比幼龄林大，说明近于成熟林分，虫卵、粪便多，故碳密度也大。

3.4 2种林分类型凋落物碳密度与季节关系

由表3、表4可见：50年生白桦林和蒙古栎林，凋落物碳密度随季节的变化而有规律的变化。依据树木的物候期和生理特点，凋落物的数量将全年划分为3个凋落期。

生长季节凋落期：每年4—8月份为树木生长季节期。此期凋落物量碳密度：白桦林占全年18.94%，其月变化幅度为1.82%～5.12%；蒙古栎林为16.32%，月变化幅度1.34%～5.70%。

冬季休眠季节凋落期：由11月份至第2年3月份止。此期树木已进入休眠期，完全停止生长。此时凋落量：白桦林为10.66%，其月变化幅度为0.08%～8.94%；蒙古栎林为21.06%，平均每月4.21%，其月变化幅度为0.56%～5.99%。

停止生长季节凋落期：由9—10月份。白桦林凋落量碳密度为全年的70.40%，月均35.20%，变化幅度为29.09%～41.31%；蒙古栎林凋落量碳密度为70.57%，月均35.29%，变化幅度为24.95%～45.62%。

综上所述，3个季节凋落期，属停止生长季节期凋落物碳密度最多，生长季节凋落期次之，冬季休眠季节期最少。因为在停止生长季节期中，叶柄和树体之间产生离层，在风力的作用下纷纷落下，枝、皮、果器官也逐渐成熟老化，没有弹性，脱离树体落下，故在此季节期凋落物最多，碳密度自然增多[9]。在生长季节凋落期，树木开始输液流动，叶、枝开始生长，此期树木的组织器官与树体最为紧密，很少脱落，当然在特殊的条件下，如遇气候干旱、病虫危害等因素，也会导致少量枝、叶脱落，但脱落量很少，碳密度也很少。在冬季休眠季节期，经过生长季节期和停止生长季节期的变化，绝大多数凋落器官，叶、枝、皮、果等已经落下，但此期，冬季风力强，树体器官处于结冻和冬眠状态，树体器官十分脆弱，在风力作用下，也有少量脱下，多为枝、皮等器官，叶是很少的；当然，不同树种类型也有不同反应，蒙古栎树种幼年叶是不脱落的，在生长季节被新出叶顶出，才能脱落。

表3 中龄林凋落物碳密度与季节关系

3.5 凋落期碳密度与主要气象因子的关系

由表4可见：不同凋落物的凋落量和碳密度，与对应的主要气象因子有密切相关。凋落最多期是生长停止后的9、10月份，此时平均气温为9.15 ℃，其月变化幅度为5.4～12.9 ℃，平均空气湿度为70.50%，变化幅度为64.0%～77.0%，由于气象因子的作用，生长停止，叶柄产生离层，枝条尤其在光补偿点以下的枝条在平均风速为2.10 m/s的动力下，导致凋落物在此期集中落下，以碳密度计算占总量70%以上。气象因子是树木生长的外部环境，由于对树体的作用，导致生理变化，促进叶器官离层产生，从而加速凋落物脱离树体落下[10]。

在生长季节，即4—8月份间，属凋落物落下较少期。白桦碳密度占全年18.94%，蒙古栎占16.31%；此期的月平均气温为15.28 ℃，变化幅度4.8～20.9 ℃，空气湿度为69.20%，变幅为52.0%～86.0%，风力为1.7 m/s，变幅为0.7～3.0 m/s。从物候期分析，此期属生长季节，气温、湿度及风速等因子均适宜树木各器官生长[11]，但由于有机养分供应不足，无机盐和水分供应不及时，超过树木生长的忍耐力[12]，导致少部分叶、枝、果等器官早熟、衰老，故在生长季节也有少量组织器官个体脱落，属于不正常现象。

在冬季休眠的5个月(1、2、3、11、12月份)，期间凋落量最少；以碳密度比较，白桦林凋落量占总量的10.66%，蒙古栎林占13.11%；月平均气温为-12.7 ℃，空气湿度为70.18%，风速为1.78 m/s。此期间的凋落量，是经过凋落最多期后而被残留在树体上的组织器官，在风力的作用下而凋落的。

表4 白桦林、蒙古栎林凋落期与气象因子的关系

3.6 白桦林、蒙古栎林与季节的动态关系

白桦中龄林的凋落量与季节变化，拟合成回归方程y=0.952 9-0.817 3x+0.176x2-0.009 4x3，R2=0.461 1，式中:y为每月凋落量，x为季节凋落期，R2为相关系数。白桦中龄林碳密度与季节有相关性，但不密切，拟合回归方程为y=0.454 3-0.390 8x+0.084 2x2-0.004 5x3，R2=0.462 8。

蒙古栎林凋落量与季节变化，拟合回归方程为y=1.140 5-0.959 3x+0.202 5x2-0.010 7x3，R2=0.420 9；碳密度与季节变化，拟合回归方程为y=0.542 9-0.457 5x+0.096 6x2-0.005 1x3，R2=0.423 9。

4 结论

经过测算，20年生天然次生白桦林凋落物碳密度为1.049 t·hm-2·a-1，50年生天然次生白桦林凋落物碳密度为2.477 t·hm-2·a-1，相差136.13%；20年生蒙古栎林凋落物碳密度为0.948 t·hm-2·a-1，50年生蒙古栎林凋落物碳密度为2.686 t·hm-2·a-1，相差183.33%；2种林龄相比，均相差显著(P<0.05)。说明，林龄是影响凋落物碳密度变化的主要因素。

同一林龄2种林分类型，凋落物碳密度相差不显著。20年生白桦林碳密度，比同龄的蒙古栎林大10.65%，50年生相差8.43%，差异均不显著(P>0.05)。说明，林分类型对凋落物碳密度影响甚小。

2种林龄凋落物器官碳密度之间比较，均相差显著(P<0.05)，碳密度从大到小依次为叶、枝、皮、果、粪便、虫卵。最大为叶器官，占总量44.77%～49.30%；最小为虫卵，占1.62%～4.05%。

依据白桦林、蒙古栎林凋落物与全年季节相关性特点，将凋落物季节变化分为3个凋落期：生长季节凋落期(4—8月份)、停止生长凋落期(9—10月份)、冬季休眠凋落期(11月份至下一年3月末)。这3个凋落期，反应温带湿润气候的变化规律，对研究凋落物碳密度有一定作用。

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Difference of Litter Carbon Density in Natural Secondary Birches-Mongolian Oak Forest//

Ding Zhuang, Shang Jie

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(12)：25-28.

We measured and calculated the carbon density of litter fall in natural secondary birch-mongolian oak forest in the north of Changbai Mountain and Zhangguangcai Mountain. The litter carbon density in 42-year-old birch forest was 2.477 t·hm-2·a-1, and 1.049 t·hm-2·a-1for 20-year-old birch forest, with difference of 136.13%. Litter carbon density in 20-year-old Mongolic oak forest was 0.948 t·hm-2·a-1, and 2.686 t·hm-2·a-1for the 50-year-old Mongolic oak forest, with the deviation of 183.33%, and with the significance ANOVA result of (P<0.05), which illustrated that forest age was the main factor on affecting the carbon density. The variations of litter carbon density between two forest types had no significance difference (P>0.05) although in quantitative terms. The average value of carbon density in litter organs showed outstanding difference (P<0.05) with leaf, branch, skin, fruit, dung, and ovum in the proper order, and the value rose with the forest age. Seasonal trend of carbon density in birch and Mongolic oak forest was regular and was divided into three stages according to the characteristics of carbon density trend, that was litter fall in growing season, litter fall in stop growing season and winter dormancy with the highest value in the stop growing season, and the lowest in the winter dormancy.

Birch forest; Mongolian oak forest; Litter fall; Carbon density

丁壮，男，1971年2月生，东北林业大学经济管理学院农林经济管理博士后流动站。E-mail：bwgdingzhuang@163.com。

尚杰，东北林业大学经济管理学院，教授。E-mail：shangjie2005@126.com。

2015年6月8日。

S718.56

责任编辑：张 玉。