不同时期施钾对甘薯光合产物运转动力的调控

柳洪鹃, 史春余*, 柴沙沙, 王翠娟, 任国博, 江 燕, 司成成

(1 山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2 湖北省农业科学院粮食作物研究所, 湖北武汉 430064)

不同时期施钾对甘薯光合产物运转动力的调控

柳洪鹃1, 史春余1*, 柴沙沙2, 王翠娟1, 任国博1, 江 燕1, 司成成1

(1 山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2 湖北省农业科学院粮食作物研究所, 湖北武汉 430064)

【目的】通过甘薯不同时期施用钾肥的大田试验，探讨不同时期施用钾肥对甘薯光合产物运转动力的调控效应。【方法】选用典型的食用型甘薯品种“北京553”，以硫酸钾(K2SO4)为供试肥料，于2011_2012年2个生长季在山东农业大学农学试验站进行大田试验。试验处理为： 不施用钾肥(CK)、全部钾肥基施(JS)、全部钾肥封垄期追施(FS)和全部钾肥高峰期追施(GS)。分析不同时期施用钾肥对功能叶光合产物的输出能力、运输茎的农艺特性、源-库间光合产物运输的渗透动力(茎顶-基部间碳水化合物、氨基酸和K+浓度梯度)及块根中光合产物积累特性的影响。【结果】施用钾肥可显著提高块根鲜薯产量和干重，提高块根膨大速率，其中，基施和封垄期追施钾肥处理增幅较大。基施钾肥显著降低生长前期(栽秧后50 d左右)功能叶碳水化合物含量和蔗糖/淀粉比值，提高生长中后期(栽秧后110 d、170 d左右)功能叶中蔗糖和蔗糖/淀粉比值，增幅分别为10.01%和27.14%(2011)，16.16%和61.57%(2012)，提高该时期功能叶蔗糖的输出能力。基施还提高生长前期基部茎粗，两年增幅均在20%以上，增大光合产物运输的横截面积；基施和封垄期追施钾肥处理提高生长中后期分枝数，基施处理两年增幅的均值为36.53%和48.44%，封垄期追施的为19.60%和46.17%；同时，降低生长中后期源-库距离，提高有效距离(51—200 cm)所占比例。茎顶部到基部间氨基酸和K+浓度逐渐降低，施用钾肥能提高该浓度梯度的降幅，提高渗透动力，以基施和封垄期追施效果较好，其中，氨基酸浓度两处理的平均增幅分别为87.58%和39.56%，K+浓度的平均增幅分别为272.81%和75.58%。基施钾肥显著降低生长前中期茎基部蔗糖和淀粉含量，基施和封垄期追施钾肥可显著降低生长后期茎顶部和基部蔗糖含量，同时降低淀粉含量。【结论】施用钾肥可减少生长前期功能叶中淀粉的合成，保证块根中光合产物的充足供应，扩大运输通道的横截面积，提高茎部运输的渗透动力促进茎基部光合产物的卸载，及时形成较强的库，提高生长中后期功能叶蔗糖含量和可运输态(蔗糖)的比例，增加光合产物运输通道数量，降低运输距离，提高运输有效性，并提高茎部运输的渗透动力，促进茎基部光合产物卸载，促进块根的膨大，形成高产。在本试验条件下，基施钾肥处理最优。

甘薯； 施钾时期； 光合产物； 源-库距离； 运输活力

随着人们生活水平的提高，人们更加重视膳食营养，甘薯尤其是食用型甘薯，因其良好的营养保健功能日益受到消费者的青睐[1-2]。巨大的市场需求对食用型甘薯高产栽培提出了更高的要求。作物的产量是源、库、流互相平衡的结果，源、库质量水平上的协调发展是作物高产的基础[3]。流指源与库之间同化物的运输渠道，反映了植株体内疏导系统的发育状况及其运输能力[4]，对作物产量的形成极为重要。韧皮部横截面积、源-库间的距离[5]及源-库间膨压差是同化物运输能力的主要决定因子。甘薯是典型的喜钾作物，增施钾肥能够提高“源”端光合产物的制造能力[6-8]，提高干物质在块根中的分配率，增加干物质生产量和块根产量[9-13]。而钾肥对甘薯光合产物运转动力影响的研究较少，且以往的研究多是在钾肥基施的基础上进行的，对于其他时期施钾的作用效果研究更少。而不同生长时期甘薯的需钾量是不同的[14]。因此，根据甘薯的需钾特点，研究不同时期供钾对甘薯光合产物运输活力的影响具有重要的理论意义和实践价值。本试验在前人研究的基础上，选用栽插、封垄期(栽秧后50 d)和高峰期(栽秧后110 d)三个钾肥施用时期，主要从功能叶光合产物供应能力、平均源-库距离、有效源库距离比例及茎顶部-基部间K+、氨态氮和糖类等渗透物质浓度梯度等方面研究不同时期施钾对食用型甘薯光合产物运转动力的影响，旨在为食用型甘薯高产栽培提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本试验为大田试验，于2011_2012年在山东农业大学农学实验站进行。氮肥(N)和磷肥(P2O5)施用量分别为12 g/m2和9 g/m2，氮、磷肥全部做基肥在起垄前一次性施入垄底。钾肥(K2O)用量为24 g/m2，分为以下施用时期： 不施用钾肥(CK)； 全部钾肥做基肥施用(JS)； 全部钾肥在封垄期(栽植后50 d)施用(FS)； 全部钾肥在茎叶生长高峰期(栽植后110 d)施用(GS)。小区面积15 m2，重复4次，随机区组排列。5月1日、4月30日栽植，10月21日、10月20日收获，行距75 cm，株距25 cm。

1.2 试验材料

供试品种北京553为典型食用型品种；供试肥料为硫酸钾(K2O含量50%)、磷酸二铵(P2O5含量45%、N含量18%)和尿素(N含量46%)；供试土壤质地为砂壤土，2011年0—20 cm土层土壤有机质含量1.40%、碱解氮含量89.7 mg/kg、速效磷含量32.9 mg/kg、速效钾含量73.4 mg/kg；2012年0—20 cm土层土壤有机质含量为1.43%、碱解氮含量91.9 mg/kg、速效磷含量38.9 mg/kg、速效钾含量68.6 mg/kg。

1.3 取样方法

CK和JS处理从栽植后50 d开始取样，FS处理从栽植后70 d开始取样，GS处理从栽植后130 d开始取样，之后每隔20 d取样一次，直到收获。每次每处理取样5株，用游标卡尺量取基部茎粗；数取距离茎基部30 cm范围内长度>10 cm的所有分枝数；确定主茎、主茎功能叶(顶4_5叶)留作干样，用于碳水化合物含量的测定；主茎功能叶所在位置到茎基部的距离，记为主茎的源-库距离，然后量取剩余分枝的源-库距离，并计算所有源-库距离的平均值为平均源-库距离；将主茎自功能叶所在位置至茎基部等分为三段，取上、下两端记做茎顶部和茎基部，留作干样，用于测定碳水化合物、K+和游离氨基酸含量；将所有块根挖出，称鲜重、切片，留作干样，用于测定碳水化合物含量等，计算烘干率和块根干物质积累量等。所有留作干样的样品，105℃杀青后，60℃烘干、称重、磨碎，干燥器内保存。

收获期测定单株结薯数、单薯重、鲜薯产量和出干率(块根干重占块根鲜重的百分率)。

1.4 测定方法

蒽酮比色法[15]测定蔗糖、可溶性总糖和总淀粉含量。茚三酮法测定游离氨基酸含量。K+采用0.15 mol/L盐酸浸提法提取，火焰光度法测定[16]。

1.5 数据分析

试验数据采用Microsoft Excel(2003)和DPS 7.05统计软件进行统计分析，新复极差法检验差异显著性。

2 结果与分析

2.1 收获期产量、产量构成因素及干率

由表1可知，不同时期施钾均可提高甘薯的鲜薯产量，其中基施和封垄期追施处理增幅较大，封垄期追施处理两年均达到显著水平，基施处理2012年达显著水平，而高峰期追施钾肥增产不显著。基施和封垄期追施钾肥既可提高单薯重又可提高单株结薯数，高峰期追施钾肥只可提高单株结薯数。追施钾肥处理降低块根干率，封垄期追施钾肥处理块根干率最低。

2.2 块根干物质积累及块根膨大速率

施用钾肥可以促进块根中干物质的积累，随施用时期的推迟增幅逐渐变小。基施钾肥处理块根干重显著高于对照，而封垄期追施钾肥处理生长中后期(栽秧后110 和170 d左右)显著高于对照，高峰期追施钾肥则对块根干重影响不大(表2)。

块根膨大速率是表示块根膨大快慢的主要指标。块根膨大速率高、持续时间长有利于甘薯高产。基施钾肥和封垄期追施钾肥均可提高块根膨大速率，但提高幅度较块根干物重小，且基施钾肥处理效果优于封垄期追施处理；而高峰期追施处理块根膨大速率显著高于其他处理，但由于其作用时间较短，所以对块根干物质积累贡献不是很大(表2)。

注(Note): 同年同列数据后不同字母表示差异达到显著水平 Different letters within columns of one year are significantly different at 0.05 level.

注(Note): 不同字母表示同年同时期不同处理间数据在0.05水平差异显著Different letters mean values within the same year significantly different at 0.05 level.

2.3 源-库间光合产物运转动力

2.3.1 功能叶光合产物的输出能力 功能叶是甘薯光合的主要器官，同化产物的主要运输形式是蔗糖，主要贮藏形式是淀粉，在晚上或是白天光合十分微弱时，贮藏在叶片中的同化物又会再输出。植物的两种蔗糖库中，液泡库比细胞质库容量大且转运快，是晚上蔗糖输出的第一源。只有当液泡库用尽时，才动用叶绿体内的淀粉。同时，由压力流动学说可知，源-库器官间高膨压差，利于筛管内同化物的集流，利于同化物向库中输入，而源器官高蔗糖含量利于高膨压差的形成[17]。由表3可知，生长前期(栽秧后50 d左右)，基施钾肥显著降低功能叶中蔗糖、淀粉含量及蔗糖/淀粉含量比值；此后，不同时期施用钾肥均提高功能叶中蔗糖含量，且随生育期的推进，增幅逐渐增大，其中基施钾肥处理增幅最大，钾肥处理还提高生长中后期(栽秧后110 d和170 d左右)功能叶中蔗糖/淀粉比值，且随生育时期的推后，增幅逐渐增大。生育后期，高峰期追施钾肥处理显著提高功能叶淀粉含量，故其蔗糖/淀粉含量比值显著小于对照处理。即生长前期基施钾肥通过减少叶片中淀粉的合成，扩大蔗糖输出源而促进蔗糖的外运；而生长中后期施用钾肥处理通过提高功能叶中蔗糖含量，增加“源-库”间的膨压差，促进光合产物向外输出。

注(Note): 不同字母表示同年同时期数据不同处理间在0.05水平差异显著Different letters mean values within the same year significantly different at 0.05 level.

2.3.2 运输茎的农艺特性(平均源-库距离，有效源-库距离比例、分枝数和茎粗) 茎是光合产物由叶片运输到块根的唯一通道，因而茎部性状的好坏直接关系到“流”的顺畅与否。源-库距离过长则延长运输时间；源-库距离过短其光合产物多用于生长中心，向块根的运输较少；适当距离才可兼顾两方面，达到高产。由表4可知，施用钾肥显著提高生长前期基部茎粗和生长中后期分枝数；施用钾肥降低生长中后期平均“源-库”距离，基施钾肥处理生长中期达显著水平，追施钾肥处理生长后期达显著水平。基施钾肥显著提高生长中后期有效源-库距离(51—200 cm)的比例，而降低过短(0—50 cm)和过长(>200 cm)源-库距离的比例；追施钾肥处理过长源-库距离出现较早，生长后期，封垄期追施钾肥能降低过长源-库距离的比例而提高有效源-库距离的比例， 2011年达显著水平，高峰期追施钾肥则提高过长源-库距离的比例。

2.3.3 茎顶部-基部间碳水化合物含量梯度 由表5可知，生长前期，基施钾肥显著降低茎基部蔗糖和可溶性糖含量，降低淀粉含量。生长中后期，不同时期施用钾肥均降低茎基部蔗糖含量，降幅随施用时期的推迟而变小。生长后期，基施和封垄期追施钾肥处理降低茎基部淀粉含量，追施钾肥处理显著降低茎基部可溶性糖含量。施用钾肥处理，茎基部蔗糖含量降低，可溶性糖或淀粉含量降低说明施用钾肥促进了茎基部蔗糖的卸载，基施和封垄期追施钾肥处理效果较好。

注(Note): 不同字母表示同年同时期数据不同处理间在0.05水平差异显著Different letters mean values within the same year significantly different at 0.05 level.

由表5可知，自茎顶部到基部，可溶性糖含量呈降低趋势，而蔗糖和淀粉含量呈升高趋势，这可能与茎顶部生长较为活跃，代谢旺盛，还原糖类较多，而茎基部主要起支撑和运输通道作用，贮藏糖类含量较高有关。与对照相比，基施钾肥处理通过提高茎顶部可溶性糖含量，而降低茎基部可溶性糖含量；追施钾肥处理则通过显著降低茎两端可溶性糖含量且基部降幅较大，提高茎顶-基部间可溶性糖含量的降幅。施钾处理通过降低茎顶部淀粉含量，提高茎顶-基部间淀粉含量的升幅，其中，基施钾肥处理生长前中期升幅增加较大，封垄期追施钾肥处理生长中后期升幅增加较大。生长前中期，基施和封垄期追施钾肥处理可提高茎顶部蔗糖含量， 降低茎基部蔗糖含量，降低茎顶-基部间蔗糖含量的升幅，基施钾肥处理升幅降低较大；生长后期，施钾处理则通过降低茎顶部和茎基部蔗糖含量且顶部降幅较大，提高蔗糖含量的升幅，追施钾肥处理升幅增加较大(表5)。

2.3.4 茎顶部-基部间氨基酸和钾离子含量梯度 作物的生物产量90%以上来自光合作用，同化产物多以蔗糖和氨基氮化合物的形式由“源”器官转运到“库”器官。钾[18]、糖类和氨基态氮是韧皮部汁液中主要的渗透调节物质，影响韧皮部的运输效率和同化物的分配[5]。由表6可知，主要生长时期，茎顶部和茎基部间的氨基酸含量呈下降趋势，施用钾肥能提高氨基酸含量的降幅，基施钾肥处理生长前中期降幅提高的幅度大，而追施钾肥处理生长中后期降幅提高显著。生长前期，基施钾肥通过提高茎顶部而降低茎基部氨基酸含量来提高降幅；生长中期，施用钾肥处理主要是通过提高茎顶部氨基酸含量来提高降幅；生长后期，除了高峰期追施钾肥处理通过提高茎顶部氨基酸含量，其他施钾处理主要是通过降低茎基部氨基酸含量来提高降幅。茎顶部和基部间的K+含量也呈下降趋势，但降幅小于氨基酸含量。施用钾肥处理均显著提高茎两端K+浓度，但是茎顶部增幅显著大于茎基部，故不同时期施用钾肥均可以提高K+含量的降幅。生长中后期，追施钾肥处理效果优于基施钾肥处理。

注(Note): 不同字母表示同时期相同指标数据处理间差异达到5%显著水平Different letters mean values within columns of the same item at the same time significantly different among treatments at 0.05 level. 正变幅表示该物质含量自茎顶部到茎基部升高，反之则降低 Positive gradient means concentration increase from the stem top to the stem bottom, negative gradients mean concentration decrease.

注(Note): 不同字母表示同一时期相同指标数据处理间差异达到5%显著水平Different letters mean values within columns of the same item at the same time significantly different among treatments at 0.05 level. 正变幅表示该物质含量自茎顶部到茎基部升高，反之则降低 Positive gradient means concentration increase from the stem top to the stem bottom, negative gradients mean concentration decrease.

3 讨论与结论

3.1 不同时期施用钾肥促进功能叶光合产物输出的原因

叶片是主要的光合器官，蔗糖是叶片的主要输出形式，也是碳水化合物的暂贮形式之一[19]，白天在光合产物输出的同时，在叶绿体中合成淀粉，并暂时贮存在叶片中，夜间降解输出[17,20]。研究表明施用钾肥能促进叶片光合产物的输出[6,21,22]，但以往的研究多集中于钾肥基施的方式，缺乏不同时期施用钾肥对叶片光合产物输出的影响。本研究结果表明，生长前期，基施钾肥降低功能叶中蔗糖、淀粉含量和蔗糖/淀粉含量比；生长中后期，基施和封垄期追施钾肥提高功能叶中蔗糖含量和可输态(蔗糖)比例(蔗糖/淀粉含量比值)，基施钾肥处理增幅达到显著水平；而高峰期追施钾肥因作用时间较短，生长前中期外运的光合产物相对较少，功能叶中积累较多淀粉。即生长前期施钾处理保证蔗糖及时外运的同时，减少淀粉的合成，增加光合产物的供应，利于形成较强的库，而功能叶可运输态(蔗糖)比例的降低也说明基施钾肥处理光合产物输出较多；生长中后期，施钾处理通过增加“源”端蔗糖含量，增加“源-库”间的膨压差，促进蔗糖的向外输出，促进块根的膨大。

3.2 不同时期施用钾肥对运输活力的影响

蔗糖由源到库的主要运输器官是茎，源-库距离的长短、分枝数的多少及茎的粗细均可影响蔗糖的运输效率。蔗糖在茎的韧皮部内运输，运输的动力主要来自“源”与“库”器官中蔗糖装载与卸载引起的渗透势的变化而形成的膨压差[23]。而膨压差的形成与韧皮部中具有渗透调节功能的K+、氨态氮和糖的浓度梯度密切相关[5,18,24,25]，同时韧皮部中由源到库降低的pH也利于源库间膨压差的形成[25]。前人研究表明，施用钾肥能提高分枝数、茎长(平均茎长)及茎干重[12,26]和基部茎粗[27]，基施处理增幅最大，随施用时期的推迟增幅逐渐变小[28]。也有研究认为，施用钾肥对茎粗[22]和分枝数没有影响[29]。不同时期施钾对茎中碳水化合物、钾离子影响多是整株茎的平均值[28]，缺少对茎不同部位的划分。本研究表明，生长前期，基施钾肥处理显著提高茎粗；提高茎顶部与基部间K+和氨基酸含量的降幅；减少茎顶部淀粉的含量，增加蔗糖和可溶性糖的含量，同时降低茎基部淀粉、可溶性糖和蔗糖含量。生长中后期，基施和封垄期追施钾肥处理均显著提高分枝数；降低平均源-库距离，显著提高有效(51—200 cm)源-库距离所占比例，基施钾肥处理的增幅较大，而高峰期追施处理则提高了分枝数和过长(>200 cm)的源-库距离所占的比例。施钾处理还提高茎顶部和基部间氨基酸和K+含量的降幅，封垄期追施处理降幅较大。基施和封垄期追施钾肥处理显著降低生长后期茎顶部淀粉含量和茎基部蔗糖和淀粉含量，追施钾肥处理还显著降低茎基部可溶性糖含量。结合块根干重和块根膨大速率可知，施钾处理提高块根干重和块根膨大速率，基施钾肥处理效果优于封垄期追施。即生长前期，基施钾肥能增大光合产物运输通道的横截面积；提高源-库间的渗透压力；促使茎顶端的活跃生长，保证光合产物供应充足的同时，及时有效地向块根中卸载。生长中后期，基施和封垄期追施钾肥处理通过增加运输通道数量， 提高茎的运输效率， 促使源-库间形成较大的渗透压力， 提高茎基部蔗糖的外运效率，共同促进光合产物向块根的运输，最终获得高产。

综上所述，在本试验条件下，基施和封垄期追施钾肥更利于功能叶片光合产物的输出和茎基部光合产物的运输及卸载，结合产量结果和实际生产的经济效益，栽插时为钾肥的最佳施用时期。

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Effect of different potassium application time on the vigor of photosynthate transportations of edible sweet potato (IpomoeaBatataL.)

LIU Hong-juan1, SHI Chun-yu1*, CHAI Sha-sha2, WANG Cui-juan1, REN Guo-bo1, JIANG Yan1, SI Cheng-cheng1

(1AgronomyCollege,ShandongAgriculturalUniversity/StateKeyLaboratoryofCropBiology,Tai’an271018,China; 2ResearchInstituteofFoodCrops,HubeiAcademyofAgriculturalSciences,Wuhan430064,China)

【Objectives】 In order to evaluate the effect of potassium application time on vigor of photosynthates transportation of edible sweet potato, a field experiment was carried out with different potassium application times. 【Methods】 Field experiments were conducted in 2011 and 2012 at the Agricultural Experiment Station of Shandong Agricultural University using a typical sweet potato cultivar (Beijing 553) as tested crop and potassium sulphate (K2SO4) as K fertilizer. The four treatments included no K application (CK), all potassium applied as basal fertilizer (JS), all K top dressed when the field was completely covered by crop (FS, about 50 days after planting) and all K top dressed at peak growth time (GS, about 110 days after planting). The photosynthates transport abilities of functional leaves, agronomic characters of stems, permeation power of photosynthates transportation between source and sink (concentration gradient of carbohydrate, amino acid and K+from stem top to base) and photosynthates accumulation characteristics of root tubers were analyzed. 【Results】 K application could increase fresh yield, dry weight and bulking rate of root tubers of sweet potato significantly, and the treatments of JS and FS increased considerably. Treatment JS decreased carbohydrate content and the ratio of sucrose to starch content significantly at early growth stage (50 d after planting), and improved sucrose content and the ratio of sucrose to starch content of functional leaves notably during the middle and late growth stages (110 d and 170 d after planting), and the increases were 10.01% and 27.14% (2011), 16.16% and 61.57% (2012), which could improve output ability of photosynthates of functional leaves at this time. Treatment JS also increased the diameter of stem base at early growth stage, and the increase was over 20%, which increased cross sectional area of transport corridor of photosynthates. During middle and late growth stages, treatment JS and FS improved the number of branches, and the average increases of treatment JS were 36.53% and 48.44%, while treatment FS were 19.60% and 46.17%; they also decreased the mean distance between source and sink but increased the percent of effective distance (51-200 cm). The gradient in content of free AA and K+was observed; the highest content of AA and K+occurred near the shoot apex, decreasing towards the base of the stem. Potassium application intensified the decrease, and treatment JS and FS reached the significant level, and the amino acid average increases of treatment JS were 87.58% and 39.56%, while K+average increases were 272.81% and 75.58%. JS treatment also reduced sucrose and starch content of stem base considerably during early and middle growth stages. Furthermore, JS and FS reduced the sucrose content in both stem top and stem base significantly at late growth stage, meanwhile declined the starch content. Treatments with potassium application added the dry matter weight of root tubers, and improved the bulking rate of root tubers as well, in which treatments JS and FS had large increase. 【Conclusions】At early growth stage, potassium application reduced the synthesis of starch in functional leaves and guarantee the abundant supply of photosynthates for growth of root tubers. Meanwhile, potassium application enlarges the cross sectional area of photosynthates transport corridor and improves osmotic pressure of photosynthates transportation along the stem. All above accelerates photosynthates unloading from stem base and helps the formation of strong sink in time. During middle and late growth stages, potassium application will improve photoaynthates unloading by means of increasing the sucrose content and the ratio of transportable sucrose, adding the number of transport corridors, shortening the transport distances, raising the efficiency of transportation and improving osmotic pressure of photosynthates transportation along the stem. The beneficial functions of potassium application are in favor of photosynthates transportation from stem base to root tubers, forming more root tubers and high fresh yield as a result. Under above experimental conditions, all potassium fertilizer applied as basal fertilizer gives the best result.

sweet potato; potassium application time; photosynthates; distance of source to sink; transportation vigor

2013-10-14 接受日期： 2014-10-10

国家自然科学基金项目(31371577)； 山东省薯类产业创新团队首席专家项目(SDAIT-10-011-01)资助。

柳洪鹃(1985—)， 女， 山东栖霞人， 博士研究生， 讲师， 主要从事作物生理生态研究。 E-mail: liumei0535@126.com * 通信作者 Tel: 0538-8246259; E-mail: scyu@sdau.edu.cn

S531； S147.2

A

1008-505X(2015)01-0171-10