重茬胁迫下苹果不同砧木幼苗生长及根系吸收的差异

郭小静, 韩甜甜, 王 荣, 张 贞, 盖 瑞, 毛志泉, 陈学森, 吴树敬, 沈 向

(山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018)

重茬胁迫下苹果不同砧木幼苗生长及根系吸收的差异

郭小静, 韩甜甜, 王 荣, 张 贞, 盖 瑞, 毛志泉, 陈学森, 吴树敬, 沈 向*

(山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018)

【目的】选择合适砧木是防治苹果重茬障碍最有前途的方法之一。本研究比较了三种苹果砧木的幼苗在重茬胁迫下的生长及根系吸收的差异，探讨重茬胁迫对K+、 Ca2+吸收的影响，为筛选抗重茬砧木材料和培育抗重茬砧木品种提供理论依据。【方法】以平邑甜茶(MalushupehensisRehd.)、 新疆野苹果[Malussieversii(Ledeb.)Roem.]和富平楸子[Malus prunifolia(Willd.) Borkh.]一年生实生苗为试材，取自泰安市道朗镇玄家庄20年红富士/八棱海棠老果园原树穴深0—40 cm的根际土作为试验用土，于2012年4月25日取砧木幼苗并分为两组，一组利用非损伤微创技术测定根际K+、 Ca2+离子流，根系固定于平衡液中，平衡半小时后测定重茬胁迫前的根际离子流速，然后将其在重茬土提取液中浸泡半小时，测定重茬胁迫后的根际离子流速；另一组移栽至直径为25cm、 深30cm的苗盆中，7～9月分别测定植株株高、 径粗、 叶绿素含量和光合速率；生长季结束后扫描根系结构，分别称量幼苗根系、 枝条、 叶片的鲜重和干重。【结果】三种砧木幼苗受到重茬胁迫后，地上部生长受到不同程度抑制。重茬胁迫前后平邑甜茶株高差异不显著，新疆野苹果和富平楸子株高胁迫后均显著降低；新疆野苹果光合速率重茬土显著低于正茬土，其它两种砧木光合速率在胁迫前后无显著差异；叶绿素含量均表现为重茬土显著低于正茬土；径粗在胁迫前后无显著差异。重茬土中新疆野苹果根系干物质积累下降明显，根/冠比增大；三种砧木的根系生长量显著增大，根系总长度分别是正茬土中根系总长度的1.45倍、 2.22倍、 1.71倍；三种砧木幼苗在重茬土中的根系活力均低于正茬，但胁迫前后平邑甜茶根系活力下降幅度最小。重茬胁迫后，三种砧木的根际K+离子流均由内流转变为外排，胁迫前后平邑甜茶的根际K+离子平均流速变化较小，说明对其影响小，新疆野苹果根际K+离子平均流速变化最为明显，其吸收K+能力最弱；平邑甜茶根际Ca2+流动方向在胁迫前后未发生变化，均为内流，而另外两种砧木根际Ca2+离子流均由内流转变为外排，且新疆野苹果根际Ca2+离子平均流速变化最为明显。【结论】苹果砧木在重茬胁迫下地上部生长受到显著性抑制，根系总量增大，K+、 Ca2+的吸收受到不同程度的影响；重茬使抗性较差的砧木新疆野苹果的物质积累受到较严重的阻碍，根冠比显著增加，K+、 Ca2+的吸收受到严重影响；较耐重茬的砧木平邑甜茶的根冠比相对稳定，K+、 Ca2+的吸收受到的影响也最小；富平楸子的表现介于两者之间。

苹果砧木；重茬胁迫；根系吸收；离子流速

苹果重茬障碍是全球性问题，尽管国内外对重茬障碍的防治已经有了一些有效方法，但由于造成苹果重茬障碍的因素多，栽植地区和果园状况也有差异，即使在同一地区也存在许多不确定因素，其中生物因素是苹果重茬障碍的主要因素[1-4]，目前普遍认为选择合适的砧木是控制苹果重茬障碍最有前途的方法之一。Isutsa等[5]从总生物量、 根坏死、 根部真菌和根腐线虫等4个标准评价苹果种内或种间杂交的抗重茬性或耐重茬性，发现M.sieversii和M.kirghisorum表现为明显的耐重茬。Rumberger等[6]比较了CG系砧木对连作障碍的反应，认为砧木能影响树体生长和根际微生物群落组成，且CG210和CG30较为耐重茬。此外，Leinfelder等[7]和 Martinez等[8]也认为CG210和CG30耐重茬。Fazio等[9]研究发现苹果砧木资源中存在抗重茬障碍的遗传基因，有望利用M.sieversii种质获得抗重茬障碍的砧木。而目前针对这一问题的研究多集中在耐重茬苹果砧木的综合比较及筛选方面，从根系吸收方面探讨重茬胁迫对苹果砧木影响的研究很少报道。本试验以生产上常用的三种苹果砧木平邑甜茶、 新疆野苹果和富平楸子为试材，通过对地上部生物学指标,营养器官的鲜、 干重以及根系活力和结构组成的测定研究，比较三种砧木幼苗重茬胁迫下的生长差异，并通过微损伤技术对根际K+、 Ca2+离子流的测定，探讨重茬胁迫对三种苹果砧木K+、 Ca2+吸收的影响，丰富苹果重茬障碍的研究内容，为筛选抗重茬砧木材料和培育抗重茬砧木品种提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究于2012年3月至11月在山东农业大学园艺科学与工程学院果树根系实验室进行，供试材料为一年生苹果砧木实生苗，品种分别为平邑甜茶(MalushupehensisRehd.)、 新疆野苹果[Malussieversii(Ledeb.) Roem.]和富平楸子[Malusprunifolia(Willd.) Borkh.]。3月19日将层积好的的平邑甜茶、 新疆野苹果、 富平楸子种子播种于无菌基质中，4月23日幼苗长出4、 5片真叶后每品种取长势一致的幼苗移栽至直径为25 cm、 深30 cm的苗盆中，每盆3株，每品种重茬土6盆，正茬土6盆，重茬土取自泰安市道朗镇玄家庄20年红富士/八棱海棠老果园原树穴方圆1m2内、 深0—40 cm的土，正茬土取自同区域的麦田0—40 cm的土，土壤类型为褐土。避雨栽培，常规管理。6月4日、 7月14日和8月24日每盆各施入三元素复合肥(N-P-K含量为15-15-15)3 g。9月10日取样测定。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 地上部生物学指标的测定 2012年7月29日测定植株的叶绿素含量和光合速率，叶绿素含量用SPAD-502便携叶绿素仪测定，光合速率用美国PP Systems公司的CIRAS-2光合测定系统测定，9月5日测量植株的株高、 径粗等生物量。

1.2.2 根系结构的测定 于2012年9月10日取样，将植株地上部与地下部剪断，取地下部根系用水小心洗净后用台式扫描仪(NUScan700)进行扫描，并用图像分析软件(Deta-T SCAN, Delta-T Devices Lad, Cambridge, U.K.)对根系总长度、 表面积、 体积、 平均直径及根系直径进行测定。

1.2.3 植株各器官干、 鲜重的测定 2012年9月10日取样根扫描等测定结束后，将幼苗按根系、 枝条、 叶片分开分别称鲜重，然后置于烘箱中115℃杀青20 mim，80℃烘干24 h后称干重。

1.2.4 根际K+、 Ca2+离子流的测定 2012年4月25日取生长于无菌基质中的砧木幼苗进行根际离子流的测定，测试前小心将幼苗洗净，将幼苗根系固定于平衡液(3种离子测定所用测试液相同: 0.1 mmol/L KCl、 0.1 mmol/L CaCl2、 0.1 mmol/L MgCl2、 0.5 mmol/L NaCl、 0.2 mmol/L Na2SO4、 0.3 mmol/L MES，pH 6.0)中平衡半小时进行测定重茬胁迫前的根际离子流速，然后将其在重茬土提取液(重茬土提取液的制备: 取重茬土与去离子水按质量比1 ∶1混合，震荡24 h，过滤后4℃保存备用)中浸泡30 mim，移入平衡液中平衡半小时进行测定。选取完整根尖，经测定，距根尖300 μm处的离子流速最大，故在此处进行测定。测定程序参考Sun等[10]的非损伤微测技术操作。测定系统为北京旭月公司非损伤性微测系统(SIET system BIO-001A;Younger USA Sci.& Tech. Corp.)，数据处理软件为旭月公司提供的MageFlux。

1.3 数据分析

用 Microsoft Excel 2003 和 DPS 软件进行数据分析，用 DPS 软件进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 重茬胁迫下三种砧木地上部生物学指标的差异

表1显示，三种砧木的地上部生长差异较大，地上部的各项指标在重茬土中的标准偏差均大于正茬土，可见幼苗在重茬土中的表现一致性较差。平邑甜茶重茬土中株高较正茬土没有显著差异，新疆野苹果和富平楸子在重茬土中的株高均显著低于正茬土；三种砧木的径粗在正茬土和重茬土中无显著差异；三种砧木的叶绿素含量均表现为重茬土显著低于正茬土；除新疆野苹果在重茬土中的光合速率显著低于正茬土外，其他两种砧木的光合速率在两种土壤中无显著差异。

三种砧木中，新疆野苹果地上部指标受重茬胁迫最严重，平邑甜茶受胁迫最轻。叶绿素是植物光合作用吸收光能的主要物质，其含量高低直接影响着植物的净光合速率和干物质的积累，重茬土中幼苗的叶绿素含量和光合速率更容易受到影响，碳水化合物来源受到抑制，是导致砧木生长差异的重要原因。

2.2 重茬胁迫下三种砧木各器官干、 鲜重的比较

通过对平邑甜茶、 新疆野苹果和富平楸子的幼苗根系、 枝条、 叶片三器官鲜、 干重的比较(表2)可知，三种砧木的总干物质积累比例重茬较正茬分别下降0.76%、 22.60%、 0.47%，重茬胁迫严重阻碍了新疆野苹果的干物质积累。正茬土中三种砧木的根系干重与鲜重的比值分别为31.47%、 61.90%、 43.92%，而重茬土中分别为32.12%、 34.73%、 39.52%，说明重茬胁迫主要阻碍了新疆野苹果根系的干物质积累。不同的苹果砧木在无明显胁迫条件下，根/冠比的表达是由基因差异控制的[11]，重茬胁迫下平邑甜茶和富平楸子的根/冠比没有受到显著影响，新疆野苹果的根/冠比大，显然受胁迫程度明显高于其他两种砧木。

注(Note): 同列数值后不同字母表示差异达显著水平(P<0.05)Values followed by different letters in the same column are significantly different(P<0.05). PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.； XJ—新疆野苹果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.

注(Note): 同列数值后不同字母表示差异达显著水平(P<0.05)Values followed by different letters in the same column are significantly different(P<0.05). PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.；XJ—新疆野苹果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.

2.3 重茬胁迫对三种砧木根系结构的影响

由表3可以看出，重茬胁迫下平邑甜茶、 新疆野苹果和富平楸子三种砧木的根系总长度、 表面积、 体积和根尖数均表现为重茬土显著大于正茬土: 重茬土的根系总长度分别是正茬土的1.45倍、 2.22倍、 1.71倍；根系表面积分别是正茬土的1.43倍、 1.89倍、 1.37倍；根系体积分别是1.01倍、 1.10倍、 1.20倍；根尖数分别为2.08倍、 1.68倍、 1.29倍。而平邑甜茶在重茬土中的根系平均直径均显著小于正茬土，即平邑甜茶的细根比例较大，理想的苹果根系构型可以提高果树的营养利用效率[11-12]。从表3还可知，三种砧木在正茬土中的根系生长量要远小于重茬土中的根系生长量，可见砧木幼苗在重茬土中因受到胁迫而使根系吸收能力减弱，根系只有扩大生长量才能维持地上部的营养需求，这在根际离子流的测定中也得到了证明。

2.4 重茬胁迫下三种砧木根系活力的比较

植物根系是活跃的吸收器官和合成器官，根的生长状况和活力水平直接影响地上部的生长和营养状况及产量水平。根系活力的大小一定程度上反映了植物吸收养分能力的强弱。从图1可以看出，三种砧木幼苗在重茬土中的根系活力均低于正茬，胁迫前后根系活力从高到低的顺序均为新疆野苹果>富平楸子>平邑甜茶，但其下降幅度分别为23.19%、 18.98%和14.54%。说明平邑甜茶的根系活力受重茬的影响最小，其根系吸收养分的能力最不易受重茬环境的抑制。

注(Note): 同列数值后不同字母表示差异达显著水平(P<0.05)Values followed by different letters in the same column are significantly different(P<0.05). PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.； XJ—新疆野苹果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.

[注(Note): PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.； XJ—新疆野苹果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.]

2.5 重茬胁迫下三种砧木根际离子流的比较

2.5.1 重茬胁迫对根际K+流的影响 当流速为负值时，表示所测离子为内流状态，即根表现为吸收离子；反之为外流状态，根表现为释放离子。图2可见，重茬胁迫前三种砧木的根际K+均为内流，为平稳的吸收趋势，内流的平均速度为(-37.90±1.25)pmol/(cm2·s)、 (-26.09±5.38)pmol/(cm2·s)、 (-54.11±4.02)pmol/(cm2·s)。大量的研究表明，钾能提高叶片的光合效率和氮素的吸收利用效率，增强植株的抗逆性[13]。在本试验中，图3所示苹果砧木幼苗在重茬胁迫下根尖K+离子流呈现外排状态，原因可能是重茬胁迫抑制了根部细胞膜的内向K+离子通道的活性，导致进入根部细胞的K+减少。图4显示，受到重茬胁迫后三种砧木根际的K+平均流速分别为(32.74±6.45) pmol/(cm2·s)、 (398.64±41.62)pmol/(cm2·s)、 (269.13±35.21)pmol/(cm2·s)，重茬胁迫对K+的吸收影响最小的是平邑甜茶，对新疆野苹果的影响最大，即其吸收K+的能力最弱。

[注(Note): PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.； XJ—新疆野苹果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.]

[注(Note): PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.； XJ—新疆野苹果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.]

[注(Note): PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.； XJ—新疆野苹果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.]

2.5.2 重茬胁迫对根际Ca2+流的影响 Ca2+在植物逆境信号转导过程中发挥着至关重要的作用[14]，胞质中Ca2+浓度的特异性变化是作为细胞第二信使来应对各种胁迫环境的一种响应[15]。在各种胁迫环境下，植物细胞质中的离子浓度会在特定时间和细胞区域内出现特异性变化[16-17]。图5所示，重茬胁迫前三种砧木的根际Ca2+离子流均为内流，平均流速分别是(-30.47±1.27)pmol/(cm2·s)、 (-8.67±0.52)pmol/(cm2·s)、 (-49.45±1.69)pmol/(cm2·s)；图6所示，重茬胁迫后幼苗Ca2+离子流变化趋势不同，平邑甜茶的根际Ca2+依然为内流，平均流速为(-26.42±0.53)pmol/(cm2·s)，而新疆野苹果和富平楸子出现Ca2+的外排，平均流速分别为(822.68±79.50)pmol/(cm2·s)和(142.39±11.58)pmol/(cm2·s)(图7)。

3 讨论

传统上普遍认为根系越庞大，植株获得的水分和养分越多，植株地上部生长量越大。然而，本试验中三种砧木重茬土中根系生长量均大于正茬，而重茬土中的地上部生长量则又均小于正茬土，说明幼苗在受到重茬胁迫后根系的吸收能力减弱，离子吸收减少，根系只有扩大生长量，增加根系营养的总吸收值，才能正常维持地上部的营养需求。过度的根系生长，必将导致冗余的发生，使地上部生长受到一定影响[18]，这在本研究中也得到了证实。重茬胁迫导致砧木根系冗余的发生，根冠比增幅较小的平邑甜茶和富平楸子表现出较强的抗性。

[注(Note): PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.； XJ—新疆野苹果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.]

[注(Note): PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.； XJ—新疆野苹果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.]

[注(Note): PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.； XJ—新疆野苹果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.]

K+能增强植株的抗逆性[19-20]，根系完善的K+吸收、 转运和贮存能力才能维持植物正常的生长发育。王晓冬等[21]研究盐胁迫下小麦幼苗生长及Na+、 K+的吸收和积累规律时发现，盐胁迫下，小麦根际的K+大量外流。本试验中砧木幼苗受到重茬胁迫后，根际K+离子流由内流转变为外排，根系对K+的吸收受到明显抑制，原因是根部细胞膜的K+离子通道的活性受到了抑制。

Ca2+在植物逆境信号转导过程中发挥着重要作用，根系胞质中Ca2+浓度的特异性变化在一定程度上能判断植株的抗胁迫能力[22]。本实验中三种砧木根系对Ca2+的吸收都受到了抑制，甚至出现大量外排，这可能是Ca2+-ATPase活性增强导致的，仍有待进一步的研究。此外，根际Ca2+离子流的变化在不同砧木间有显著性差异，与砧木的耐受重茬胁迫能力有着高度的一致性，有望作为快速筛查砧木抗性资源的离子探针[23]。

克服苹果重茬胁迫的方法之一是选择合适的苹果砧木，相关研究从不同的角度对耐重茬苹果砧木进行评价和筛选，评价抗重茬砧木的技术指标也有所不同，张江红等[24]通过比较根系分泌物的组成与特性分析不同苹果砧木的差异；陈汝等[25]认为应从根际土壤微生物数量和酶活性等方面对苹果砧木进行选择。重茬胁迫是基于不良土壤环境的胁迫，苹果砧木的根系构型及其吸收特性对树体生长发育有很大影响，因此本试验侧重苹果砧木的根系构型及离子吸收情况的研究。

赵新[26]在对苹果砧木根系分泌物中酚类物质与连作障碍抗性关系的初步研究中发现，平邑甜茶抗性较强，楸子、 八棱海棠抗性中等；王元征等[27]从光合、 抗氧化酶系和外在生长指标比较了5种苹果砧木后认为，平邑甜茶对连作的适应性较强，新疆野苹果较差。本试验从三种苹果砧木地上部生物学性状、 干物质积累和根系特性方面进行了比较，得出其重茬抗性由强到弱依次为平邑甜茶、 富平楸子和新疆野苹果，这与Fazio[9]和Isutsa[5]的观点不一致。新疆野苹果砧木M.sieversii并未表现出显著的优势，甚至还逊于平邑甜茶和富平楸子，基于这一点有待对不同种源的新疆野苹果砧木资源进行多方位的比较和鉴定。

4 结论

本试验从根系分化和吸收的角度比较了3种苹果砧木对重茬环境的反应，表明苹果砧木在重茬胁迫下地上部生长及有关生物学指标受到显著性抑制，根系总量增大，K+、 Ca2+的吸收受到不同程度的影响；重茬抗性较差的砧木新疆野苹果的物质积累受到较严重的阻碍，根冠比显著增加，K+、 Ca2+的吸收受到严重影响；较耐重茬的砧木平邑甜茶维持相对稳定的根冠比，K+、 Ca2+的吸收受重茬的影响也最小；富平楸子的表现介于两者之间。

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Differences of growth and root absorption of different apple rootstock seedlings in replant stress

GUO Xiao-jing, HAN Tian-tian, WANG Rong, ZHANG Zhen, GE Rui, MAO Zhi-quan,CHEN Xue-sen, WU Shu-jing, SHEN Xiang*

(CollegeofHorticulturalScienceandEngineering,ShandongAgriculturalUniversity/StateKeyLaboratoryofCropBiology,Tai’an,Shandong271018,China)

【Objective】 Selecting appropriate rootstocks is one of the most effective methods of preventing apple from replant disease. In order to provide theoretic foundation for screening of anti-replant rootstock materials and breeding anti-replant rootstock varieties, differences of growth and root absorption of three apple rootstock seedlings were compared, and absorption of potassium and calcium ions under the replant stress was discussed in this study.【Methods】 One-year-old seedlings ofMalushupehensisRehd,Malussieversii(Ledeb.) Roem andMalusprunifolia(Willd.) Borkh were used as the materials, and 0-40 cm rhizosphere soil of 20 years’ orchard which ‘Fuji’ apple onM.robustastock located in Tai’an city was used as matrix. The seedlings were divided into two parts, some of the seedlings were supplied to determine the flow velocity of rhizosphere K+and Ca2+under the replant stress by Non-invasive Micro-test Technique on April 25, 2012, other seedlings were transplanted into pots of 25 cm wide and 30 cm deep. The height, stem diameter, chlorophyll content and photosynthetic rate of the seedlings were investigated from July to September. The root structure was scanned and dry weight and fresh weight of roots, branches and leaves were measured respectively after the growing season. 【Results】The aboveground growth of the three rootstocks is suppressed in different levels under the replant stress. The heights ofM.hupehensishave no significant differences before and after the replant stress, while the heights of the other two rootstocks are significantly decreased. The photosynthetic rates have no significant decreases exceptM.Sieversii. The chlorophyll contents of three rootstocks are significantly decreased and there are no obviously changes in stem diameter. The dry matter ofM.sieversiiseedlings is significantly decreased under the replant stress, while the root-shoot ratio is increased. Root biomass amounts of the three rootstocks are increased observably and the total root lengths are increased to 1.45 times, 2.22 times, 1.71 times, respectively compared to the control. Root activities of the three rootstocks are all decreased, which the one ofM.hupehensisfell less than those of the other two rootstocks. The flow velocity of K+changes from inward to outward under the replant stress and has a little change forM.hupehensis, in contrast, there is significant change in the average ion flow rate of K+forM.sieversii. The velocity direction of Ca2+has no change forM.hupehensis, and the velocity direction of Ca2+of the other two rootstocks changes into outward from inward, and the most significant change in the flow velocity of Ca2+appears inM.sieversii.【Conclusion】The shoot growth of apple rootstocks is significantly inhibited and the amounts of roots are increased. The absorption of K+and Ca2+affected by different degree. As the less tolerant rootstocks,M.Sieversii’s dry matter accumulation is seriously constrained and the root-shoot ratio is significantly increased, and the absorptions of K+and Ca2+was also severely affected.M.hupehensishas a stronger resistance, its root-shoot ratio was relatively stable, as well as the absorptions of K+and Ca2+are affected minimally. The performance ofM.prunifoliais in middle.

apple rootstocks; replant stress; root absorption; ion velocity

2014-04-25 接受日期: 2014-06-24 网络出版日期: 2015-05-06

农业部现代农业产业技术体系专项(CARS-28)；公益性行业(农业)科研专项(201303093)；山东省2013年度农大重大应用技术创新课题；教育部长江学者和创新团队发展计划项目(IRT1155)资助。

郭小静(1988—)，女，河北保定人，硕士研究生，主要从事果树生理方面的研究。E-mail: guoxiaojing1008@126.com *通信作者 Tel: 0538-8249140, E-mail: guanshanghaitang@126.com

S661.1； Q945.78

A

1008-505X(2015)05-1312-08