不同施氮水平对矮化富士苹果幼树生长、氮素利用及内源激素含量的影响

李洪娜， 许海港， 任饴华， 丁 宁， 姜 翰， 姜远茂

(山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018)

不同施氮水平对矮化富士苹果幼树生长、氮素利用及内源激素含量的影响

李洪娜， 许海港， 任饴华， 丁 宁， 姜 翰， 姜远茂*

(山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018)

【目的】矮化中间砧是目前我国苹果栽培中主要的致矮手段，但在提早结果的同时存在树势早衰的现象，而有关矮化中间砧的果树氮素需求规律及其氮素与树体生长和内源激素之间的关系研究较少。本文研究氮素施用量对矮化中间砧苹果幼树的生长、氮素吸收利用及内源激素的影响，以期为苹果矮化中间砧的果树栽培中氮肥的科学施用和高效利用以及防止树体早衰提供理论依据。【方法】利用15N同位素示踪技术，以三年生宫藤富士/SH6/平邑甜茶(Borkhcv.Fuji/SH6/M.hupehensisRehd)为试材，于春梢萌芽前，设置3个氮肥施用水平(N 50、100、200 kg/hm2，分别以N50、N100、N200表示)，同时每棵树施15N-尿素0.5 g。于春梢旺长期、春梢缓长期，采用酶联免疫法测定茎尖和细根的激素含量；植株停止生长时，测其春、秋梢长度，并整株解析，称量各部分鲜重、干重，测植株全氮及其15N 丰度。【结果】研究结果表明，不同施氮水平与植株生长及氮素吸收利用密切相关，春、秋梢长度、树体鲜重及植株全氮均以N50处理最低，N100次之， N200最高，但15N的利用率趋势正好相反，为N50>N100>N200；细根鲜重以N100处理(34.06 g)最高，N200(28.36g)次之，N50(22.47g)最低。施氮水平对茎尖和细根的赤霉素(GA)、玉米素核苷(ZRs)、脱落酸(ABA)和吲哚乙酸(IAA)的含量变化及其比值有较大影响。春梢旺长期和春梢缓长期茎尖、细根中的IAA和GA含量均为N50< N100< N200，而ZR和ABA的含量则随氮肥用量的增加而降低，表现为N50>N100>N200；春梢缓长期与春梢旺长期相比，除细根中GA含量(N50、N100、N200处理分别为5.13、5.68、6.17 ng/g, Fw)有所升高外，各器官的IAA、GA、ZR的含量均明显降低，且差异显著；两时期茎尖和细根的ZR/GA、ABA/GA比值均以N50处理最大，N100处理次之，N200处理最小；同一器官不同处理间(IAA+GA+ZR)/ABA比值也存在差异，N200处理显著高于其他处理。【结论】氮肥施用量在50 kg/hm2到200 kg/hm2范围内，随着氮肥用量的增加矮化中间砧苹果幼树的生长促进型激素含量、植株全氮和植株生物量显著增加，但15N利用率显著降低，且ZR/GA、 ABA/GA比值逐渐降低。本试验条件下施氮量为N100 kg/hm2是矮化中间砧苹果幼树的适宜施氮量，有利于提高氮素利用率，促进细根生长，同时可延缓树势衰老，促进成花，保证苹果矮化密植集约化栽培中的氮肥充足和均衡供应。

施氮水平； 苹果； 植株生长； 氮素利用； 内源激素

氮素是果树必需的矿质元素中的核心元素，对果树的产量、品质[1]、激素水平[2]有重要的调节作用。目前苹果矮化密植栽培过程中氮肥施用标准不统一，偏施氮肥，施肥不足和超量并存，肥料利用率低，施肥时期不合理，贮藏营养不足，后期脱肥等问题严重[3]。适量、适时施氮能提高果实品质，但施用不当可以导致果实品质下降、树体旺长等不良后果[4]。植物生理研究表明，外界因素对植物生长发育的影响首先是通过植物体内激素含量的变化而起作用，激素作为果树生长的重要调节物质，影响果树的生长[5]、枝梢形成[6]、成花结果[7-8]，激素类物质在苹果矮化砧木致矮机理中也占有重要的地位[9]。因此，研究不同施氮水平对矮化苹果幼树生长及内源激素的影响，可明确不同氮施用量矮化苹果幼树对氮的需求及利用特点，对推广苹果矮化密植栽培具有重要的意义。时向东等[10]通过施氮水平对雪茄外包皮烟的研究后认为，一定范围内氮素营养通过影响激素含量及其平衡关系来调控和影响烟叶的生长发育。苏有健等[11]在茶叶、李录久等[12]在生姜等作物上的研究结果表明，合理的氮肥用量能显著提高经济产量并改善其品质。而陈历儒等[13]认为氮高效品种不会因高效吸收利用氮素而降低油分含量或使油分品质变劣。前人关于不同施氮水平的研究主要集中在树体外部生长上，而不同施氮水平作用的内部机理，特别是对矮化苹果树体关键物候期内源激素的影响尚缺乏系统的研究。因此，本研究以三年生宫藤富士/SH6/平邑甜茶为试材，研究春季不同施氮水平对苹果幼树内源激素的影响，以期为研究不同施氮量对果树生长的化学调控机制提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本试验在山东省泰安市山东农业大学园艺试验站进行。以三年生宫藤富士/SH6/平邑甜茶(Borkhcv.Fuji/SH6/M.hupehensisRehd)为试材，其株行距1 m x 2 m；试验地土壤为壤土，表层(0—20 cm)土壤有机质含量 9.83 g/kg、 全氮0.82 g/kg、 碱解氮 86.97 mg/kg、速效磷 22.57 mg/kg、 速效钾125.37 mg/kg、 pH(H2O)6.80。

于2013年3月15日，选取生长势基本一致，无病虫害的三年生宫藤富士/SH6/平邑甜茶27株，设施氮量为 N 50、100、200 kg/hm23个处理，分别以N50、N100、N200表示，每个处理9株，3次重复。同时每棵施0.5 g15N-尿素，各处理均施 P2O5和 K2O各100 kg/hm2，施肥后立即浇水，进行常规管理，各处理生长条件和其他栽培管理保持一致。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 植株内源激素的测定 于2013年5月10日(春梢旺长期)、6月15日(春梢缓长期)，每个处理取3株，单株重复，重复3次，采集苹果幼树的茎尖、细根(d≤2 mm)，分别称取0.5 g样品，放入液氮罐中，带回实验室放入超低温冰箱保存。细根和茎尖中激素含量的测定采用酶联免疫分析方法(ELISA)[14]，ELISA试剂盒由中国农业大学提供，试验在中国农业大学农学与生物技术学院实验室进行。

1.2.2 植株样品的解析及测定 于2013年9月20日植株停止生长时，每个处理取3株，单株重复，重复3次，整株解析为根、主干、新梢、叶片。测其春、秋梢长度，称量各部位鲜重、干重。各部分样品按清水→洗涤剂→清水→0.1%盐酸→3 次去离子水顺序冲洗后，105 ℃杀青30 min，随后在80℃烘干至恒重，电磨粉碎后过 0.25 mm 筛，混匀后装袋备用。

植株各部位样品的全氮含量用凯氏定氮法测定[15]。MAT-251 质谱仪测定15N 丰度。样品在中国农业科学院原子能利用研究所测试。计算公式为:

Ndff% =(植物样品中15N 丰度%-15N 自然丰度%)/(肥料中15N 丰度%-15N 自然丰度%)×100；

氮分配率(%)=各器官从氮肥中吸收的氮量(g)/总吸收氮量(g)×100；

氮肥利用率(%)=[Ndff×器官全氮量(g)]/施肥量(g)×100。

试验数据采用Microsoft Excel和DPS7.05进行统计分析，LSD法检验差异显著性。

2 结果与分析

2.1 施氮水平对矮化苹果树体生长及氮肥利用率的影响

由表1可以看出，施氮水平与矮化苹果幼树生长密切相关，随着施肥量的增加，细根生物量呈先升高后降低的趋势，而树体鲜重随施氮量的增加呈上升趋势，即N50﹤N100﹤N200。不同施氮水平矮化苹果幼树春梢长度与秋梢长度亦不相同，其中春梢长度 N100处理和 N200处理均显著高于N50处理，但两者差异不明显，秋梢长度以N200处理最高，为37.33 cm，N100处理次之，为29.67 cm，而N50处理最低，为23.33 cm。

注(Note): 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5% level.

施氮水平对植株全氮的含量有明显影响，随施氮量的增加，植株全氮呈现上升趋势，即N50﹤N100﹤N200，且三者差异显著。由表1还可以看出， N200处理的生长势最好，对15N的利用率却最低，仅为3.69%; 其次为N100处理(7.06%)；而树体的生物量最低的N50处理15N利用率最大(8.05%)，且各个处理之间差异显著。由此可见，在其它栽植管理相同的情况下，少量施氮与其他处理相比更有利于植株对氮素的吸收和利用，高氮处理的植株虽然具有较高的全氮量，但对氮素的利用率却很低。

2.2 施氮水平对苹果树体茎尖和细根内源激素含量变化的影响

2.2.1 对茎尖和细根内吲哚乙酸(IAA)含量的影响 表2显示，不同施氮水平影响植株茎尖和细根内吲哚乙酸(IAA)的含量和变化，春梢旺长期和春梢缓长期，茎尖和细根中IAA的含量均以N200处理最高，N100处理次之，N50处理最低，且差异较为显著。春梢缓长期较春梢旺长期，茎尖和细根中的吲哚乙酸(IAA)含量表现一致，均明显降低，且差异显著。

注(Note): 同行数据后不同小写字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different lowercase letters in a row are significant among treatments at the 5% level; 同列数据后不同大写字母表示不同生长期同一器官间差异达5%显示水平Values followed by different capital letters in a column are significant among growth stages in same organ at the 5% level.

2.2.2 对茎尖和细根内赤霉素(GA)含量的影响 与吲哚乙酸(IAA)的含量一致，不同处理间茎尖和细根中赤霉素(GA)含量也表现为N200>N100>N50(表3)。显著性分析结果表明，春梢缓长期，不同施肥处理茎尖和细根中赤霉素(GA)含量均存在显著差异，其中N200处理均具有最大值，其次为N100处理，N50处理茎尖和细根中的赤霉素(GA)含量最低。春梢旺长期，N200处理茎尖的赤霉素(GA)含量明显高于其他处理，而N100处理略高于N50处理，但两者差异不显著。N200处理细根的赤霉素(GA)含量与N100处理差异不大，但明显高于N50处理。春梢缓长期茎尖赤霉素含量较春梢旺长期有所降低，而细根中赤霉素(GA)含量的变化与茎尖中的变化规律相反。

注(Note): 同行数据后不同小写字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different lowercase letters in a row are significant among treatments at the 5% level; 同列数据后不同大写字母表示不同生长期同一器官间差异达5%显示水平Values followed by different capital letters in a column are significant among growth stages in same organ at the 5% level.

2.2.3 对茎尖和细根中玉米素核苷(ZR)含量的影响 从表4可以看出，春梢旺长期，茎尖玉米素核苷(ZR)含量随氮肥施用量的增加而降低，且不同处理间差异显著，而细根中玉米素核苷(ZR)含量N50与N100处理间差异不显著，但均显著大于N200处理。春梢缓长期，与茎尖、细根的吲哚乙酸(IAA)含量相反，即随着施氮量的增加，茎尖和细根中玉米素核苷(ZR)的含量均呈下降的趋势，即N50>N100>N200。而同一处理，春梢缓长期茎尖和细根中的IAA含量则显著高于春梢旺长期。

2.2.4 对茎尖和细根内脱落酸(ABA)含量的影响 脱落酸(ABA)的含量可直接反映树体的生长势。表5显示，春梢旺长期、春梢缓长期茎尖和细根内脱落酸(ABA)含量表现一致，均以N50处理最高，N100次之，N200最低，且三处理间差异较为显著。各时期茎尖的脱落酸(ABA)含量远远高于细根的脱落酸(ABA)的含量，约为细根的3.5～4.5倍。春梢缓长期与春梢旺长期相比，植株体内的脱落酸(ABA)含量均有所降低，其中两个时期的N50处理细根的脱落酸(ABA)含量差异不大，其余处理不同时期间差异较显著。

注(Note): 同行数据后不同小写字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different lowercase letters in a row are significant among treatments at the 5% level; 同列数据后不同大写字母表示不同生长期同一器官间差异达5%显示水平Values followed by different capital letters in a column are significant among growth stages in same organ at the 5% level.

注(Note): 同行数据后不同小写字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different lowercase letters in a row are significant among treatments at the 5% level; 同列数据后不同大写字母表示不同生长期同一器官间差异达5%显示水平Values followed by different capital letters in a column are significant among growth stages in same organ at the 5% level.

2.3 对茎尖和细根内源激素比值变化的影响

前人研究证实，不同类型激素间的平衡状况比单独一两种激素的作用更重要，由表6可以看出，两时期茎尖和细根的ZR/GA比值均以N50处理最大，N100次之，N200最小。春梢旺长期、春梢缓长期茎尖和细根的ABA/GA比值与ZR/GA比值呈现相似规律，即N50>N100>N200，三处理间差异显著。而茎尖和细根中生长促进型激素(GA、ZR、IAA)和生长抑制型激素(ABA)的比值以N200处理最大，显著高于N100、N50处理，其中春梢旺长期，N200处理茎尖的(GA+ZR+IAA)/ABA比值是N100处理的1.11倍，约为N50处理的1.32倍。由表6还可以看出，同一处理植株器官两个时期的ZR/GA比值均表现为春梢旺长期<春梢缓长期，而生长促进型激素和生长抑制型激素的比值为春梢旺长期>春梢缓长期，其中同一处理两时期的茎尖ABA/GA比值变化不明显，而春梢缓长期较春梢旺长期细根ABA/GA比值均显著降低。

3 讨论与结论

注(Note): 同列数据后不同小写字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by lower case different letters in a column are significant among treatments at the 5% level; 同列数据后不同大写字母表示不同生长期同一器官间差异达5%显示水平Values followed by different capital letters in a column are significant among growth stages in same organ at the 5% level.

激素在植物的生长发育中起着重要的调控作用，它作为信号分子在时间和空间上调控植物发育的许多过程。果树树体的大小受激素的明显控制，且与IAA、GA、CTK及ABA等4类激素有明显和直接的关系[24]。IAA和GA对生长有直接促进作用，王进等[25]在梨树上的研究表明，IAA的含量多少与新梢抽发和快速生长存在一定的相关性，Faust等[26]研究认为GA是控制树体大小最重要的激素。本试验中不同施氮水平对植株内源激素产生了显著影响，随施氮量的增加，茎尖和细根内GA、IAA含量呈上升趋势，高水平的IAA活化了养分运输，促进了根系和新梢的生长，从而促进植株生长，使植株的全氮含量最大。段九菊等[27]研究认为较高的ZR含量有利于‘丹尼斯’凤梨的花芽分化。而ABA可以提高IAA氧化酶的活性，从而减轻IAA对树体生长的刺激作用[28]。ABA的含量与树体矮化程度呈正相关，与幼树鲜重、新梢长度呈显著负相关。本试验研究得出，ZR、ABA含量均以少量施氮(N50处理)最高，过量施氮肥(N200处理)最小，这与GA、IAA含量及植株生长状况是不谋而合的，且三处理茎尖和细根中ZR的含量春梢缓长期较春梢旺长期均明显升高，这可能与此物候期正是果树花芽分化的时期有关。

很多研究表明，果树的生长发育不仅与激素含量有关，更重要的是激素间的相互作用，特别是生长促进激素和生长抑制激素之间的比例和平衡，本试验中，过量施氮肥(N200处理)茎尖和细根(IAA+GA+ZR)/ABA显著高于其它处理，说明氮素可促进树体的生长，有利于新梢和根系的两极生长。樊卫国等[29]研究认为ZR/GA比值高有利于刺梨营养生长向生殖生长转化，对刺梨花芽分化具有促进作用。而黄迪辉等[30]认为高的ABA/GA可缓和生长为成花准备了前提。随施氮量的增加，茎尖和细根中的ZR/GA、 ABA/GA比值逐渐降低，使植株成花坐果率降低，这与段九菊等[27]、郭文琦等[31]的研究结果一致。由此可见，施氮量对矮化苹果幼树的影响需要从不同的角度分析，施氮量增加一方面能够有效地增加生长促进型激素的含量，降低生长抑制型激素含量，从而促进生长，延缓衰老，为成花结果提供前提保障，另一方面与花芽分化有关的ZR/GA比值却明显减少，不利于花芽的分化和坐果率的提高。因此，确定合理的氮肥施用量对矮化苹果幼树的生长发育至关重要。

综上所述，适量施氮有利于提高矮化苹果幼树的氮素利用率，促进细根生长，同时适量施氮有利于延缓其衰老，促进成花结果，可保证苹果矮化密植集约化栽培中氮肥的充足和均衡供应，对于维持矮化苹果健壮树势、提高产量和改善品质，实现丰产、稳产具有重要意义。

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Effect of different N application rates on plant growth,15N -urea utilization and hormone content of dwarf apple trees

LI Hong-na, XU Hai-gang, REN Yi-hua, DING Ning, JIANG Han, JIANG Yuan-mao*

(StateKeyLaboratoryofCropBiology,CollegeofHorticultureScienceandEngineering,ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an,Shandong271018,China)

【Objectives】 The dwarfed interstocks are been used to realise the dwarfed apple cultivation, which facilitate early fruiting whereas might lead to presenility of apple trees. Few studies have been focused on the demand of nitrogen as well as the relationship between growth and endogenous hormone of dwarfed interstocks. Thefore, effects of different nitrogen application levels on growth, nitrogen uptake and utilization and endogenous hormone of dwarfed interstocks were studied. 【Methods】Using the15N isotope tracer technique, three-year-old Fuji/SH6/MalushupehensisRehd was selected as test materials. Threre were three N application rates, 50 kg/hm2, 100 kg/hm2and 200 kg/hm2(N50, N100and N200). At the shoot vigorous growing period and slow growth period, the hormones in stem tips and fine roots were measured using enzyme-linked immunoassay(ELISA). In the shoot stop growing, the length of the spring shoots and autumn shoots was measured, then whole plants were parsed, fresh weight and dry weight of each part were weighed, and the plant total nitrogen and15N abundance were determined. 【Results】The results show that the plant growth and nitrogen uptake are significantly related to the N application levels. The total fresh weight, fine root biomass and total N content of the plants in the N50treatment are the lowest, followed by N100treatment, while those in the N200treatment are the highest. The utilization rates of15N are just the opposite, N50>N100>N200. The N application has great influence on dynamic changes and values of GA, ZR, ABA and IAA. During the vigorous growing period and slow growth period of the shoots, the contents of IAA and GA in stem tips and fine roots are as follows: N50< N100< N200, but the contents of ZR and ABA are declined along with the increase of nitrogen: N50>N100>N200. Compared with the vigorous growing period, except that the contents of GA of fine roots(N50is 5.13, N100is 5.68 and N200is 6.17 ng/g, FW)are increased, the contents of IAA、GA and ZR in each organ are significantly reduced during the slow growth period of shoots. In the two periods, the ratios of ZR/GA and ABA/GA in stem tips and fine roots are the highest under N50treatment, followed by the N100treatment, and the ratios of the N200treatment are the lowest. The values of (GA+ZR+IAA)/ABA of different N application rates are different in the same organs, meanwhile the ratio of the N200treatment is significantly higher than those of other treatments. 【Conclusions】With the increase of nitrogen fertilizer in the range of N 50 kg/hm2to 200 kg/hm2, hormones, total nitrogen and biomass in dwarfed interstock apple saplings are increased significantly, while the15N utilization rate, ZR/GA and ABA/GA ratios are gradually reduced. In this study, the appropriate amount of nitrogen application for apple trees is recommended as 100 kg/hm2, it could promote the growth of fine roots and the utilization of nitrogen, delay senescence and promote flowering, ensure sufficient and balance supply of nitrogen in intensive cultivation in dwarfed apple under this condition.Key words: N application rate; apple tree; plant growth; N utilization; hormone

2014-03-08 接受日期: 2014-06-15

现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-28)；公益性行业(农业)科研专项资金(201103003)资助。

李洪娜(1987—)，女，山东日照人，硕士研究生，主要从事果树营养诊断和施肥研究。E-mail: jing_jingbest@126.com * 通信作者 Tel: 0538-8249778, E-mail: ymjiang@sdau.edu.cn

S606+.2; S661.1

A

1008-505X(2015)05-1304-08