油菜素内酯提高蔬菜作物抗逆性的研究进展

李 程梁宝魁王晓峰*

（1旱区作物逆境生物学国家重点实验室，西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌 712100；2宝鸡市金台区种子管理站，陕西宝鸡 721004）

专论与综述

油菜素内酯提高蔬菜作物抗逆性的研究进展

李 程1梁宝魁2王晓峰1*

（1旱区作物逆境生物学国家重点实验室，西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌 712100；2宝鸡市金台区种子管理站，陕西宝鸡 721004）

油菜素内酯化合物（Brassinosteroids，BRs）是国际上公认的一类高效、广谱、无毒的新型植物甾醇类生长激素。近年来研究发现，BRs的使用可显著提高植物对生物和非生物逆境的抗性，从而促进植物生长发育，大幅度提高作物产量。本文综述了BRs的类型、应用方式以及在提高蔬菜抵抗干旱、低氧、温度、盐离子、病害、重金属等环境胁迫方面的研究成果，并对未来的研究方向进行了展望。

油菜素内酯；蔬菜作物；环境胁迫；抗逆性；综述

20世纪70年代初美国科学家Mitchell首次从油菜花粉中筛选和分离出了对植物生长具有调节功能的生理活性物质，命名为油菜素（Brassins）（Mitchell et al．，1970）。Grove等（1979）应用色谱层析法提纯了这一活性物质，并用X光衍射的方法鉴定了分子结构，确认该物质为一种甾醇类化合物，并正式命名为油菜素内酯（Brassinolide，BL）。目前在植物界已发现了60多种油菜素内酯类化合物（Haubrick & Assmann，2006），统称为油菜素内酯化合物 （Brassinosteroids，BRs）。BRs在植物体内广泛分布，主要存在于花和未成熟的种子中，在植物生长发育过程中，其含量的微小变化都会对植物生长发育产生重要影响，第十六届国际植物生长物质会议上BRs被认定为第六大植物激素。大量研究表明，外源喷施BRs后，蔬菜作物的产量与品质均得到显著的提高（曹云英 等，2006；储昭庆 等，2006）。此外，BRs也是植物对逆境反应的重要调节因子，综合表现为提高作物的抗旱性、抗寒性，以及提高作物抵抗低氧胁迫、盐害、病害、药害等的能力，因此有人将其称为“逆境缓和激素”（Clouse & Sasse，1998；王忠，2000；Krishna，2003）。

本文综述了BRs的类型、应用方式以及在提高蔬菜抵抗干旱、低氧、温度、盐离子、病害、重金属等环境胁迫方面的研究成果，并对未来的研究方向进行了展望。

1 BRs的类型及应用方式

目前，应用最为广泛的BRs同系物有3种，分 别 为 brassinolide（BL）、28-homobrassinolide（28-HomoBL/HBL）和24-epibrassinolide（24-EpiBL/ EBR）（Vardhini & Anjum，2015）。BRs在 蔬 菜作物中的应用方式有多种，如浸种、灌根、叶面喷施、移栽前根部浸泡等（吴雪霞 等，2013；Mahesh et al．，2013；Aghdam & Mohammadkhani，2014）。此外，在不同蔬菜作物的应用中，因BRs的同系物类型及使用方式的不同，BRs的使用浓度也有差异。有研究报道，黄瓜叶面喷施0.10～0.15 µmoL·L-1EBR可以增强其光合作用，而高浓度（0.2～1.0 µmoL·L-1）则会抑制CO2的同化（Jiang et al．，2012）；通常情况下BL在农业生产中的使用浓度为5～50 mg·hm-2（Khripach et al．，2000）；喷施0.01 µmoL·L-1HBL于芥菜、番茄等作物表面，有助于抵抗干旱、重金属污染等逆境胁迫（Fariduddin et al.，2009；Hayat et al.，2012）。

2 BRs在蔬菜作物抗逆性中的作用

2.1 BRs在蔬菜作物干旱逆境中的效应

干旱环境通常导致蔬菜作物含水量降低、气孔关闭、生长受抑制、光合作用减弱、生理代谢紊乱，最终导致作物死亡（Fariduddin et al．，2014）。研究表明，BRs能提高蔬菜作物的抗旱能力，其作用机制主要分为两个方面：一方面，外源施用BRs能提高植株叶片的水势，使植株的吸水能力增强，蒸腾能力降低，维持细胞中各种生理代谢反应的正常进行，进而使植株能更好地适应干旱环境（李凯荣和樊金拴，1998）；另一方面，BRs可提高植株体内抗氧化酶系统如过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性，增加一些非酶类抗氧化物（VC、类胡萝卜素）、脯氨酸和脱落酸（ABA）含量，清除植株体内活性氧（ROS），保护细胞膜的稳定性，避免植株受到干旱侵害（Vardhini & Rao，2003；邓天福 等，2009；Behnamnia et al．，2009；Yuan et al．，2010； 胡 文 海 等，2012；Mahesh et al．，2013）。其中，ABA积累与植物抗旱性有关，可作为抗旱性评价指标（Wright & Hiron，1969）；脯氨酸是植物用以维持细胞正常的含水量和膨压，增强渗透调节能力，保护细胞内蛋白功能正常行使的重要抗旱因子（全先庆 等，2007）。

另有研究表明，BRs处理干旱条件下的菜豆植株，可以增加根结瘤数、根瘤中玉米素的含量和提高固氮酶的活性（Upreti & Murti，2004）。Mahesh等（2013）研究表明，BRs可以减少PEG模拟干旱对萝卜种子发芽和幼苗生长的抑制，提高了萝卜幼苗的核酸、可溶性蛋白含量，降低了RNA酶的活性。Hu等（2013）在辣椒上的研究表明，EBR可以减轻干旱对光合作用的抑制，增强辣椒叶片的CO2吸收能力，增强光能利用效率。BRs介导的提高植株抗旱性同样可改变部分基因的表达及相关蛋白含量，例如EBR处理可以诱导干旱响应基因BnCBF5和BnDREB的表达，从而提高了油菜的抗旱性（Kagale et al．，2006）。

2.2 BRs在蔬菜作物低氧胁迫中的效应

以黄瓜为例，外源施用BRs能从多方面增强幼苗对低氧胁迫的适应能力：调节低氧胁迫下幼苗体内多胺等渗透调节物质的含量及其形态的变化，增强植株的光合性能，进一步促进光合产物的积累及向根系的分配；调节幼苗中可溶性蛋白含量及其表达，维持根系线粒体抗氧化系统及超微结构的稳定性；提高根系中蔗糖和果糖含量以及异柠檬酸脱氢酶（IDH）、苹果酸脱氢酶（MDH）及苹果酸酶（ME）等主要糖代谢酶活性，从而有利于维持短时间内ATP的生成和供应；提高植物抗氧化保护酶（SOD、POD、CAT）的活性，清除活性氧，降低膜脂过氧化物丙二醛（MDA）等反映植物遭受逆境伤害程度物质的含量；提高根系活力，减轻根尖细胞受伤程度（康云艳 等，2011；陆晓民 等，2012a，2012b，2012c，2012d）。

2.3 BRs在蔬菜作物温度逆境中的效应

当蔬菜作物遭受温度逆境胁迫时，最先受到伤害的是生物膜系统（Kratsch & Wise， 2000）。研究表明，BRs可以保护生物膜系统稳定，缓解温度逆境所带来的伤害（Vardhini & Anjum，2015）。

2.3.1 高温逆境 高温胁迫下，植物的生长受到抑制，其细胞膜系统和蛋白质的稳定性遭到破坏，严重威胁作物的产量，而植物对高温胁迫的适应能力则称为抗热性（王宝山，2010）。BRs通过提高蔬菜作物抗氧化酶系统活性，增加一些非酶类抗氧化物及渗透调节物质含量，以降低活性氧水平，保护细胞膜稳定性，减少高温造成的离子渗漏，从而有效缓解高温对作物造成的生长抑制。这一结论已在番茄（Mazorra et al．，2002；万正林 等，2009；Zhou et al．，2014）、甜瓜（张永平 等，2012）、茄子（吴雪霞 等，2013）等蔬菜作物的研究中得到证实。

此外，高温会强烈抑制光合作用，降低PSII的光合效率和PSI光化学活性（吴韶辉 等，2010）。Ogweno等（2008）研究表明，EBR可缓解高温对番茄光合作用的抑制，增加碳同化效率，增强抗氧化酶系统活性，减少膜脂的过氧化。Zhang等（2013）研究也表明，EBR预处理显著提高甜瓜在高温逆境下的净光合作用、气孔导度、水分利用效率等。

目前，对BRs介导蔬菜抗热性的分子机制已有一定的探索。Singh和Shono（2005）首次表明，EBR可以诱导38 ℃下番茄叶片产生更多的线粒体小热激蛋白（MT-sHSP），该蛋白可能介导了番茄对高温的耐受性。Nie等（2013）研究发现，在呼吸爆发氧化酶1（RBOH1）、有丝分裂原蛋白激酶2（MPK2）沉默的番茄中，H2O2的积累被抑制，最终导致BRs所诱导的抗热性消失，因此RBOH1、H2O2和MPK2在BRs介导的抗逆性中可能起到正向的反馈作用。这一发现为研究BRs提高作物抗高温能力的机理开辟了新的思路。

2.3.2 低温逆境 低温同样是限制作物产量的主要环境因素之一（Fariduddin et al．，2014）。冷害会直接影响作物的光合系统，尤其是扰乱类囊体的电子运输、碳循环、气孔对CO2的吸收，增加糖分的积累，膜脂的过氧化，诱发过氧化伤害，扰乱水分平衡（Allen & Ort，2001）。BRs同样能通过增强抗氧化保护酶类的活性，提高脯氨酸以及其他渗透调节物质的含量；增加蔬菜作物气孔导度、提高叶片光能吸收效率；提高叶片电子转运速率，增加光合色素含量，以促进作物光合能力，最终增加作物产量以提高作物适应低温逆境的能力（Janeczko et al．，2007；Xia et al．，2009；Hu et al．，2010；Kumar et al．，2010；Fariduddin et al．，2011；Jiang et al．，2013；李杰 等，2015）。

另外，在蔬菜贮藏过程中产生的冷害同样可以通过补充BRs进行缓解。在对灯笼椒品种中椒7号的研究中首次发现，喷施15 μmoL·L-1的BRs可以减少贮藏于3 ℃的灯笼椒的电解质渗漏，降低MDA含量，诱导相关抗氧化物的产生（Wang et al．，2012）。Aghdam等（2014）研究报道，6 μmoL·L-1BL处理1 ℃条件下的番茄果实，可以抑制其磷酸酯酶D和脂氧合酶的活性，减少冷害对番茄果实的影响。

此外，有研究报道，用BRs处理拟南芥及芸薹属蔬菜作物，可以诱导低温相关基因如 rd29A、BN115、COR47的表达量上调，并且幼苗的抗旱性及抗寒性明显增强（Kagale et al．，2006）。

2.4 BRs在蔬菜作物响应盐胁迫中的效应

植物生长环境中的盐分超过其耐盐阈值时，通常会导致土壤水势下降，引发渗透压力，使蔬菜作物吸水困难，甚至引起细胞脱水，诱发离子毒害，影响其正常的生理代谢，抑制其生长发育（王宝山，2010），最终引起作物品质下降，产量降低。

BRs处理通常可以调控相关抗氧化防御系统的活性，保持细胞内外离子平衡，降低膜脂过氧化物MDA的产生，用以保护作物抵御盐害（Vardhini & Anjum，2015），这一结论在黄瓜（陆晓民和杨威，2013）、辣椒（王秀峰 等，2012；Abbas et al．，2013）、茄子（Ding et al．，2012）、番茄（张林青，2012，2013）等蔬菜作物的研究中得到证实。叶用莴苣在NaCl胁迫中，乙烯和多胺的含量增加，当施用BRs后则可以部分减缓盐胁迫所引起的这一变化（Serna et al．，2015）。

此外，BRs对于促进蔬菜作物在高盐胁迫下种子萌发，提高作物产量与品质方面也具有重要意义。盐胁迫下茄子种子的萌发能力受到抑制，外源施用0.05 mg·L-1EBR后能显著促进种子萌发以及幼苗的正常生长（吴雪霞 等，2011）。对于普通白菜等叶菜类蔬菜，EBR能通过改善其根系活力，增加可溶性糖与蛋白的含量，降低叶片中叶绿素以及硝态氮含量，显著增加叶面积，使产量与品质得到有效提高（岳冬 等，2013）。

2.5 BRs在蔬菜作物抗病性中的效应

外源施用BRs能有效提高多种蔬菜的抗病能力。EBR可以明显缓解番茄黄萎病对番茄幼苗的侵害（Krishna，2003），增强西葫芦对黄瓜花叶病毒（CMV）的抗性（陶媛，2005），降低普通白菜感染霜霉病的病情指数（徐芬芬和徐卫红，2012）。

BRs提高蔬菜作物抗病能力的机理目前已经有所揭示。在黄瓜上的研究发现，BRs通过增强黄瓜植株中过氧化物酶和多酚氧化酶的活性，调节多酚类物质的代谢，增加叶片木质素和类黄酮的含量，从而可能介导了黄瓜的抗病性（Krishna，2003；尚庆茂 等，2007）；并且BRs与CaCl2复配，可以降低植株体内电解质的渗出和丙二醛的积累，更进一步提高抗病性（张志刚 等，2007）。此外，EBR还通过调节植物体内氧的代谢平衡，增强相关抗氧化酶的活性，从而增强南瓜对疫病的抗性（屈淑平等，2008）。

2.6 BRs在蔬菜作物响应其他逆境中的效应

随着经济社会的快速发展，植物生存环境也发生了不可忽视的变化，大量农药、除草剂的施用和工业化生产导致的镉、铜、铝等重金属以及有机化合物污染，已对农业生产造成不同程度的影响，尤其对食品安全的危害更是不容小觑。

2.6.1 重金属污染 伊博等（2014）研究表明，外源施用EBR能有效提高Cu胁迫下番茄叶片叶绿素含量，显著增加光合产物的积累，调节根系的主动运输，促进Fe、Zn吸收，维持细胞中多种离子的含量平衡，增强植株对逆境胁迫下活性氧的清除能力，减缓Cu胁迫对植株的伤害。窦巧惠等（2015）研究发现，EBR通过提高番茄植株体内柠檬酸、乳酸等有机酸的含量，增加叶片中内源玉米素核苷（ZR）、赤霉素（GA）含量，降低根系中生长素（IAA）、ABA等含量，以提高其对Cu胁迫的适应能力。

2.6.2 有机物污染 对受有机物污染的番茄植株喷施EBR，可以通过维持光化学效率和PSII光化学量子效率增强光合作用，提高谷胱甘肽巯基转移酶（GST）、谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）、谷胱甘肽还原酶（GR）、CAT、APX等相关抗氧化物酶的活性，降低MDA和H2O2含量，帮助解除番茄中多环芳烃菲、芘、多氯联苯等化合物的毒性并且促进其降解，减少对植物毒害（Ahammed et al．，2012a，2012b，2013a，2013b）。

2.6.3 药剂污染 当黄瓜喷施杀虫剂毒死蜱后，EBR的应用同样可以提升其GST、POD、GR的活性，调控净光合速率和PSII光量子效率，减少杀虫剂的毒害（Xia et al．，2009）。Li等（2013）研究证实，EBR提高了黄瓜应对百草枯造成的光氧化逆境的抗性，并且这一系统的耐受性伴随着抗性反应基因如编码类病源相关蛋白（MLP）、锚定蛋白、F-box蛋白和生长素应答蛋白IAA14等表达的上调。

3 展望

BRs能有效调节植物的生长发育，外源施用可以缓解多种逆境胁迫。在生产实践中，BRs的广泛应用对于增强蔬菜作物抵抗干旱、低氧、高温、低温、盐胁迫等逆境能力，以及抗病、抗污染能力，提高蔬菜的品质与产量等发挥了重要作用。就目前的研究现状来看，BRs在提高蔬菜作物品质和抗逆性研究中还缺乏统一规范的使用浓度以及使用方法，针对不同地区不同蔬菜作物以及多因素的逆境环境仍需要进行系统地研究，此类研究必将推动油菜素内酯类化合物在农业生产中，尤其是在蔬菜作物生产实践中更加广泛、有效地使用。其次，目前对于BRs能促进植物生长、提高植物对生物和非生物逆境的抗性机理研究还主要停留在生理水平上，对深层分子机理的揭示还很不充分。随着现代分子生物学、基因组学、蛋白质组学和代谢组学等研究手段的不断发展与创新，系统性研究手段的多样化发展，应进一步加强对BRs发挥作用的相关信号分子机制的探索，从激素信号的产生、感应、体内转导到植物发生相应的生理生化变化，阐释其抗逆性生物学机理，从而通过BRs信号路径对植物生长发育进行调控。随着进一步研究和应用工作的开展，BRs势必对增强蔬菜作物抗逆性、大幅度提高产量、改善品质等方面发挥重要作用。

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Research Progress on Brassinosteroids for Improving Stress Resistance Vegetable Crops

LI Cheng1， LIANG Bao-kui2，WANG Xiao-feng1*
（1State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas，College of Horticulture，Northwest A & F University，Yangling 712100，Shaanxi，China；2Jintai District Seed Management Station of Baoji City， Baoji 721004，Shaanxi，China）

Brassinosteroids，a kind of novel plant endogenous hormone，are universally acknowledged as plant growth regulator with high activity，broad spectrum application，and non-toxic sterols in agricultural production．In recent years，it has been found that brassinosteroids can enhance plant resistance to various biotic and abiotic stresses， and promote plant growth and development，thus to further increase crops production. This paper summarizes the research progress made on brassinosteroids mediating vegetable resistance to multiple environmental stresses， including water，temperature，salt，pathogen，and heavy metal stress， etc．The paper also prospected some research directions in the future.

Brassinosteroids；Vegetable crop；Environmental stress；Resistance；Review

李程，男，硕士研究生，专业方向：油菜素信号通路组分BAK1抗逆机理的研究，E-mail：lceye@126.com

*通讯作者（Corresponding author）：王晓峰，教授，博士生导师，专业方向：油菜素内酯信号转导及在蔬菜作物上的应用研究，E-mail：wangxff99@nwsuaf.edu.cn

2015-05-18；接受日期：2015-08-26

国家自然科学基金项目（31171385）