施肥和密度对杂交谷可溶性糖、可溶性蛋白及硝酸还原酶的影响

孙常青， 杨艳君， 郭志利*， 屈 非

(1山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原 030031；2山西省晋中学院生物科学与技术学院，山西晋中 030600)

施肥和密度对杂交谷可溶性糖、可溶性蛋白及硝酸还原酶的影响

孙常青1， 杨艳君2， 郭志利1*， 屈 非1

(1山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原 030031；2山西省晋中学院生物科学与技术学院，山西晋中 030600)

【目的】研究不同施肥条件和密度对张杂谷5号可溶性糖、可溶性蛋白及硝酸还原酶的影响，以期为杂交谷高产优质栽培提供理论依据。【方法】于2011年采用五因素二次通用旋转组合设计，研究氮、磷、钾肥、行距和株距对张杂谷5号可溶性糖、可溶性蛋白及硝酸还原酶的影响，每个因素5个水平，共32个试验处理组合。2012年选用2011年最优组合及零水平组合进行验证试验。采用SAS9.0软件对各生理指标间的相关性进行分析，通过Lingo软件采用迭代逐次逼近的方法研究因子间的交互作用并求极值。【结果】施氮量、施磷量、行距对叶片可溶性蛋白含量和硝酸还原酶活性有显著影响(P<0.05)，施氮量、施磷量、施钾量、行距对叶片可溶性糖含量有显著影响(P<0.05)。随着施氮量和施磷量的增加以及行距的缩小，可溶性蛋白、可溶性糖和硝酸还原酶活性均呈先上升后下降的趋势。5个因子中，施钾量与株距的交互作用对叶片可溶性蛋白和硝酸还原酶活性有显著影响。【结论】综合考察三个生理指标，杂交谷可溶性蛋白、可溶性糖含量和硝酸还原酶活性均较高的施肥量和栽培方案为施氮N 187～198 kg/hm2，P2O590～97 kg/hm2，K2O 55～59 kg/hm2，行距23～24 cm，株距9～10 cm。在实际生产中，建议采用窄行中密度结合增施氮、磷肥的栽培方式，以提高谷子叶片可溶性蛋白含量、可溶性糖含量和硝酸还原酶活性，从而提高产量并改善品质。

杂交谷； 二次通用旋转组合设计； 施肥； 密度

植物体内碳、氮代谢是影响其生长发育、产量以及品质最主要的两大代谢过程[1]。可溶性糖是植物光合作用的直接产物，也是植物体内多糖、蛋白质、脂肪等大分子化合物的物质基础，在植物碳代谢中发挥着非常重要的作用。植物叶片中约有50%的可溶性蛋白是光合作用的关键酶RuBP羧化酶[2]，因此，可溶性蛋白被广泛用作叶片衰亡[3-4]和光合能力高低的指标[5-6]。硝酸还原酶是植物体内硝态氮同化的调节酶和限速酶，不仅对外界氮肥反应敏感，而且在植物对氮素的吸收利用中起关键作用[7-8]。植物体内硝酸还原酶活性的高低直接影响土壤中无机氮的利用率，从而对作物的产量和品质产生影响[9-10]。林振武等[11-12]和汤玉玮等[13]的研究表明，水稻品种的耐肥性与硝酸还原酶活力呈负相关，即耐肥性强的品种硝酸还原酶活力比耐肥性弱的品种低。因此，研究作物叶片可溶性蛋白和可溶性糖含量及其硝酸还原酶活性的变化规律，有助于了解作物产量的形成过程，并对提高作物产量和品质有重要作用。施肥水平直接影响植物的氮素利用及干物质积累，种植密度直接关系到群体光合效率的高低，进而间接对可溶性蛋白和可溶性糖产生影响。目前关于可溶性蛋白、可溶性糖含量和硝酸还原酶活性与施肥量和种植密度之间关系的研究已有一些报道[14-20]，但大多只考虑单因素的影响，而忽略各因素间的交互作用。二次通用旋转组合设计可安排多因素多水平试验并确保与试验中心点距离相等的试验点上的预测值方差相等，方便求出相应于各因素水平的响应值，从而找出预测的响应最优值以及相应的试验条件[21-23]。

本试验在田间条件下以氮肥、磷肥、钾肥、行距和株距五因素为试验因子，采用五因素五水平二次通用旋转组合设计，对张杂谷5号抽穗期叶片可溶性蛋白、可溶性糖含量及硝酸还原酶活性进行研究，以探明杂交谷在山西省晋中地区的栽培密度和肥料供应的最佳组合以及其叶片可溶性蛋白含量、可溶性糖含量及其硝酸还原酶活性对氮肥、磷肥、钾肥、行距和株距的响应，以期为杂交谷高产优质栽培和大面积推广提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2011～2012年在山西省太谷县东阳进行，试验地土壤有机质18.2 g/kg、全氮0.92 g/kg、碱解氮75 mg/kg、全磷 0.68 g/kg、有效磷46 mg/kg、全钾25.5 g/kg、速效钾102 mg/kg，pH 8.1。供试品种为张家口市农业科学院选育的张杂谷5号。前茬为马铃薯。

1.2 试验设计

试验包括氮肥、磷肥、钾肥、行距和株距5个因素，每个因素5个水平(表1)，采用二次通用旋转组合设计，共32个试验处理组合(五因素的1/2实施)[24-25]，小区面积18 m2(3 m×6 m)，重复3次，随机排列，试验区周围设保护行。磷、钾肥作为底肥，氮肥1/2作底肥、1/2作追肥在拔节孕穗期追入。氮肥为尿素，磷肥为普钙，钾肥为氯化钾。播前统一灌水，统一旋耕，统一于2011年5月15日上午用2Bx-3型小籽粒播种机按试验方案中的行距播种。出苗后3～5叶期间苗，同时按株距要求定苗。期间两次人工中耕除草，统一田间管理，防倒伏、防鸟害。2012年选用2011年最优组合及零水平组合进行验证试验，5月18日播种，小区面积36 m2(6 m×6 m)，各6个小区。

1.3 测定项目与方法

在抽穗期、灌浆期和成熟期于每个小区随机采集旗叶以下第二片叶，用液氮速冻后置于-80℃下保存。分别测定其可溶性蛋白、可溶性糖含量和硝酸还原酶活性。叶片可溶性蛋白采用考马斯亮蓝法[25]；可溶性糖采用蒽酮比色法[26]；硝酸还原酶(NR)活性采用磺胺比色法测定[27]，每个小区重复3次。因抽穗期处于营养生长与生殖生长交替的关键期，所以选抽穗期数据作为分析数据。

1.4 统计分析

采用SAS9.0统计软件，通过相关分析计算各产量指标间的相关系数。x1表示N，x2表示P2O5，x3表示K2O，x4表示行距，x5表示株距，通过回归分析建立五因素与产量以及产量构成要素间的回归方程，其中常数项系数与二次项系数、二次项系数之间都具有相关性，保留不显著各项[28]。将5个因素中的4个固定在码值零水平，对模型进行降维分析，得到以其中一个因素为确定变量的偏回归模型，根据该模型作单因素变化趋势图。对各回归子模型求一阶导数，分析各因素的边际效应。在固定其他三因子为码值零水平时，求另两因子间的交互作用，并作两因子互作效应的曲面图和等值线图。对所建模型，通过软件Lingo采用迭代逐次逼近的方法求极大值。

2 结果与分析

2.1 施肥和密度对谷子叶片可溶性蛋白含量的影响

根据试验测定数据(表2)建立5个因素与张杂谷5号叶片可溶性蛋白含量的回归方程为:

y= 0.875+0.019x1+0.018x2-0.014x3-0.028x4-0.0155x5-0.026x12-0.021x22-0.024x32-0.029x42-0.020x52+0.007x1x2+0.016x1x3-0.009x1x4-0.016x1x5+0.0003x2x3+0.003x2x4-0.0009x2x5+0.0005x3x4+0.022x3x5+0.006x4x5，决定系数为0.6953。回归方程F检验P值为0.0066(<0.01)，失拟项检验不显著，模型预测值与实际值吻合较好。得张杂谷5号叶片可溶性蛋白含量最大的农艺方案为x1=0.7163，x2=0.5074，x3=-0.5270，x4=-0.6600，x5=-1.0705。即施肥量为N 187 kg/hm2， P2O590 kg/hm2， K2O 55 kg/hm2，行距为 23 cm，株距为10 cm，此时叶片可溶性蛋白含量为0.9068 mg/g, FW。

结果表明，氮(N，P=0.0327)、磷(P2O5，P=0.0079)和行距(P=0.0001)对叶片可溶性蛋白含量有显著影响。由图1可看出，在设计范围内，固定其他4个因素在码值零水平时，5个单因素对叶片可溶性蛋白含量的影响均呈抛物线状。张杂谷5号叶片可溶性蛋白含量随施氮水平的增加而迅速增长，当施氮水平超过一定值后开始缓慢下降；随着行距的缩小，叶片可溶性蛋白含量先迅速增加，而后缓慢下降，二者呈相反的不对称抛物线变化。随着施磷(P2O5)量的增加，叶片可溶性蛋白含量也呈先迅速上升后缓慢下降的趋势；随着钾肥(K2O)用量的增加和株距的缩小，叶片可溶性蛋白含量均先略有增加，而后逐渐降低。钾与株距之间存在显著的交互作用(P=0.0395)。图2表明，当 N、P2O5、行距固定在零水平时，少施钾(K2O)或适量施钾时，随着株距的缩小，叶片可溶性蛋白含量开始增加较快，后缓慢下降，说明在一定肥力范围内，可通过调整种植密度来替代施肥量，以密补肥；但在高钾水平下，叶片可溶性蛋白含量随着株距的缩小先缓慢增多后迅速减少，说明高肥高密不利于提高可溶性蛋白含量。在窄株距条件下，随着钾施用量的增加叶片可溶性蛋白含量缓慢增加，但继续增加钾肥用量，叶片可溶性蛋白明显下降，这提示在窄株距的条件下应控制钾肥的过多施用；宽株距的条件下，增施钾肥可引起叶片可溶性蛋白大幅提升，且随着施钾量的继续增加，叶片可溶性蛋白含量会下降，说明在宽株距时，增施钾肥可显著增加叶片可溶性蛋白含量。2.2 施肥和密度对谷子叶片可溶性糖含量的影响

建立的5个因素与张杂谷5号叶片可溶性糖含量的回归方程，决定系数为0.6359，F检验P值为0.0148(<0.05)。得张杂谷5号叶片可溶性糖含量最大的农艺方案为x1=0.7110，x2=0.6882，x3=-0.4688，x4=-0.5566，x5=-1.1658。即施肥量为N 187 kg/hm2， P2O597 kg/hm2， K2O 57 kg/hm2，行距为 24 cm，株距为 9 cm，此时叶片可溶性糖含量为0.4065 mg/g, FW。

除株距外，其他4个因素对叶片可溶性糖含量均有显著影响(P<0.05)。由图1还可看出，氮、磷(N、P2O5)对叶片可溶性糖含量的影响相似，均随着施用量的增加先迅速增加，当施肥水平超过一定值后缓慢下降；而随着施钾(K2O)量的增加，其可溶性糖含量先缓慢上升后迅速下降，与N呈现相反的不对称抛物线变化。这说明施氮、磷(N、P2O5)的效果对可溶性糖含量增加明显，而施钾(K2O)的效果却不明显，且过量施钾会使可溶性糖含量急剧下降。随着行距的缩小，叶片可溶性糖含量先迅速增加，而后逐渐下降。随着株距缩小，叶片可溶性糖含量先略有增加，而后逐渐降低。

2.3 施肥和密度对谷子叶片硝酸还原酶活性的影响

硝酸还原酶是植物氮素同化的关键酶，也是一种诱导酶，与作物吸收和利用氮素有关。建立5个因素与张杂谷5号叶片硝酸还原酶活性的回归方程，其决定系数为0.7648，F检验P值为0.0020(<0.01)。得张杂谷5号叶片硝酸还原酶活性最大的农艺方案为x1=0.8749，x2=0.6201，x3=-0.4332，x4=-0.7261，x5=-1.1457。即施肥量为 N 198 kg/hm2， P2O594 kg/hm2， K2O 59 kg/hm2，行距为 23 cm，株距为 9 cm，此时叶片硝酸还原酶活性为0.6763 mg/(g·h),FW。

氮(N，P=0.0099)、磷(P2O5，P=0.0151)和行距(P=0.0011)对叶片硝酸还原酶活性有显著影响。由图1还可以看出，张杂谷5号叶片硝酸还原酶活性随施氮(N)水平的增加而迅速增加，当施氮水平超过一定值后开始逐渐下降；随着行距的缩小，硝酸还原酶活性先迅速上升后缓慢下降，二者呈相反不对称抛物线变化。随着施磷(P2O5)量的增加，硝酸还原酶活性也是先迅速上升后缓慢下降；随着钾肥用量(K2O)的增加该酶活性先略有升高后逐渐降低，说明硝酸还原酶活性对钾肥不敏感。

钾(K2O)与株距间存在显著的交互作用(P=0.0226)。图3表明，当N、P2O5、行距固定在码值零水平时，在窄株距条件下，随着施钾量的增加硝酸还原酶活性缓慢增加，但继续增加施钾量，酶活性有明显下降趋势，提示在低密度的条件下应控制钾肥的过多施用；宽株距条件下，增加钾肥用量开始可引起硝酸还原酶活性大幅提高，但继续增加施钾量，其活性会逐渐下降，说明在宽株距时，增施钾肥可明显提高硝酸还原酶活性。在低钾水平下，随着株距的缩小，酶活性开始增加较快，后缓慢下降，说明在一定肥力范围内，可通过提高种植密度来替代施肥以提高硝酸还原酶活性，以密补肥，这有利于提高品质；但在高钾水平下，硝酸还原酶活性随着株距的缩小先缓慢增加后迅速下降，说明高肥高密不利于提高硝酸还原酶活性。

2.4 张杂谷5号栽培条件的验证

为了进一步验证栽培条件，将2011年筛选的3个最佳水平组合，取其平均值，在施氮(N) 191 kg/hm2、 施磷(P2O5)94 kg/hm2、 施钾(K2O) 57 kg/hm2、 行距为 23 cm、 株距为 9 cm的条件下，2012年5月选用面积为36 m2的6个小区进行种植。将测得的3个生理指标取其平均值，分别为可溶性糖含量0.404 mg/g, FW，可溶性蛋白含量0.897 mg/g, FW，硝酸还原酶活性0.661 mg/(g·h),FW。而在同样条件下编码零水平时，可溶性糖为0.389 mg/g, FW，可溶性蛋白为0.854 mg/g, FW，硝酸还原酶活性为0.621 mg/(g·h), FW，最佳水平组合比零水平组合的可溶性糖、 可溶性蛋白含量和硝酸还原酶活性分别提高了3.9%、 5.1%和6.4%，进一步验证了该模型的实用性。

3 讨论

可溶性蛋白含量是植物体总代谢的一个重要指标，对谷子生长发育和产量形成具有决定意义。从本研究可知，氮和磷对叶片可溶性蛋白含量有显著影响，适当增施氮肥和磷肥有利于谷子叶片可溶性蛋白含量的提高。杨晴等[19]表明，氮肥和氮磷配合施用能提高小麦叶片的可溶性蛋白含量，间接提高光合关键酶活性。种植密度通过影响植株营养状况、光分布特征，进而影响其不同部位叶片的光合速率和群体光合碳同化能力。从本研究可知，行距对谷子叶片可溶性蛋白含量有显著影响，且随着株距的缩小，可溶性蛋白含量先略有增加，后逐渐降低。可推测开始随着行距的缩小，PSII天线色素吸收的光能以热形式耗散掉的部分很少，而用于光合电子传递的比较多，适当的竞争有利于提高可溶性蛋白含量和光合效率，但是随着株距继续缩小，群体内光强度减弱，光合效率下降，单株干物质积累量减少，可溶性蛋白含量降低。钾与株距之间的互作对叶片可溶性蛋白含量影响显著，在一定肥力范围内，可以通过调整种植密度来替代施肥量，通过以密补肥的方式来提高可溶性蛋白含量，低密度下增施钾肥有利于提高叶片可溶性蛋白含量；高肥高密配合可导致可溶性蛋白含量迅速下降。中密度下适当增施钾可获得高的可溶性蛋白含量，光合能力提高，物质代谢和能量代谢加快，从而提高杂交谷的产量。

植物体内可溶性糖含量的变化是碳水化合物体内代谢的重要标志，它既能反映碳水化合物的合成情况，也可说明碳水化合物在植物体内的运输状况，同时碳水化合物的含量变化也反映环境对植物生长发育造成的影响[29]。本研究中氮、磷、钾和行距均对可溶性糖含量有显著影响。充足的肥料会促进光合作用，进而增加光合产物，使干物质积累增多，可溶性糖含量也随之升高。这与张瑞朋等[30]在大豆上的研究结果一致。叶片可溶性糖含量随行距的缩小先迅速增加，而后逐渐下降。与张晋等[31]认为的窄行中密度小麦叶片可溶性糖含量最高的结论相一致;与陈传永等[32]对玉米各器官可溶性糖变化规律的研究结果有差异，陈传永等指出随着密度的增加，玉米各器官可溶性糖含量呈递减趋势。吴奇峰等[33]也认为低密度有利于大豆整个生育期叶片可溶性糖含量的提高。当可溶性糖含量提高时，细胞质浓度提高，质膜透性降低，膜完整性提高，保证细胞正常生理活动与功能的进行，为细胞抵御不良外界环境提供了良好的生理基础，谷子的抗逆能力就会增强。因此，可溶性糖含量的提高对提高谷子抗旱、抗病、抗倒伏能力有重要作用。

本研究结果表明，氮、磷水平和行距都对硝酸还原酶活性有影响，其中行距对硝酸还原酶活性的调节作用最大，这与叶全宝对水稻的研究结果不一致，叶全宝等[18]认为施氮水平对水稻叶片硝酸还原酶活性的影响比栽插密度的影响大。肖凯等[34]研究表明，小麦叶片的硝酸还原酶活性随施氮水平的增加而提高。随着行距的缩小，硝酸还原酶活性先迅速增加而后缓慢下降。这表明当密度较小时植株相互影响较小，当密度增加时植株之间产生互相影响，他们对水分、养分，特别是光照展开竞争，促进植株对硝态氮的吸收，当密度继续增加时，由于群体生长量增大，竞争激烈导致可供单株吸收的硝态氮量减少，因而叶片的硝酸还原酶活性下降。钾(K2O)与株距之间的交互作用对硝酸还原酶活性有显著影响，在窄株距的条件下，随着施钾量继续增加到一定程度，硝酸还原酶活性明显下降，这提示在窄株距条件下应控制钾肥的过量施用；宽株距的条件下，增加钾肥用量开始时会引起硝酸还原酶活性大幅提高，说明在宽株距时，适当增施钾肥可明显提高谷子叶片的硝酸还原酶活性。在低钾水平下，可以通过提高种植密度代替施肥来提高硝酸还原酶活性，以密补肥，但在高钾水平下，随着株距的缩小叶片硝酸还原酶活性先缓慢增加后迅速下降，说明高肥高密配合不利于谷子叶片硝酸还原酶活性的提高。

4 结论

氮、磷水平和种植行距均对张杂谷5号叶片可溶性蛋白、可溶性糖含量和硝酸还原酶活性有显著影响，并随着施氮量、施磷量的增加和行距的缩小，这三个指标都呈现出先增后减的趋势。说明这三个指标之间的变化是相辅相成的。当叶片可溶性蛋白含量提高时，可间接增强光合关键酶的活性，光合能力增强，光合作用的直接产物多，干物质积累多，则可溶性糖含量就高。可溶性蛋白含量越高，植株对无机肥料的反应就越敏感，氮素利用率也随之提高，硝酸还原酶活性也高。施钾水平和株距的交互作用对可溶性蛋白含量和硝酸还原酶活性均有显著影响，在低钾水平下，可以通过提高种植密度来替代施肥以提高可溶性蛋白含量和硝酸还原酶活性，高肥高密度组合不利于提高谷子叶片的可溶性蛋白含量和硝酸还原酶活性。在生产上可以在窄行中密度的基础上，通过增施氮、磷肥和选择合适的施肥时期来达到提高叶片可溶性蛋白、可溶性糖含量和硝酸还原酶活性的目的，从而提高谷子的产量并改善其品质。

[1] 杨敏, 李隆云, 杨水平, 等. 青蒿生育期可溶性糖和氨基酸含量动态变化[J]. 时珍国医药, 2009, 20(2): 260-261. Yang M, Li L Y, Yang S Petal. Dynamic change of soluble saccharides and amino acids during the growing period ofArtemisiaannuaL[J]. Lishizhen Medicine and Materia Medica Research, 2009, 20(2): 260-261.

[2] Patterson T G, Moss D N, Brun W A. Enzymatic changes during the senescence of field-grown wheat[J]. Crop Science, 1980, 20(1): 15-18.

[3] 李雁鸣, 梁振兴, 梅楠. 冬小麦叶片衰亡及其形态和生理特性变化[J]. 北京农学院学报, 1988, 3(2): 58-60. Li Y M, Liang Z X, Mei N. Leaf senescence and its morphological, anatomical and physiological changes in winter wheat[J]. Journal of Beijing Argicultural College, 1988, 3(2): 58-60.

[4] 杨晴, 李雁鸣, 肖凯, 等. 不同施氮量对小麦旗叶衰老特性和产量性状的影响[J]. 河北农业大学学报, 2002, 25(4): 20-24. Yang Q, Li Y M, Xiao Ketal. Effect of different amount of nitrogen on flag leaf senescence and yield components of wheat[J]. Journal of Agricultural University of Hebei, 2002, 25(4): 20-24.

[5] 郭程瑾, 李宾兴, 王斌, 等. 不同磷效率小麦品种的光合特性及其生理机制[J].作物学报, 2006, 32(8): 1209-1217. Guo C J, Li B X, Wang Betal. Photosynthetic characteristics and relative physiological mechanism of wheat cultivars with different phosphorus efficiencies[J]. Acta Agronomica Sinica, 2006, 32(8): 1209-1217.

[6] 段巍巍, 赵红梅, 郭程瑾, 等. 夏玉米光合特性对氮素用量的反应[J].作物学报, 2007, 33(6): 949-954. Duan W W, Zhao H M, Guo C Jetal. Responses of photosynthesis characteristics to nitrogen application rates in summer maize(ZeamaysL.)[J]. Acta Agronomica Sinica, 2007, 33(6): 949-954.

[7] 林振武, 郑朝峰, 吴少伯, 等. 硝酸还原酶活力与作物耐肥性的研究. II籼粳稻对硝态氮的吸收和同化[J]. 作物学报, 1986, 12(1): 9-14. Lin Z W, Zheng Z F, Wu S Betal. Studies on nitrate reductase activity and nitrogen response in crop plants. II the uptake and assimilation of nitrate inindicaandjaponicarice[J]. Acta Agronomica Sinica, 1986, 12(1): 9-14.

[9] Deckard E L, Busch R H. Nitrate reductase assays as a prediction test for crosses and lines in spring wheat[J]. Crop Science, 1978, 18: 289-293.

[10] May L, Van Sanford D A, Mackown C Tetal. Genetic variation for nitrogen use in soft red X hard red winter wheat populations[J]. Crop Science, 1991, 31: 626-630.

[11] 林振武, 陈敬祥, 汤玉玮, 等. 硝酸还原酶活力与作物耐肥性的研究.Ⅰ-不同耐肥性的水稻、玉米、小麦硝酸还原酶活力[J]. 中国农业科学,1983,(3): 37-43. Lin Z W, Cheng J X, Tang Y Wetal. Studies on nitrate reductase activity and nitrogen response in crop plants[J]. Scientia Agricultura Sinica, 1983,(3): 37-43.

[12] 林振武, 陈敬祥. 硝酸还原酶作为作物育种的生化指标的研究[J]. 河北农业大学学报, 1987,10(3): 104-110. Lin Z W, Chen J X. Studies on nitrate reductase as biochemical indicators of crop breeding[J]. Journal of Agricultural University of Hebei, 1987, 10(3): 104-110.

[13] 汤玉玮, 林振武, 陈敬祥. 硝酸还原酶活力与作物耐肥性的相关性及其在生化育种上应用的探讨[J]. 中国农业科学, 1985,(6): 39-45. Tang Y W, Lin Z W, Chen J X. Study on the correlation between nitrate reductase activity and nitrogen response in crop plant and its application in biochemical plant breeding[J]. Scientia Agricultura Sinica, 1985,(6): 39-45.

[14] 杨肖娥, 孙羲. 不同水稻品种对低氮反应的差异及其机制的研究[J]. 土壤学报, 1992, 29(1): 73-79. Yang X E, Sun X. Varietal difference of rice plants in response to N and its mechanisms[J]. Acta Pedologica Sinica, 1992, 29(1): 73-79.

[15] 王永锐, 周洁. 杂交水稻始穗期氮钾营养对剑叶生理特性的影响[J]. 中国水稻科学, 1997, 11(3): 165-169. Wang Y R, Zhou J. Effects of N, K supply at initial stage of panicle emerging on physiological traits in flag leaf of Hybrid Shanyou 63[J]. Chinese Journal of Rice Science, 1997, 11(3): 165-169.

[16] 聂军, 肖剑, 戴平安, 等. 控释氮肥对水稻氮代谢关键酶活性及糙米蛋白质含量的影响[J]. 湖南农业大学学报(自然科学版), 2003, 29(4): 318-321. Nie J, Xiao J, Dai P Aetal. Effect of controlled release nitrogen fertilizer on key enzymes activities of nitrogen metabolism and protein contents in Brown Rice[J]. Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences), 2003, 29(4): 318-321.

[18] 叶全宝, 张洪程, 戴其根, 等. 施氮水平和栽插密度对水稻生育中后期硝酸还原酶活性的影响[J]. 植物生理学通报, 2005,41(1): 41-44. Ye Q B, Zhang H C, Dai Q Getal. Effects of nitrogen amount applied and planting density on nitrate reductase activity of rice during middle-late growth stages[J]. Plant Physiology Journal, 2005, 41(1): 41-44.

[19] 杨晴, 刘奇勇, 白岩, 等. 冬小麦不同叶层叶绿素和可溶性蛋白对氮磷肥的响应[J]. 麦类作物学报, 2009, 29(1): 128-133. Yang Q, Liu Q Y, Bai Yetal. Responses of cholorophyll and soluble protein in different leaf layers of winter wheat to N and P nutrients[J]. Journal of Triticeae Crops, 2009, 29(1): 128-133.

[20] 潘庆民, 于振文, 王月福, 等. 追氮时期对小麦旗叶中蔗糖合成与籽粒中蔗糖降解的影响[J]. 中国农业科学, 2002, 35(7): 771-776. Pan Q M, Yu Z W, Wang Y Fetal. Effects of nitrogen applying stage on both sucrose synthesis in flag leaves and cleavage in grains of wheat[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2002, 35(7): 771-776.

[21] 杨艳君, 郭平毅, 曹玉凤, 等. 施肥水平和种植密度对张杂谷5号产量及其构成要素的影响[J]. 作物学报, 2012, 38(12): 2278-2285. Yang Y J, Guo P Y, Chao Y Fetal. Effects of fertilizer and planting density on yield and yield components in foxtail millet Hybrid Zhangzagu 5[J]. Acta Agronomica Sinica, 2012, 38(12): 2278-2285.

[22] Kowalski J. Optimal estimation in rotation patterns[J]. Journal of Statistical Planning and Inference, 2009, 139(4): 1405-1420.

[23] 杨艳君, 郭平毅, 李洪燕, 等. 响应面设计法在温室番茄栽培中的应用[J]. 植物营养与肥料学报, 2012, 18(4): 941-946. Yang Y J, Guo P Y, Li H Yetal. Application of response surface methodology in cultivation of tomato in greenhouse[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2012, 18(4): 941-946.

[24] 荣廷昭. 田间试验与统计分析[M]. 北京: 中国农业科技出版社, 1998. 299-301. Rong T Z. The field test and statistical analysis[M]. Beijing: Chinese Agricultural Science and Technology Press, 1998. 299-301.

[25] 刘祖祺, 张石城. 植物抗性生理学[M]. 北京: 农业出版社, 1994. 371-372. Liu Z Q, Zhang S C. The physiology of plant resistance[M]. Beijing: Agricultural Press, 1994. 371-372.

[26] 张志良, 瞿伟菁. 植物生理学实验指导[M]. 北京: 中国高等教育出版社, 2003. 127-128. Zhang Z L, Qu W J. Experimental guide of plant physiology[M]. Beijing: China Higher Education Press, 2003. 127-128.

[27] 童贯和, 梁惠玲. 模拟酸雨及其酸化土壤对小麦幼苗体内可溶性糖和含氮量的影响[J]. 应用生态学报, 2005, 8(16): 1487-1492. Tong G H, Liang H L. Effects of simulated acid rain and its acidified soil on soluble sugar and nitrogen contents of wheat seedlings[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2005, 8(16): 1487-1492.

[28] 卢恩双, 宋世德, 郭满才. 回归通用旋转设计的几个问题[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2002, 30(5): 110-113. Lu E S, Sun S D, Guo M C. Problems in second-order regression general rotation analysis[J]. Journal of Northwest A & F University(Natural Science Edition), 2002, 30(5): 110-113.

[29] 王芳. 镁对大豆游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质含量的影响[J]. 河南农业科学, 2004,(6): 35-38. Wang F. Effect of magnesium(Mg)on contents of free proline, soluble sugar and protein in soybean leaves[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2004,(6): 35-38.

[30] 张瑞朋, 付连舜, 杨德忠, 等. 氮素对不同来源大豆品种碳代谢相关指标的影响[J]. 河南农业科学, 2010,(2): 28-31. Zhang R P, Fu L S, Yang D Zetal. Effect of nitrogen on carbon metabolism related index in soybean cultivars from different regions[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2010,(2): 28-31.

[31] 张晋, 郭翠花, 高志强. 不同密度对小麦花后旗叶和籽粒中可溶性糖含量的影响[J]. 山西农业科学, 2011, 39(12): 1266-1268. Zhang J, Guo C H, Gao Z Q. Effects of different densities on the wheat soluble sugar in the flag leaf and grain[J]. Journal of Shanxi Agricultural Sciences, 2011, 39(12): 1266-1268.

[32] 陈传永, 侯玉虹, 李刚, 等. 密植高产条件下玉米植株可溶性糖含量及其产量关系分析[J]. 玉米科学, 2008, 16(4): 77-81. Chen C Y, Hou Y H, Li Getal. Effects of plant population on the soluble sugar and yield of spring maize[J]. Journal of Maize Sciences, 2008, 16(4): 77-81.

[33] 吴奇峰, 王强, 相吉山, 等. 不同施氮量和种植密度对大豆籽粒可溶性糖含量的影响[J]. 安徽农业科学, 2012, 40(1): 179-181. Wu Q F, Wang Q, Xiang J Setal. Effect of different fertilization and density on content of soluble sugar of soybean seed[J]. Journal of Anhui Agricultuare Science, 2012, 40(1): 179-181.

[34] 肖凯, 张淑华, 邹定辉, 等. 不同形态氮素营养对小麦光合特性的影响[J].作物学报, 2000, 26(1): 53-58. Xiao K, Zhang S H, Zou D Hetal. The effects of different nitrogen nutrition forms on photosynthetic characteristics in wheat leaves[J]. Acta Agronomica Sinica, 2000, 26(1): 53-58.

Effects of fertilization and density on soluble sugar and protein and nitrate reductase of hybrid foxtail millet

SUN Chang-qing1, YANG Yan-jun2, GUO Zhi-li1*, QU Fei1

(1InstituteofCropSciences,ShanxiAcademyofAgriculturalSciences,Taiyuan030031,China; 2CollegeofBioengineering,JinzhongUniversity,Jinzhong,Shanxi030600,China)

【Objectives】 This paper investigated the effects of fertilization and density on nitrate reductase, and soluble protein, soluble sugar of Zhangzagu 5 to provide a theoretical basis for the high-yield and high-quality cultivation of foxtail millet.【Methods】 An experiment based on the quadratic general rotary unitized design was carried out to study effects of nitrogen, phosphate and potassium, plant spacing and row spacing on nitrate reductase, and soluble protein and sugar of foxtail millet. The experiment was done in 2011 and 2012. The quadratic general rotary unitized design included 5 factors, 5 levels of each factor, a total of 32 experimental treatment combinations in 2011. In 2012 the verification test was performed of optimal combination and zero level combination selected in 2011. SAS9.0 was used to analysis the correlation between various physiological indices. Interactions between factors and extreme values were studied through an iterative successive approximation method by Lingo software.【Results】 The results show that the levels of nitrogen and phosphate and row spacing have significant effects on soluble protein, soluble sugar and activity of nitrate reductase, and the level of potassium has also significant effect on soluble sugar. Soluble protein and sugar and activity of nitrate reductase have a similar trend from rising to declining with nitrogen and phosphate increasing and row spacing narrowing. The interaction between the potassium level and plant spacing has significant effect on soluble protein and activity of nitrate reductase of leaves. The interaction effects of the 5 factors on soluble sugar are not obvious.【Conclusions】 Comprehensive survey of three physiological indicators, the fertilization and cultivation pattern improve the levels of nitrate reductase, and soluble protein, soluble sugar, 187-198 kg/hm2for nitrogen level, 90-97 kg/hm2for P2O5, 55-59 kg/hm2for K2O, 23-24 cm for row spacing, 9-10 cm for plant spacing. In order to enhance millet soluble protein content, soluble sugar content and nitrate reductase activity, the cultivation style of narrow row spacing and middle density combination and increase of nitrogen and phosphate fertilization should be adopted in the actual production. So the production and quality are increased.

hybrid foxtail millet; quadratic general rotary unitized design; fertilizer; density

2014-04-28 接受日期: 2014-07-25 网络出版日期: 2015-05-13

国家科技支撑计划(2014BAD07B01)；山西省攻关项目(20140311006-3)；山西省攻关项目(20140311006-1)资助。

孙常青(1977—)，男，山西省繁峙县人，硕士，副研究员，主要从事作物栽培与生理研究。E-mail: schqty@126.com *通信作者E-mail: gzl001@163.com

S515.062

A

1008-505X(2015)05-1169-09