外源酶制剂在反刍动物中的作用机理及应用

李忠玲，李本光，徐升运，付　博，李文孝，岳淑宁（.陕西省科学院酶工程研究所，陕西西安70600；.陕西省酶工程技术中心，陕西西安70600）

外源酶制剂在反刍动物中的作用机理及应用

李忠玲1，李本光2，徐升运1，付博2，李文孝1，岳淑宁2
（1.陕西省科学院酶工程研究所，陕西西安710600；2.陕西省酶工程技术中心，陕西西安710600）

酶制剂是一种新型无毒、无污染生物制品类饲料添加剂，在调节动物体内代谢平衡、预防疾病、提高饲料转化率、促进动物健康和保护生态环境等方面有着其他添加剂不可替代的作用。而且随着酶制剂作用机理以及生产工艺研究的深入和使用效果的进一步凸显，酶制剂的应用也越来越广泛。该文就酶制剂在反刍动物体内的作用位置与作用机理、酶制剂的复配及存在的主要问题进行综述，为酶制剂在反刍动物中的研究与应用提供参考。

酶制剂；饲料添加剂；反刍动物

饲料用粮短缺已经成为制约我国畜牧业发展的重要因素，发展节粮型草食家畜是畜牧业发展的明智选择［1］。猪和禽的饲料能量主要由精料供给，约占能量需要的85%～100%，而牛、羊等草食家畜只占10%～40%［2］。反刍动物消化系统比单胃动物更为复杂，瘤胃的特殊结构和生理功能给予它们借助瘤胃微生物来消化和利用饲料中营养物质的能力。反刍动物可利用瘤胃发酵碳水化合物，瘤胃可降解蛋白质合成微生物蛋白质，满足自身蛋白质需要量50%以上［3］。在反刍动物日粮中，粗饲料通常占60%～70%，甚至更高，是瘤胃微生物和宿主动物重要的营养来源，对维持反刍动物肠道健康、提高其生产力有着重要作用［4］。粗饲料是全世界反刍动物生产的支柱，但由于粗饲料细胞壁消化率的限制，由粗饲料转化为肉和奶产品的效率有限［5］。外源性消化酶可弥补在幼龄、老年、应激或疾病状态下的动物消化道内源酶分泌不足，协助消化，提高养分利用率。而且酶制剂饲料添加剂可改善饲料品质、提高能量供给、降低抗营养因子的影响等，是高效、无污染的绿色饲料添加剂［6-8］。本文对酶制剂在反刍动物体内的作用位置与作用效果、酶制剂的复配及存在的主要问题进行综述，为酶制剂在反刍动物中的研究与应用提供参考。

1　反刍动物消化特点

反刍动物没有草食单胃动物（如马属动物）的容量庞大的大肠，但它在进化过程中发生了多室胃，多室胃包括4个相通的隔室，按食物运转次序，从前到后分别叫做瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃。前3个胃室合称前胃，不分泌胃液；第四个胃室即皱胃才有真正的胃腺，可分泌胃液，其消化作用和单胃动物的相同。反刍动物的第1胃，即瘤胃，位于腹腔左侧，除对食物起贮藏、浸润和软化等作用外，还能借助微生物的活动进行发酵、分解，使反刍动物能充分利用食物中的粗纤维和非蛋白质含氮物，同时也合成多种维生素［9］。反刍动物瘤胃内有多种分解菌和原虫，可分泌多种酶类。起初人们发现瘤胃内蛋白质水解菌能分解外源酶而使之失活［10］，从而认为外源酶在反刍动物生产中不能发挥良好的促进作用。网胃是紧贴着瘤胃的一个胃室，将采食的食物中含有的铁钉之类的异物过滤出来，防止了异物对其他肠道内表面的伤害。此外，网胃黏膜上的传感器可接受来自青草或干草的机械刺激信号，并通过瘤网胃胃壁上的肌肉发生收缩从而启动反刍行为。来自瘤胃的食糜中粗糙部分在瓣胃被浓缩，移去水分和电解质后被进一步磨细，同时将较稀的食糜推送入皱胃。在瓣胃内，食物中20%的纤维素可被消化。皱胃可分泌大量的胃液，包括盐酸、胃蛋白酶和凝乳酶等消化酶以及大量的黏液，这些分泌物主要对前三个胃消化的食物初级代谢物进行进一步化学性消化。

2　外源酶在反刍动物体内的作用位置与作用机理

2.1饲喂前

在饲喂前，酶与底物充分作用可以增加饲料的降解率。陈兴等［11］研究表明添加外源纤维酶制剂可提高青贮玉米的干物质、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维的降解率，并可在培养前期改变甲烷的生成量。吴跃明等［12］添加酶制剂可以使青贮玉米秸杆和稻草的能量价值分别提高13.2%和14.4%。叶杭等［13］研究表明添加木聚糖酶能够显著改善稻草青贮效果：常规水分青贮中，添加木聚糖酶提高了可溶性碳水化合物和干物质回收率含量（P＜0.01）；低水分青贮中，随木聚糖酶添加水平升高，pH值显著下降（P＜0.01），干物质回收率有升高趋势。吕建敏等［14］研究表明添加酶制剂显著降低了青贮料的中性洗涤纤维的含量。干物质在瘤胃48 h降解率提高15.4%。添加酶还提高了青贮料按产气量估算的有机物消化率、48 h产气量，提高青贮全株玉米的营养价值。

2.2瘤胃中

虽然很多研究表明外源酶对瘤胃发酵有促进作用，但酶制剂对提高饲料利用率的作用机制还不清楚，目前的理论主要为以下几点：

2.2.1外源酶对底物的降解作用

由于瘤胃是天然发酵罐，在微生物的作用下蛋白质会被降解，传统理论认为外源酶制剂在瘤胃中很快被降解而难以发挥应有的作用。但随着酶制剂研究的深入，发现某些纤维素酶、半纤维素酶与蛋白酶一起培养时能保持稳定酶活，并在瘤胃内稳定生存［15］，而且植物或动物来源的蛋白质都能有效保护外源酶制剂被降解［16］，酶可以与底物紧密结合形成稳定的酶-饲料复合体［17］，从而抵抗了瘤胃蛋白酶的水解，起到了降解底物的作用。另外，许多来源于真菌和细菌的纤维素酶和木聚糖酶均为糖基化的，这种糖基化作用可能保护它们免于被瘤胃中的温度、蛋白酶所钝化；另外也有可能是由于宿主动物体内蛋白水解作用的可变性。如采集奶牛瘤胃液会发现，饲喂前后瘤胃内蛋白酶活有很大差别［5］。WALLACE R J等［18］以1.5 mg/g添加外源酶时，去除外源酶与瘤胃微生物协同作用这一因素，通过计算得出木聚糖酶酶活提高了5%，纤维素酶酶活提高了15%。

2.2.2外源酶与内源酶协同作用

不同来源酶的酶学性质不同，它们催化降解的位点不同，酶之间存在协同作用，协同作用模式有同型协同、异型协同和抗协同三种类型［19］。由于外源添加的酶制剂与动物体内的酶在酶学性质上具有很大的差异，因此具有一定的互补作用，当瘤胃pH值降至＜6.0时不利于瘤胃内纤维分解菌的生长，在这种情况下加入高活力的外源纤维素酶对反刍动物是有利的。另外，用于酶制剂工业生产的需氧真菌（如黑曲霉和里氏木酶），它们通过分泌各种单组分的游离酶来降解细胞壁，显然与瘤胃厌氧类真菌和细菌的多酶复合体作用方式不同［20］。就外源消化酶与内源消化酶动力学关系而言，两者可协同作用底物或竞争底物［21］。与之类似，外源酶与动物自身分泌的内源酶结构有很大差异，它们也可能具有协同作用。如经过外源纤维素酶的作用，植物细胞壁的完整性被破坏，胞内原生质暴露出来，有利于内源酶进一步对其进行降解。MORGAVIA D P等［16］报道，瘤胃内源酶和外源酶协同作用可以增加纤维的降解率。纤维素酶能与半纤维素酶、果胶酶、葡聚糖酶等其他内源酶协同改善瘤胃内环境［22］，外源蛋白酶也能增加瘤胃内木聚糖酶与内切葡聚糖酶活性，增加纤维素在瘤胃中降解［23］。MORGAVIA D P等［24］发现由长梗木霉产生的酶能与瘤胃内酶一起协同地从玉米青贮中释放更多的还原糖。研究发现，来源于真菌发酵的酸性蛋白酶可以裂开胰蛋白酶原的赖氨酸和异亮氨酸之间的肽键，从而使其活性中心暴露而激活，因此，外源性消化酶尤其是蛋白酶可以通过激活内源酶的酶原而使内源酶的活性有所提高［25］。

2.2.3外源酶与瘤胃微生物协同作用

外源酶制剂释放的短链糖或单糖有效地增加了体外试验中总微生物的数量［26］。但是这些糖类在瘤胃中的作用毕竟有限［27］。NSEREKO V L等［28］研究发现，在饲料中添加分解纤维素酶制剂可以显著增加瘤胃微生物数量，分解纤维一糖的细菌数猛增；分解木聚糖酶的细菌数量也剧增；不过分解纤维素的瘤胃细菌数量变化不大。李燕等［29］研究表明单一纤维素酶改善了瘤胃发酵，增加瘤胃纤维分解菌的数量，复合酶限制了瘤胃发酵，但增加了瘤胃分解菌的数量。瘤胃内微生物数量的增多，除了对饲料的消化起到积极的作用，还促进了瘤胃微生物蛋白的快速外流，为动物提供了大量优质蛋白，促进了动物的生长。

进一步研究发现，外源酶制剂的真正作用可能主要与其提高了瘤胃微生物对底物的黏附能力有关［30］。外源酶改变了底物中纤维的结构［31］，纤维素酶在纤维降解过程中能够进入到纤维空隙中，破坏晶体纤维素的结构。研究人员从里氏木酶发酵的上清液中纯化了一种低分子质量的蛋白（11.4 ku），这种蛋白可以破坏滤纸的结构，但是不分解底物产生还原糖。研究发现这种蛋白能够破坏氢键，使纤维素结构变得松散，弱化了晶体纤维素，为微生物快速附植和降解纤维创造新的位点。MORGAVI D P等［33］用外源酶处理玉米纤维24 h后电镜扫描结果发现，处理组饲料颗粒上附着的微生物的数量大大高于对照组。另外，添加适当水平的酶制剂可使饲料表层结构发生适当的断裂，从而更有利于吸收［28］；纤维素酶可使部分细胞因胞间层的分解而离散，导致结构规则的细胞破解，水分子的介入又使纤维素分子之间的氢键被破坏，产生部分可溶性的纤维的微结品，利于进一步降解［34］。因此，外源酶制剂的作用机制可能是消除了细胞壁表面的某些妨碍微生物黏附的成分（如蜡质和角质层）［27］。但是，外源酶制剂与瘤胃微生物表面的多酶复合体之间存在竞争关系，当使用高剂量外源酶时，外源酶会与瘤胃微生物抢占饲料表面位点［33］。MCALLISTER T A等［35］将吐温-80作为表面活性剂的研究发现，吐温-80能改善瘤胃内微生物活性及饲料的降解。因此，充分了解在瘤胃中酶制剂提高营养素利用率的作用模式，是稳定外源性酶制剂改善饲喂各种日粮动物生产性能的关键因素。

2.3瘤胃后

关于在反刍动物中外源酶制剂能否突破真胃瓶颈在小肠乃至大肠发挥降解作用，一直以来是研究讨论的焦点。羧甲基纤维素酶、木聚糖酶等可以通过反刍动物瘤胃并在小肠中影响着营养物质的消化利用［36］。虽然较瘤胃中蛋白酶而言，外源酶制剂对真胃和小肠中的蛋白酶更加敏感，但是其仍能在小肠环境中存活数小时并保持很高的活力。其机制除了自身对蛋白酶的稳定性，还可能是酶深入到饲料底物的空隙中，在其保护下保持活力。小肠中外源性酶制剂可以通过降低小肠食糜黏度或者水解瘤胃未能消化的底物，从而改善营养物质的吸收［37］。BEAUCHEMIN K A等［38］用采食大麦日粮的奶牛所做的研究表明：小肠纤维素和淀粉的消化率都得以提高。外源酶除了改善肠道微环境，还可能改善了肠道的生理结构，赵恒波等［39］研究纤维素复合酶提高羔羊饲料消化率的消化道组织学基础，研究表明纤维素酶提高3月龄十二指肠肠绒毛的长度，并且纤维素酶有增加小肠隐窝深度和黏膜厚度的趋势。

2.4粪便中

外源性酶制剂加速排泄物的降解。HRISTOV A N等［40］研究表明，在反刍动物的粪便中仍能测得木聚糖酶的活性，这意味着外源酶制剂在大肠和体外都能持续发挥作用，一方面使逃逸了瘤胃及小肠消化的物质在大肠内继续消化减少了排粪量，另一方面也在一定程度上加快粪便在环境中的降解，减少环境污染［41］。也可以向粪便中添加活性酶，以加速排泄物的降解。

3　外源酶的复配

3.1不同理念

饲料酶制剂最初分为单酶和复合酶，单酶很难满足饲料降解的要求，目前多用由多种酶混合而成的复合酶（如纤维素酶、木聚糖酶、淀粉酶等按一定比例混合）。后来为了解决酶的抗逆性与配合性等问题，冯定远等［42］提出了组合酶概念：组合酶是指由催化水解同一底物的来源和特性不同，利用酶催化的协同作用，选择具有互补性的两种或两种以上酶配合而成的酶制剂。根据不同酶的最适特性、作用特点和抗逆性的互补有机组合。例如真菌纤维素酶和细菌纤维素酶组合。目前在反刍动物饲料领域用的较多的是复合酶。同时也存在酶与其他成分复配的应用形式，例如添加0.5%的丙二醇制剂及0.1%的纤维素酶制剂可以改善产后奶牛对部分营养物质的消化率，促进体质量恢复并对泌乳性能的改善具有一定的作用［43］。

3.2配伍原则

日粮类型和动物种类是影响外源酶对内源酶活性的主要原因。不同饲料的原料组成和化学结构不同，选用的酶也不同。例如，小麦-豆粕饲粮的酶重点应是木聚糖酶、果胶酶和纤维素酶，而大麦—豆粕饲粮则主要选用β-葡聚糖酶、果胶酶和纤维素酶［44］。牛和羊都是反刍动物，但普遍认为羊的消化力高于奶牛。YANG W Z等［45］选用高产奶牛和采食量较少的绵羊分别进行研究，结果表明：添加外源酶后奶牛干物质和酸性洗涤纤维的消化率均提高，而绵羊干物质和酸性洗涤纤维的消化率未有影响。因此不同种动物应分别建立各自的评价体系。在同种动物的不同生长阶段酶的作用效果也有所不同，研究表明酶制剂在成年羊的添加中没有效果，但在羊羔的使用中，仍能提高其瘤胃的表观消化率和消化道全长消化率［46］。所以，要发挥酶制剂的应用潜力，需考虑动物的年龄和消化道生理特点［47］，还需兼顾各自的酶学性质稳定性、金属离子的影响、不同酶之间的相互影响等。有研究表明淀粉酶对蛋白酶比较敏感，在37℃用酶活为150U/mL的蛋白酶处理60min，相对酶活力降至60.15%；纤维素酶在37℃用酶活为1 000 U/mL的蛋白酶处理30 min，相对酶活力为87.39%［48］。

4　外源酶的作用效果与存在的问题

4.1外源酶应用效果

酶制剂可提高饲料利用率、改善动物生产性能、提高经济效益。周小娟等［49］用复合酶（其中木聚糖酶10 000 U/g、葡聚糖酶50 000 U/g、纤维素酶300 U/g、果胶酶200 U/g）每日在全混合日粮中添加复合酶制剂50 g，奶牛日均产奶量对比照组提高了6.6%，乳蛋白率比对照组提高了0.19%，乳脂率比对照组提高了0.3%，乳糖含量比对照组提高了0.2%；经济效益每天每头奶牛比对照组多盈利3.88元。张琨［50］分别在4个处理组的基础日粮中添加0、0.5%、1.0%、1.5%复合酶制剂，结果表明：日粮中添加复合酶制剂，可有效促进奶山羊的泌乳性能，改善乳成分，提高经济效益，其中添加1%时产奶量最高，每头山羊每天比对照组多产奶1.13 kg，多收入6.78元。杨靖宇［51］在羔羊补饲颗粒料配方的优化研究中，使基础补饲料中含有中性蛋白酶5 000 U/kg、α-淀粉酶5 000 U/kg、脂肪酶5 000 U/kg，试验结果表明：处理组的日增重和干物质、粗蛋白、总能的表观消化率分别比对照组高23.89 g、2.68%、4.40%和5.18%。徐晓明等［52］在奶牛全混合日粮上分别添加20 g/（头·d）复合酶制剂FE907，实验期4周，实验组奶牛日均产乳量提高了1.6 kg，乳脂率提高了0.08%，乳脂量提高了0.09 kg/d，乳蛋白率提高了0.06%，乳蛋白量提高了0.07 kg/d，经济效益每天每头奶牛比对照组多盈利6.28元，同时，可以在一定程度上降低患乳房炎的风险。

4.2应用中存在的主要问题

首先，目前酶制剂产品开发仍然比较混乱，其中一个方面就是不同企业产品酶活之间无可比性，例如酶活定义不同，检测结果会有很大差别。侯炳炎［53］指出，在不同酶活定义中检测木聚糖酶、β-葡聚糖酶和果胶酶的活力，用mg/h与μg/min作单位时结果相差16.7倍，μg/min与μmol/min相差一个产物的分子量数值。检测条件不同，测定结果会有差异。底物不同也会对测定结果有影响，王书然等［32］指出在体外测定酶活选用的是特定的底物，如纤维素酶和木聚糖酶底物分别为羧甲基纤维素钠、燕麦（或桦木）木聚糖，而这些纯的底物与天然饲草结构和性质有很大的差异，故用天然饲草作为底物测定酶活能更直接的反应酶的作用效果。其次，评价体系不健全。目前，外源酶制剂的评定方法主要包括酶活评定、稳定性评定、酶应用的生产性能评定、体内养分消化率评定（全收粪法和回肠末端收粪法）以及体外模拟法测定的评定［54］，但各方法之间缺乏可重复性和相关性。虽然通过体外法可以对酶制剂进行初步筛选，但不能真正的代表瘤胃的复杂环境，因此，有必要对筛选出的酶进行动物饲养试验加以验证。第三，酶的影响因素很多，酶的用量不明确。酶作为一种蛋白质，具有蛋白质的一切理化性质，与所有的蛋白质一样，酶对环境因素很敏感。温度、pH值、水分、强酸、强碱、紫外线和贮存过程等都会对酶活性产生很大的影响。目前酶对消化生理的影响研究较少，对于不同酶活性的产品、不同动物种类、不同发育阶段动物消化酶系的变化及酶添加后对内源酶活力影响的研究尚不够深入，因此在实际应用中往往因用量不当而影响作用效果。

5　小结

外源酶制剂在促进动物生长、减少粪便排放、改善生态环境和防治动物疾病等方而均有明显效果，然而，反刍动物中外源性酶制剂的作用模式是非常复杂的，其结果受很多因素的影响。为使外源酶更好地应用于反刍动物生产中，对于外源酶在反刍动物中的作用机制、使用方法、评价体系等仍需开展更深入细致地研究。同时研究能显著改善反刍动物营养价值的酶制剂，生产出更有效的酶产品，使外源酶更广泛、有效地应用于反刍动物生产中。

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Action mechanism and application of exogenous enzymes in ruminants

LI Zhongling1，LI Benguang2，XU Shengyun1，FU Bo2，LI Wenxiao1，YUE Shuning2
（1.Institute of Enzyme Engineering，Shaanxi Province Academy of Sciences，Xi'an 710600，China；2.Enzyme Engineering Technology Center of Shaanxi Province，Xi'an 710600，China）

Enzyme is a feed additive of new，non-toxic and pollution-free biological product.It plays an irreplaceable role in regulating metabolic balance of animal，preventing diseases，improving feed conversion，promoting health，and protecting ecological environment.With the development of mechanism and production process to the depth，and with the application effect more significant，the fields of enzyme applications are becoming larger and larger.This paper reviewed the functional position，mechanism，complex formulation and main problems on application of exogenous enzymes preparation in ruminants，to provide reference for the research and application of enzyme preparation in ruminants.

enzyme；feed additive；ruminant

S816.7

A

0254-5071（2015）11-0001-05

10.11882/j.issn.0254-5071.2015.11.001

2014-09-22

陕西省科技统筹创新工程难题攻关项目（2013KTZB02-02-02）；陕西省科学院应用基础项目（2012K-15）

李忠玲（1973-），女，副研究员，硕士，研究方向为生物技术。