维生素对反刍动物生理功能影响的研究进展

司华哲 ， 李光玉 ， 鲍 坤 ， 刘晗璐 ， 南韦肖 ， 周 宁 ， 黄 健

（1.中国农业科学院特产研究所，吉林长春 130112；2.吉林农业大学，吉林长春 130022）

维生素是参与动物生长发育和新陈代谢所必需的一类微量有机物。每种维生素都有其特殊的作用，相互间不能替代。所以饲料中任何一种维生素缺乏都会引起机体生理功能的变化和导致特异性缺乏症。

1 维生素的分类

维生素是一类低分子有机化合物，包括醇、酯、胺、酸、酚式醛等不同结构，因而理化性质和生理功用也存在区别，根据溶解性的不同可以把维生素分为脂溶性维生素和水溶性维生素两大类。脂溶性维生素主要包括维生素A、D、K、E；水溶性维生素包括B族维生素（维生素B1、维生素B2、烟酸和烟酸胺、维生素B6、泛酸、生物素、叶酸、维生素B12等）和维生素C等。由于其理化性质不同，对动物机体的影响也各不相同。

2 维生素的来源及其在反刍动物体内的消化特点

脂溶性维生素大量存在于动物性饲料中，如鱼粉、肝脏、鱼肝油、卵黄等。此外，植物性饲料中含有的胡萝卜素，可以作为维生素A源。青干草是维生素D植物性饲料重要来源。维生素E大量存在于各种植物油中。甘蓝叶是维生素K1的良好饲料来源。但是受经济等多方面条件制约，饲料中的动物性原料比例较小，植物性原料种类单一导致动物体维生素摄入量不足，从而引起动物机体生理功能的变化。

反刍动物由于其独特的瘤胃微生物系统使得其自身可以合成B族维生素。研究表明，瘤胃可以合成核黄素、维生素B6、硫胺素、泛酸、生物素和叶酸（赵芸君和孟庆翔，2007）。传统上认为，反刍动物体内产生的B族维生素已经可以满足其自身的需要，所以对于反刍动物的维生素补充主要是集中在脂溶性维生素。但是大部分未经包被的脂溶性维生素在瘤胃中被微生物消化利用，只有少量维生素能够真正被动物机体吸收，因此脂溶性维生素在反刍动物上的利用一直以来是国内外共同关注的主要问题（沈维军等，2010）。

3 维生素的生理功能及缺乏症

3.1 维生素对反刍动物免疫功能的影响 维生素与动物的免疫应答有着密切的关系，其通过细胞免疫、体液免疫和非特异性免疫反应维持机体健康。适量的维生素A具有免疫促进作用，过量和不足都会引起免疫抑制（张力莉等，2009）。马露（2001）研究证明饲喂高剂量的维生素A（220 IU/kg体重）可显著提高血清IgA和TNF-a水平。维生素A对维持动物体的皮肤、黏膜和上皮细胞的形态及正常生理功能具有极其重要的作用。动物缺乏维生素A将引起角膜软化症，皮肤和黏膜上皮细胞角质化，呼吸道、皮脂腺、泪腺、消化道、泌尿生殖器官黏膜发生角质变性，造成分泌障碍，使正常生理功能遭到破坏。维生素D的代谢产物能增强免疫系统（先天免疫）的早期应答反应，摄入高水平维生素D的动物体内巨噬细胞的活性较高，巨噬细胞能在病原体入侵的早期进行识别，并摧毁入侵的病原体（Antoine，2012）。早期研究认为维生素E并不影响免疫，但近年来的研究表明维生素E对机体的免疫反应有重要的影响，它不仅能增强机体的体液免疫反应，而且能提高细胞免疫功能和嗜中性白细胞杀伤金黄色葡萄球菌及大肠杆菌的能力 （任慧波等，2004）。因此，维生素的足量摄入对机体免疫功能至关重要。

3.2 维生素对反刍动物繁殖的影响 充足的维生素对于维持动物正常生殖机能有着至关重要的作用，维生素的缺乏会导致动物繁殖机能障碍甚至不育（McDowell和 Williams，1996）。 维生素A的缺乏会导致畜体性欲变差，公鹿睾丸精细管变性，母鹿不发情或者发情不规律、受胎率低、胎儿发育异常、死胎、流产（田允波，1991）。Wolf（1990）试验得出结论，维生素A在胚胎的正常发育过程中起到了至关重要的作用。Tharnish和Larson（1992）通过试验证明，在母牛的日粮中加入维生素A可以使其初次受胎率提高28%。而Shaw 等（1995）在牛和 Eberhardt等（1999）在羊上分别发现短期注射维生素A会使畜体排卵数增加，但是并不能长期影响胚胎总数，只能短期暂时增加。需要注意的是维生素的使用不能过量，Ward 和 Morriss-Kay（1993）通过研究发现，过量使用维生素A也会影响动物胚胎的生长。维生素E对生殖机能也有很多影响，例如促进繁殖性能、调节性激素代谢、促进性腺发育等。文信旺等（2009）试验发现，在奶牛产前一定时期内注射亚硒酸钠维生素E，对奶牛的自身繁殖和犊牛生长发育有较好的作用。Zhu等（2009）研究发现，补充维生素E可以提高雄性山羊的附睾重量，增加曲细精管和生精细胞的数量，增大附睾小管曲细精管的直径。

3.3 维生素对反刍动物的抗应激和抗氧化功能的影响 大量研究发现，某些维生素对反刍动物的抗氧化能力有显著的影响。Zerby等（1999）、Mitsumoto等（1998）试验证明，对屠宰前的畜体补充维生素E可以有效地改善肉色，降低肉制品的氧化速度，保持其新鲜的外观和颜色，但是在补充维生素E的过程中也要注意不要超过细菌的滋生期，以确保食物安全。Luis等（2012）研究发现，维生素E在用于马鹿的精子冷冻保存上可以作为清洗剂和解冻剂发挥其抗氧化作用，但是用于冷冻补充剂效果甚微。维生素A同样也具有重要的抗氧化功能。刘汝祥等（2007）通过对荷斯坦种公牛饲喂不同水平的维生素A得出：不同维生素A水平对荷斯坦种公牛血清中谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）和总抗氧化能力（T-AOC）活性影响极显著，对血清一氧化氮（NO）影响显著，对血清过氧化氢酶（CAT）活性无显著影响；综合分析不同维生素A水平下试验牛抗氧化指标的变化表明：维生素A的适宜添加量为20000 IU/kg日粮干物质。

B族维生素作为辅酶或辅酶的组成部分在动物体内参加能量的释放。烟酸是辅酶Ⅰ（NAD）和辅酶Ⅱ（NADP）的重要组成成分，辅酶Ⅰ和辅酶Ⅱ是多种酶的辅酶，促进了各种催化脱氢、还原和氧化反应酶的活性。这些酶参与许多代谢过程，包括甘油的合成和分解，葡萄糖、氨基酸和脂肪酸的氧化，以及脂肪酶和氨基酸的合成等，是三羧酸循环的重要组成部分，参与动物体内的三大物质代谢，尤其在体内脂肪代谢及能量利用中起重要的作用。因此烟酸对能量的产生和储存及组织生长是很重要的 （吴妙宗和蔡辉益，2001）。鲁友友（2013）试验证明，添加烟酸可以提高奶牛、肉牛生产性能。饲喂烟酸在提高抗应激能力上也有显著效果。杨耐德等（2010）研究发现，在日粮中添加8 g/d的烟酸可以缓解热应激。鲁友友（2013）研究发现，添加烟酸可以缓解高精料日粮对奶牛造成的应激。阎小艳等（2004）研究结果表明：在日粮中补充维生素C后，可明显抑制牛体温上升，提高采食量，降低血液中皮质醇浓度，增加骨中钙的活性，从而减轻热应激的影响。胡锐等（1997）试验证明维生素C可显著降低应激对鹿的影响。

3.4 维生素与微量元素的协同作用 不同的微量元素与维生素之间存在着协同作用，比如锌能促进机体胡萝卜素转化为维生素A，并增强机体对维生素A的蓄积能力。因为提高锌水平可提高酯酶活性，从而促进维生素A的吸收。维生素A或锌不足引起的皮炎补充锌有一定作用。于昱等（2002）发现锌与维生素A在糖尿病和视觉上存在协同作用。维生素D及其代谢物作用于小肠黏膜细胞，形成钙结合蛋白质，这种结合蛋白质可促进钙、磷、镁的吸收，维生素D对维持动物体内的钙、磷平衡起重要作用（初冠群，2012）。维生素E是一种非特异性的生物抗氧化剂，维生素E结合在细胞膜上使细胞免受自由基的进攻和过氧化损伤，而硒能通过GSH-Px等阻断自由基对机体的损伤，并且硒又是GSH-Px的必需成分，所以硒和维生素E在抗氧化中起着协同作用（杨在宾和方希修，1998）。在一定条件下维生素E可代替部分硒，但硒一般不能代替维生素E。维生素C能促进肠道内铁的吸收，并能将动物体内不易于吸收的三价铁还原成易被吸收的二价铁，从而对缺铁性贫血起到一定程度上的治疗作用。饲料中铜过量时，补饲维生素C能消除因铜过量造成的影响。但是，铜盐有促进维生素C氧化的作用。

3.5 维生素缺乏对动物的影响 维生素是对机体起重要作用的微量元素，缺乏会引起严重后果。维生素A具有维持视觉正常的功能，动物体内感光色素的形成与其功能的呈现均与维生素A有关。研究发现，羔羊在缺乏维生素A的情况下，其临床现象多表现为在早晨及傍晚光线较暗时，行动迟缓，盲目前进，赶至户外运动场时活动自如，赶回昏暗羊舍又出现行动迟缓（胡志松等，2013）。麦麦提艾力（2013）在犊牛的维生素A缺乏症研究中得到了相似的结论。在维生素A缺乏时，夜盲症往往是最早出现的症状，利于发现和早期诊治。

动物缺乏维生素D，将会引起钙磷代谢紊乱，骨骼发育障碍，幼畜发生软骨症等。白爱霞（2013）研究发现，幼畜长期在舍内生活，母畜在怀孕后期也长期处在舍内，得不到光照，使得体内的维生素D大量缺乏，极易引发软骨病，对养殖生产造成损失。Nonnecke（2009）以初生小牛为试验动物，通过喂养无维生素D的替代乳品，发现初生畜体在初期的维生素D缺乏会影响体内钙磷的浓度，28 d后钙磷浓度会趋于相近。

维生素K不足时，限制了凝血酶原的合成而使血凝时间延长，小伤口不易愈合，成年动物发生维生素K缺乏症一般很少见（博礼敦，2000）。多数动物，其成年机体的胃肠道中，通过微生物的作用能合成维生素K，当胃肠机能紊乱或长期利用抗生素药物时，会抑制肠道中微生物的活动和繁殖，使合成维生素K的量减少。当肝脏机能紊乱，胆汁分泌不足时，能减低肠道吸收维生素K的能力，这时如果不补加维生素K，容易患维生素K缺乏症。仔畜合成维生素K的能力较低，为预防出血或贫血，可在母畜日粮中加入富含维生素K的饲料。近些年来，张彩云（2006）、王勇等（2010）均发现维生素K对动物骨骼的生长发育有一定影响，维生素K可以促进血清中骨钙素的羧化，羧化的骨钙素与羟基磷灰石的结合能力增强，促进骨骼的矿化，调节成骨和破骨细胞功能从而促进成骨细胞外基质的形成，改善骨骼质量。

维生素B12具有多种的生理作用，其主要功能是调节骨髓的造血过程，与红细胞的成熟有密切关系。王润莲等（2007）研究发现，日粮中添加0.25 mg/kg的钴就能满足动物体的造血需要。维生素B12还能提高围产期前后的母体的生产性能，降低疾病的发生率。Rollin等（2009）发现，在奶牛产后1 d注射氰钴胺，可以降低产后酮病的发生。Fürll等（2009）研究发现，在奶牛泌乳期会有维生素B12缺乏的症状，注射维生素B12可以提高动物体采食量。维生素B12在体内的吸收主要在小肠，但是绝大部分的维生素都在瘤胃被微生物利用了，并没有被机体吸收。Girard（2009）试验证明，80%的食用维生素B12在到达十二指肠前就消失了，所以维生素B12的补充多使用血液注射。反刍动物瘤胃微生物可大量合成维生素B12，但幼年反刍动物瘤胃未发育完善，合成能力很弱，故仍需要饲料提供维生素B12。植物性饲料中不含有维生素B12，鱼粉、肉粉、肝脏含量最多，而且很容易被动物吸收，反刍动物只要不缺钴，就不会发生维生素B12缺乏症。

4 展望

上述可见，有关维生素在反刍动物上的营养生理作用研究已取得一定进展，但目前尚存在一些问题有待研究：（1）不同反刍动物在不同生理、环境条件下对各种维生素的需要量及其在体内的作用机理还需要进一步研究。（2）对鹿、骆驼等反刍动物的维生素需要的研究还需增加。（3）由于水溶性维生素和一些脂溶性维生素在瘤胃中可被微生物降解，因此，今后还需集中研究维生素的包被工艺以及效果，以提高维生素的利用效率。（4）反刍动物自身合成B族维生素的量与人工添加量的比例也需要更多的研究确定，使其生产性能达到更高。

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