化感作用在林业有害生物防治中的研究现状与发展前景

瓮岳太，薛煜

(东北林业大学林学院，黑龙江 哈尔滨 150040)

近些年随着各国科学家对植物化感作用(Allelopathy)的深入研究，人们发现植物本身在其生长发育过程中可产生许多初生和次生代谢产物释放体外，这些物质可以影响其微生态环境，进而使周围的植物与植物、植物与微生物、微生物与微生物之间发生相互排斥或促进作用，这种现象称为植物化感作用。早在1937年Molish［1］就提出了化感作用的概念，Rice［2］根据Molish的原始定义和基于对植物化感作用近40 a的研究成果，在《Allelopathy》第2版中将其较完整地定义为:植物或微生物通过释放化学物质到环境中，对其他生物体产生的直接或间接的有害或有益作用。国内外学者对于化感作用这一交叉学科的研究已有很多，研究结果均表明化感物质对生物生命活动有明显影响，然而对于化感作用与林业有害生物关系的研究很少涉及。本文在总结前人研究的基础上，论述了化感作用在林业有害生物防治中的研究方向和未来展望。

1 化感物质释放途径和作用机制

1.1 化感物质的释放途径化感作用是生态系统中普遍存在的自然现象，具有其独特的特征。植物的化感作用是通过向环境释放化感物质而实现的，化感物质可存在于植物的各种组织，其存在部位不同其释放方式也不同，常见的释放途径主要有:1)淋溶而出。植物表面溢出的次生代谢物质，被雨水或雾珠淋溶到土壤。2)植物根系分泌出化感物质渗入到周围的生境中。胡飞 等［3］研究表明:花生根分泌物中起促进作用的成分是可溶于水的有机物三十烷醇;王晗光 等［4］研究发现巨桉树根系和根系土壤存在芳香族和烷烃的化感物质。3)植物器官产生的挥发性化感物质进入其周围环境。MulIer［5］证明了在篙类植物的周围能形成一层挥发性的“萜类云”，并不断地挥发，这些挥发性萜类或呈水汽状被周围植物吸收，或溶入露水进入土壤，被植物根系吸收。4)植物残体分解。植物体及其器官死后，经微生物分解从中释放出化感物质。如蕨能从枯死枝叶中释放出咖啡酸、阿魏酸等化感物质，抑制其他草本植物生长［6］。绝大多数化感物质是植物次生代谢产生的小分子，其释放途径也多种多样。但这些化感物质的“归宿”都是要到达不同的空间，对同生境中的部分生物产生有益或有害的影响。林分大面积发病之前，很难发现有害病原生物，一旦发病，往往错过最佳防治阶段，造成严重损失。而有些化感物质在空间扩散性很好，可均匀地覆盖和抑制某些林业有害生物，这为我们防治这些林业有害生物提供了极大的可能。

1.2 化感物质作用机制化感物质在自然界广泛分布是生物长期进化的结果，其在漫长的进化过程中与生物产生种种相互作用。化感物质对生物的影响主要有6点:1)影响细胞膜透性，抑制植物对养份的吸收;2)对细胞的分裂和伸长具有抑制或促进作用;3)影响其他生物体内激素，刘秀芬 等［7］发现阿魏酸能引起生长素、赤霉素和细胞分裂素含量的积累，并造成脱落酸含量的升高;4)影响酶系统和酶活性，如大多数外生菌根菌磷酸酶的活性较高，内生菌根菌也产生磷酸酶，且能显著提高植物根表及根际土壤中磷酸酶的活性［8］;5)影响氨基酸的运输和蛋白质的合成等;6)影响土壤的理化特性和微生物群落。内生菌根菌菌丝具有分泌质子(H+)功能，使土壤酸化，从而促进土壤中的磷转化为可溶性磷［8］。在菌根菌周围微生物种群中缺少常见的根病病原菌，从而大大降低了幼树根系遭病原微生物侵染的机会。

具有化感作用的植物所释放的化感物质一定会对部分其他生物造成影响，以增加自己的适应能力与竞争能力，只是其作用的机制、机理略有差异。现在已知的化感物质分子都较小，大多以气态形式存在，而气体能传递的更远、更均匀，辐射面积更广阔，能让更多的生物个体受到抑制或促进。

1.3 化感物质的种类至今已知的化感物质大体上分为14类:类萜和甾类化合物;简单不饱和内酯;简单酚，苯甲酸及其衍生物;水性有机酸，直链醇，脂肪族醛和酮;长链脂肪族和多炔;萘醌、蒽醌和复合醌;肉桂酸及其衍生物;香豆素类;类黄酮;单宁;氨基酸和多肽;生物碱和氰醇，硫化物和芥子油苷;嘌呤和核苷［2，9］。乙烯作为植物内源激素，也是一种化感物质，在植物的各个器官都可产生，调节植物整个生长过程中的各种生理发育活动。如在种子的萌发、叶和花的衰老、果实的成熟以及器官的脱落过程中都起着重要的作用，并且在植物与微生物的互作过程中扮演着重要角色，植物乙烯的增强合成也是其应对病原微生物侵染的一种早期反应［10］。

2 化感物质对有害生物的防控作用

植物与林业有害生物间的化感作用在生态系统和林业生产中起着相当重要的作用。许多病原微生物能使植物感病，例如，栗疫病Endothia parasitica是栗树上的主要病害，也是世界著名的森林病害之一。美国1904年发现纽约Brox动物园的栗树发生栗疫病，在以后50 a的时间里，有3．6亿hm2的栗树被毁，使美洲栗濒临灭绝。1938年，类似的栗疫病流行发生在意大利，到1967年这种病害侵染大部分欧洲栗，引起欧洲栗疫病的大暴发［11］。在国内，森林病害造成严重的林木减产，发病面积近900万hm2，每年造成的经济损失超过880亿人民币［12］。在经济发展全球化的今天，很多有害生物正在凭借经济全球化这艘大船走向世界。和许多入侵植物一样，当进入新的、更适宜的环境之后，原本不被关注的有害生物会大肆蔓延，制造前所未有的经济损失、生态灾难。有研究称美国的栗疫病就是随进口的栗树苗木和种子从亚洲(中国或日本)传入的［13］。也许将来我国森保工作者要面对的严峻挑战就是入侵的有害生物;反之，森林中许多植物释放出的化感物质又对林业有害生物产生影响［2，9］。芦永辉 等［14］在2001年的研究表明胜红蓟Ageratum conyzoides释放出的化感物质胜红蓟素对水稻纹枯病菌Rhizoctonia solani、辣椒疫霉病菌Phytophthora capsici、草青枯病菌Ralstonia solanacearum等微生物具有抑菌效果。2009年有学者［15］研究发现，加拿大一枝黄花Solidago canadensis具有很强的化感作用，其分泌的化感物质能影响周围植物及微生物群落的演替。王兵［16］还发现入侵中国的加拿大一枝黄花的根和茎的水提液，以及种植过加拿大一枝黄花的土壤对土传病菌终极腐霉菌Pythium ultimum活性有明显的抑制作用。有些外生菌根菌能诱导寄主植物产生单宁、萜烯类等抑菌物质，对腐霉菌、镰刀菌有抑制作用。圆葱的分泌物能在几分钟内把大麦黑穗病菌的孢子或豌豆黑斑病病原孢子杀死，从而保证它的邻居“健康”［6］。此外，化感物质对于某些昆虫也同样能起到防治作用，例如刘小香 等研究表明巨尾桉油乳液对真菌和昆虫均有抑制作用［17］。2000 ppm的外源乙烯可抑制灰霉菌Botrytis cinerea对葡萄果实的致病性［18］。本课题组在调查樟子松瘤锈病Cronartium quercuum时发现，在同样立地条件下，经过抚育伐，清除蒙古栎Quercus mongolica的林分，春孢子器成熟期比未进行抚育伐、存在蒙古栎的林分滞后半个月左右，室内试验也证实了蒙古栎叶汁液对春孢子萌发有促进作用，这也说明樟子松瘤锈病的春孢子器成熟与否与中间寄主蒙古栎叶子释放的化感物质有关。相关的研究不胜枚举，但是这些研究几乎都表明化感物质能在极低的浓度下达到对有害生物很好的抑制或促进作用，也就是说我们利用化感物质来进行防治林业有害生物的设想是切实可行的。迄今为止的诸多国内外研究均表明林业有害生物与植物化感物质有着宏观生态上和微观分子上密切而复杂的联系，这种联系和机理正在逐渐被揭示。

3 应用现状分析与前景展望

森林病害是无烟的火灾，初期病害症状不明显，一旦发病则迅速蔓延、给林业生产造成严重损失。在美国，病害引起的森林损失占总的森林自然灾害损失的45%，虫害占20%、火灾占17%，其它因素占18%［19］。我们在防治林业有害生物时应尽量避免破坏森林生态系统的平衡，不能为了防治某种病虫害而导致森林生态系统恶化，甚至不可恢复。但是，当危害过于严重时，又不得不用传统的化学防治方法去应对。如何做到二者兼顾是摆在森保工作者面前的艰巨任务。我们可以设想利用已鉴定过的化感物质人工合成生物制剂，应用于林业有害生物的防治，也可人工合成除草剂和生长调节剂用于林业生产中。那么怎样使化感物质对林业有害生物防治的作用从理论层面应用到实际生产中去?人工林是病虫害发生比较严重的生态子系统，又具备生态结构较简单，物种较少，易于人工作业的特点，可以作为实际应用化感物质防控林业有害生物的首选林型。其实在国内已有将化感作用应用到人工林经营中的先例，例如我国南方马尾松Pinus massoniana与红锥Castanopsis hystrix的混交组合、云杉Picea asperata和 落叶松Larix gmelinii混交促进彼此有机物质的积累、胡桃楸Juglans mandshurica与落叶松混交能促进胡桃楸的生长［20-21］。乙烯利作为植物生长调节剂已广泛应用在加速植株或果实、叶片、花等器官成熟衰老的生产实践中，在棉花植株生长后期应用乙烯利催熟处理，加速棉铃成熟开裂吐絮，一般能提早1周、半月以上［22］。在有樟子松瘤锈病的林分，一般春孢子飞散期为15 d左右，4月下旬春孢子阶段基本结束，5月中旬蒙古栎才开始放叶。我们在樟子松瘤锈病的春孢子器成熟前，即4月初在樟子松瘤部给予外源性乙烯，促使春孢子器提前成熟，这一年就错开了春孢子与转主寄主的相遇，也就切断了瘤锈病的病程，从而达到防治樟子松瘤锈病的目的。

目前我们虽然对已发现的化感物质的作用、机制了解还很欠缺，只是发现了其中一些化感物质的特性和结构，利用化感作用防治有害生物尚未在实际生产中大面积应用，但国内外研究者对化感物质在防治有害生物中诸多优点和广阔前景已达成共识，如大多数化感物质结构简单、易于人工合成、环境友好、对有害生物具可持续防控作用等，同时对无毒、微毒、环境友好型农药的开发和使用也具有很好的指导意义。我们可以通过分子生物学、生物提取、生物引种、转基因技术等多种技术手段开发和利用化感物质，尽快缩短应用化感物质防治林业有害生物从理论研究到实际应用的距离。随着对化感物质研究的不断深入，会有更多化感物质广泛应用到林业有害生物防治中。

［1］ Molish H．Der Einfluss einer pflant eauf die-andere，allelopathie［M］．Fisher Jena，1973:13-20．

［2］ Rice E L．Allelopathy［M］．2nd ed．New York:Academic Press，1984:309-315．

［3］ 胡飞，孔垂华．花生对作物的化感作用［J］．华南农业大学学报，2002，23(1):9-12．

［4］ 王晗光，张健，杨婉身，等．巨桉根系和根系土壤化感物质的研究［J］．四川师范大学学报:自然科学版，2006，29(3):368-371．

［5］ Muller C H．Inhibitory terpenes volatilized from Salvia shrubs［J］．Bulletin of the Torrey Botanical Club，1965，92(1):38．

［6］ 王桂龙．植物间的他感作用及其应用［J］．作物研究，1992，6(3):4-7．

［7］ 刘秀芬，胡晓军．化感物质阿魏酸对小麦幼苗内源激素水平的影响［J］．中国生态农业学报，2001，9(1):86-88．

［8］ 程东升．资源微生物学［M］．哈尔滨:东北林业大学出版社，1995:132-146．

［9］ Rice E L．Allelopathy［M］．New York:Academic Press，1974:166-179．

［10］ Bleeeker A B，Kende H．Ethylene:A gaseous signal molecule in plants［J］．Annu Rev Cell Dev Biol，2000，16:l-18．

［11］Merkel H W．A deadly fungus in the American chesnut［R］．New York Zoological Society，10th Annual report，1905:97-103．

［12］ 刘春兴，刘海斌，骆有庆．森林生物灾害承灾体脆弱性分析:一个概念框架［J］．世界林业研究，2011，24(2):59-63．

［13］ Shear CL，Stevens NE．The ehesinut-blight parasitica(Endothia parasitica)from China［J］．Science，1913，38:295-297．

［14］芦永辉，孔垂华，董春，等，胜红蓟化感作用研究Ⅶ．胜红蓟素类似物的合成及其对植物与微生物的抑制作用［J］．生态学报，2007，21(6):891-894．

［15］ Zhang SS，Jin YL，Tang JJ，et al．The invasive plant Solidago canadensis L．suppresses local soil pathogens through allelopathy［J］．Applied Soil Ecology，2009，41(2):215-222．

［16］王兵．化感作用与丛棱菌根在加拿大一枝黄花入侵过程中的作用研究［D］．杭州:浙江大学生命科学学院，2013．

［17］ 刘小香，陈秋波，王真辉，等．巨尾桉挥发油对真菌和昆虫的化感作用［J］．生态学杂志，2007，26(6):835-839．

［18］ 张晟瑜．乙烯对灰霉菌(Botrytis cinerea)生长发育及致病性的影响［D］．上海:华东师范大学，2007．

［19］叶建仁，贺伟．林木病理学［M］．3版．北京:中国林业出版社，2011:1．

［20］沈国舫，翟明普．混交林研究［M］．北京:中国林业出版社，1997:1-10．

［21］ 翟明普．混交林和树种间关系的研究现状［J］．世界林业研究，1993(1):39-45．

［22］刘愚，焦新之．植物体内乙烯的生物学作用及其调节控制［J］．植物生理学报，1978，4(2):203-220．