精氨酸在畜禽生产中的作用

万春孟， 高秀华*， 杨福合

（1.中国农业科学院饲料研究所，北京海淀 100081；2.中国农业科学院特产研究所，吉林省特种经济动物分子生物学省部共建重点实验室，吉林长春 130112）

精氨酸是合成多种蛋白质的重要原料，同时也是机体内肌酸、多胺和一氧化氮等物质的合成前体，具有调节动物体营养代谢的重要作用。精氨酸发挥作用的途径主要包括：（1）调控细胞内蛋白质周转（合成和降解）及相关活动；（2）调控氨基酸的合成和分解；（3）促进小肽、氮代谢物和含硫物质的产生；（4）促进尿素循环和尿酸的合成；（5）调节脂质和葡萄糖代谢；（6）调控一碳单位的代谢；（7）调控细胞的氧化还原信号 （Wauson等，2013；Wu 等，2013a、b）。 本文就精氨酸在畜禽生产中的作用研究进展作一综述。

1 精氨酸的合成代谢

1.1 精氨酸的合成 小肠是成年动物机体内瓜氨酸合成的主要场所，由小肠分泌的一部分瓜氨酸在肾近端小管内转化成精氨酸，剩下的一部分瓜氨酸则被释放到其他组织中用于合成精氨酸。Blachier等（1993）研究发现，瓜氨酸和鸟氨酸具有能在仔猪肠上皮细胞中转化成精氨酸的能力。肾脏也是动物机体合成精氨酸的场所。肾脏内的精氨酸酶的活性较低，有利于精氨酸的合成（Rogers，1972）。肾脏中85%的精氨酸酶分布在肾脏的髓质，皮质中的精氨酸酶比较少，因此肾脏的皮质也是精氨酸合成的主要场所。在肝脏中，精氨酸的合成存在负反馈调节。当氨基酸浓度较低时，精氨酸琥珀酸裂解酶和精氨酸琥珀酸合成酶的活性比较强，能转化合成较多的精氨酸；当所转化的精氨酸浓度过高时，在负反馈调节和精氨酸酶的作用下，促使精氨酸的分解，从而降低循环系统内精氨酸的含量。因此，肾近曲小管中瓜氨酸的转化是内源精氨酸的主要来源（Wu等，2007）。

1.2 精氨酸的吸收 动物机体精氨酸主要来源于饲料、机体蛋白质的周转代谢以及动物机体内其他氨基酸的转化。动物的小肠能直接分解消化动物饲料中40%的精氨酸，这是精氨酸的最主要吸收途径（Wang等，2009）。当动物禁食高达80%时，精氨酸则主要来源于机体蛋白质的分解。哺乳动物和家禽吸收精氨酸的部位是不同的。家畜的主要吸收部位是小肠中段，而家禽的主要吸收精氨酸的部位与家畜并不完全相同，家禽吸收精氨酸的主要部位是小肠前段、后段和胃，同时嗉囊也可以吸收精氨酸（石现瑞和王恬，2003）。Labelle等（1971）研究发现，不同的碱性氨基酸，其中包括精氨酸、赖氨酸等，可能会通过竞争相同的碱性氨基酸载体而引起吸收时的相互拮抗（Ball等，2007）。

1.3 精氨酸的分解代谢 精氨酸在体内的分解代谢主要通过以下3种途径：（1）通过NO合成酶途径。精氨酸经NO合成酶催化生成具有生物活性的NO，维持血管的通透性，改善器官的缺血缺氧状态。（2）通过精氨酸酶途径。在精氨酸酶催化下，精氨酸水解成鸟氨酸，鸟氨酸在脱羧酶催化下形成腐胺，腐胺进一步可以生成亚精胺和精胺，腐胺、亚精胺和精胺统称为多胺（刘兆金等，2005）。多胺可调节DNA和蛋白质的合成，从而调节细胞的增殖和分化（Mateo 等，2008）。 （3）通过甘氨酸转脒基酶途径。精氨酸可以由甘氨酸转脒基酶分解为鸟氨酸和肌酐酸。

2 精氨酸在畜禽生产中的作用

2.1 精氨酸在畜禽繁殖性能方面上的作用 精氨酸分解产生的NO可以调节睾丸的微循环，促进精子的活力和受精能力。对于雌性哺乳动物（包括人和猪），在繁殖过程中，流产是影响繁殖情况的主要问题（Ren等，2013）。其中，在胎儿、胎盘和胚胎的生长发育过程中，精氨酸具有重要的作用（Satterfield，2013、2012）。 精氨酸是一氧化氮合酶及鸟氨酸脱羧酶的共同底物 （Wu和 Morris，1998）。NO具有强烈的扩张血管的作用。同时，研究发现NO在改善胎盘对胎儿营养物质的消化吸收以及在血液和氧气的供应方面起着非常重要的作用（Bird等，2003）。多胺可调控DNA和蛋白质的合成，最终调控细胞生长和发育（Agostinelli，2014）。许多研究表明，NO和多胺是一种重要的调控因子，能促进胚胎发育及胎儿胎盘生长（Reynolds 和 Redmer，2001）。 王 光 辉 和 刘 海 广（2000）研究发现精氨酸能显著提高奶牛的产母率。李永海等（1994）研究发现精氨酸对母畜的受胎率有显著促进作用。

2.2 精氨酸在畜禽生产性能方面上的作用 新生哺乳动物由于精氨酸供给不足，会导致机体微血管内皮功能的损伤，影响其生长性能。精氨酸是新生哺乳动物的必需氨基酸，能维持新生哺乳动物的最佳生长，从而使幼龄哺乳动物的生长性能达到最佳状态（孔祥峰等，2004）。 Geng 等（2011）研究发现，对于新生哺乳仔猪，精氨酸是维持其生长的必需氨基酸。精氨酸也是家禽的必需氨基酸，由于家禽体内没有促进精氨酸前体物质合成所必需的关键酶，因此家禽自身不能合成精氨酸。精氨酸不仅能参与组织细胞蛋白质的合成，促进多种激素的释放，同时还在尿素、NO和嘧啶的合成中发挥重要作用（Newsholme等，2005）。精氨酸是促进小肠修复的营养辅助物质，可通过氧化脱亚氨酸途径生成NO，从而促进血管的发育（何伟等，2008）。精氨酸缺乏会影响动物的生产性能。Damgaard（1997）研究发现，在 7—8 月，分别用含1.2%、1.7%、2.2%精氨酸的日粮饲喂雄貂，结果发现雄性水貂对精氨酸的需要量占动物饲粮的2.2%时，水貂能达到比较好的生产状态。彭瑛和蔡立创（2011）研究发现，日粮中添加精氨酸能够提高早期断奶仔猪的生长性能。麻名文和李福昌（2009）研究表明，精氨酸能够显著提高断奶至2月龄生长肉兔的日增重。刘凤菊等（2011）研究发现，精氨酸水平极显著地影响1～3周龄肉仔鸡的体重和平均日增重。该试验结果表明随着饲粮中精氨酸水平的增加肉仔鸡体重和体增重均显著增加。朱伟等（2013）研究精氨酸对循环高温环境下肉鸭生长性能的影响，该试验结果表明夏季高温季节增加肉鸭饲粮中L-精氨酸含量可对后期（22～49日龄）肉鸭的平均日增重、采食量和饲料转换效率有提高趋势，且添加0.5%精氨酸组能显著降低肉鸭生长全期的料重比。Kim等（2004）研究表明，用分别添加0.2%和0.4%精氨酸的人工奶饲喂7日龄仔猪，仔猪的体重分别增加15%和32%。

2.3 精氨酸在畜禽免疫性能方面上的作用 精氨酸主要通过“精氨酸酶途径”和“NO途径”来调节动物机体的免疫性能。在“精氨酸酶途径”中，精氨酸在精氨酸酶作用下的代谢产物能促进机体蛋白质的合成而增强机体免疫功能。在“NO途径”中，精氨酸在一氧化氮合酶作用下生成的NO能引起组织血管的扩张来调控机体免疫反应（Tamir和Ratner，1963）。大量研究报道精氨酸可以促进动物免疫器官的发育。Kwak等（1999）研究发现，在精氨酸水平为0.53%的鸡的饲料中额外添加1.0%的精氨酸能显著降低鸡的胸腺、脾脏和法氏囊的重量。精氨酸可促进胰岛素和胰岛素样生长因子的分泌，同时促进生长激素和泌乳素合成，从而调节免疫功能。胰岛素和生长激素能调节葡萄糖和氨基酸在主要组织中的代谢，从而影响其在免疫系统细胞中的利用率。同时，生长激素还能增加胸腺中T淋巴细胞的产生，增加骨髓中定向造血干细胞的数量，增强T细胞对细胞因子的反应。泌乳素能促进淋巴细胞释放细胞因子。另外，胰岛素样生长因子可促进骨髓中淋巴细胞的成熟，缓解随着年龄增长发生的胸腺退化，增加淋巴细胞数量和活性。大量研究表明，精氨酸具有促进淋巴细胞增殖和分化的作用，同时还能促进淋巴细胞合成细胞因子。Han等（2009）研究发现，精氨酸能够增强机体中淋巴细胞的百分比及血清中IL-2和干扰素的表达水平。Tan等（2009）研究发现，在动物日粮中添加精氨酸能促进抗体的产生，从而增强仔猪的免疫性能。

3 小结

精氨酸作为一种功能性氨基酸，对畜禽的繁殖性能、生产性能和免疫性能都具有重要作用。近年来，随着人们对精氨酸的生理作用和免疫作用的深入研究，精氨酸已经不仅仅是一种简单的氨基酸。精氨酸作为一种天然来源的碱性氨基酸,具有可生物降解性、生物相容性和多种其他特殊生物功能，是一种非常具有开发前景的氨基酸。另外，由于抗生素的禁用，科研工作者正在寻找抗生素的替代品，其中精氨酸就被普遍认为能部分起到抗生素的作用。尽管精氨酸对动物机体具有非常重要的生理作用,但其详细的作用机制尚不清楚。如果精氨酸的功能能够得到合理的应用,它必将对畜禽养殖业产深远的影响。

[1]何伟，周小秋，刘扬，等.精氨酸与肠粘膜完整性的关系[J].饲料工业，2008，5：11 ～ 14

[2]孔祥峰，印遇龙，伍国耀.猪功能性氨基酸营养研究进展[J].动物营养学报，2009，21（1）：1 ～ 7.

[3]李永海，段志远，孟宪印.精氨酸对奶牛受胎率及后代性别的影响[J].中国兽医科技，1994，24（2）：27 ～ 28.

[4]刘凤菊，呙于明，王磊.1～3周龄雌性肉仔鸡精氨酸需要量[J].动物营养学报，2011，23（4）：571 ～ 577.

[5]刘兆金，印遇龙，邓敦，等.精氨酸生理营养研究[J].氨基酸和生物资源，2005，27（4）：54 ～ 57.

[6]麻名文，李福昌.日粮精氨酸水平对断奶-2月龄肉兔生长性能、免疫器官指数及血清指标的影响[J].动物营养学报，2009，21（3）：405 ～ 410.

[7]彭瑛，蔡力创.精氨酸和精氨酸生素对断奶仔猪生长性能、器官重及生化指标的影响[J].中国畜牧兽医，2011，38（8）：23 ～ 26.

[8]石现瑞，王恬.家禽体内精氨酸功能研究进展[J].中国饲料，2003，4：12～14.

[9]王光辉，刘海广.精氨酸对奶牛性别的影响[J].中国奶牛，2000，3：36～38.

[10]朱伟，姜威，李新杰，等.精氨酸对夏季旱养肉鸭生长性能和免疫器官的影响[J].粮食与饲料工业，2013，1：49 ～ 52.

[11]Agostinelli E.Polyamines and transglutaminases：biological，clinical，and biotechnological perspectives[J].Amino Acids，2014，46：475-485.

[12]Ball R O，Uuschel K L，Pencharz P B.Nutritional consequences of interspecies differences in arginine and lysine metabolism[J].The Journal of Nutrition，2007，137（2）：1626S ～ 1641S.

[13]Bird I M，Zhang L B，Magness R R.Possible mechanisms underlying pregnancy-induced changes in uterine artery endothelial function[J].Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol，2003，284：R245 ～ R258.

[14]Blachier F，M'Rabet-touil H，Posho L，et al.Intestinal arginine metabolism duringdevelopment[J].EuropeanJournalofBiochemistry，1993，216（1）：109 ～ 117.

[15]Damgaard B.Dietary energy supply to mink （Mustela vison）effects on physiological parameters，growth performance and health[D].Ph.D.Thesis.Department of Animal Science and Animal Health，The Royal Veterinary and Agricultural University，Copenhagen，Denmark，1997.

[16]Geng M M，Li T J，Kong X F，et al.Reduced expression of intestinal N-acetylglutamate synthase in sucling piglets：anovel molecular mechanism for arginine as a nutritionally essential amino acid for neonates[J].Amino Acids，2011，40（5）：1513 ～ 1522.

[17]Han J，Liu Y L，Fan W，et al.Dietary L-arginine supplementation alleviates immunosuppression induced by cyclophosphamide in weaned pigs[J].Amino Acids，2009，37（4）：643 ～ 651.

[18]Kim S W，Rebecca L，Mcph E，et al.Dietary Arginine supplement at ion enhances the growth of milk-fed young pigs[J].The Journal of Nutrition，2004，134：625 ～ 630.

[19]KwakH，AusticR E，DietertR R.Influenceofdietaryarginine concentration on lymphoid organ growth in chickens[J].Poultry Science,1999，78（11）：1536 ～ 1541.

[20]Labelle W C，Miller D S，Lerner J，et al.Interactions between leucine and arginine transport in chicken small intestine[J].Biochemical and Biophysical Research Communications，1971，45（1）：131 ～ 137.

[21]Mateo R D，Wu G，Moon H K，et al.Effects of dietary Arginine supplementation during gestation and lactation on the performance of lactating primiparous sows and nursing piglets[J].Journal of Animal Science，2008，86：827 ～ 835.

[22]NewsholmeP，BrennnanL，RubiB.Newinsightsintoaminoacidmetabolism，beta-cell function and diabetes[J].Clinical Science，2005，108：185 ～ 194.

[23]Ren W，Luo W，Wu M，et al.Dietary L-glutamine supplementation improves pregnancy outcome in mice infected with type-2 porcine circovirus.Amino Acids，2013，45：479 ～ 488.

[24]Reynolds L P，Redmer D A.Angiogenesis in the placenta[J].Biol Reprod，2001，64：1033 ～ 1040.

[25]Rogers Q R，Freedland R A，Symmons R A.In vivo synthesis and utilization of arginine in the rat[J].American Journal of Physiology，1972，223（1）：236～240.

[26]Satterfield M，Dunlap K，Keisler D，et al.Arginine nutrition and fetal brown adipose tissue development in dietinduced obese sheep.Amino Acids 2012，43：1593 ～ 1603.

[27]Satterfield M，Dunlap K，Keisler D，et al.Arginine nutrition and fetal brown adipose tissue development in nutrientrestricted sheep.Amino Acids，2013，45：489 ～ 499.

[28]Tamir H，Ratner S.Enzymes of arginine metabolism in chicks[J].Archives of Biochemistry and Biophysics，1963，102（2）：249 ～ 258.

[29]Tan B E，Li X G，Kong X F，et al.Dietary L-arginine supplementation enhances the immune status in early-weaned piglets[J].Amino Acids，2009，37（2）：323 ～ 331.

[30]Wang W W，Qiao S Y，Li D F.Amino acids and gut function[J].Amino Acids，2009，37（1）：105 ～ 110.

[31]Wauson E，Zaganjor E，Cobb M.Amino acid regulation of autophagy through the GPCR TAS1R1-TAS1R3[J].Autophagy，2013，9：418 ～ 419.

[32]Wu G Y，Morris Jr S M.Arginine metabolism：nitric oxide and beyond[J].Biochem J，1998，336：1 ～ 17.

[33]Wu G，Bazer F W，Davis T A，et al.Important roles for the Arginine family of amino acids in swine nutrition and production[J].Livestock Science，2007，112：8 ～ 22.

[34]Wu G，Bazer F，Satterfield M，et al.Impacts of arginine nutrition on embryonicandfetaldevelopmentinmammals.AminoAcids，2013a，45：241 ～ 256.

[35]Wu G，Wu Z，Dai Z，et al.Dietary requirements of “nutritionally nonessential amino acids” by animals and humans[J].Amino Acids，2013b，44：1107～1113.■