以蛀干害虫为中心的三级营养系统研究进展

吕飞，海小霞，王志刚，刘炳响，毕拥国，阎爱华

(河北农业大学林学院，河北省林木种质资源与森林保护重点实验室，河北 保定 071000)

林木蛀干害虫主要包括天牛科Cerambycidae、象甲科Curculionidae、吉丁科Buprestidae、小蠹科Scolytidae、透翅蛾科Sesiidae、木蠹蛾科Cossidae等昆虫。幼虫钻蛀危害，破坏树木的分生组织和输导功能，使树干形成孔道，不仅影响木材的经济价值，而且影响园林绿化树木的观赏价值;危害严重时，树木长势衰弱甚至死亡，严重威胁着次生林、人工林和园林树木，从而破坏生态环境［1］。由于蛀干害虫高隐蔽性的生活方式，受到环境因素影响较小，化学防治很难达到靶标虫体，防治十分困难。目前蛀干害虫的防治仍然是世界性难题［2］。

从感觉系统角度来说，对植物-害虫-天敌三级营养关系研究报道主要集中在嗅觉及其化学生态学方面［3-5］;而对于视觉、听觉、触觉、味觉等单一或协同信号方面的研究相对较少［6-8］。从生态系统类型来说，林业害虫危害的植物是高大树木，有些害虫如天牛、小蠹虫、吉丁虫等的隐蔽性极高［9-11］;森林生态系统的复杂性以及害虫取食部位复杂等原因导致森林生态系统中三级营养关系的研究相对较少。本文从以植食性昆虫为中心的三级营养关系研究入手，主要针对林业重要蛀干害虫小蠹虫、天牛为中心的三级营养关系研究进行总结评述。昆虫对寄主植物及其配偶的定位和识别是通过视觉、嗅觉、触觉、听觉等多种感觉系统复合作用的结果［12-16］，因此，在今后对以蛀干害虫为中心的三级营养关系研究中，要进行多感觉复合定位和识别系统研究，从而，更好的利用寄主植物-蛀干害虫-天敌昆虫三级营养关系对害虫-天敌种群进行合理调控。

1 以植食性昆虫为中心的三级营养关系研究

以植食性昆虫为中心的三级营养关系的相互作用一直是昆虫学研究的热点之一［17］。深入研究三级营养关系是合理调控害虫和天敌种群结构的基础，也为昆虫与植物协同进化的研究提供重要的理论基础。明确植物对害虫的抗性强弱、植物如何吸引天敌等理论基础，可以合理搭配植物结构以提高整个生态系统的稳定性，也为更好地利用生物防治手段提供理论依据。随着分子生物学技术在农林业领域的应用，植物-害虫-天敌三级营养互作机制的研究取得了突破性的进步［18］，如我国转基因Bt棉对棉铃虫Helicoverpa armigera的控制，有效地遏制了棉铃虫的危害，使棉田农药使用量显著降低［19］。转Bt基因的双抗虫杨树等，对美国白蛾Hyphantria cunea等林业害虫具有显著的防治效果［20-22］。

在漫长的进化过程中，植物和植食性昆虫形成了复杂的关系。一方面，受到危害的植物可以产生各种物质来直接抵御害虫的取食，植食性昆虫也可以产生某种物质来降低植物毒素;另一方面，受到危害的植物形成了释放各种信号吸引天敌的间接防御系统，这些信号包括挥发性物质、植物形态的变化等［23］。这也是目前流行的“Bottom-up”和“Topdown”理论［17］，即植物对害虫的上行(Bottom-up)控制和天敌对害虫的下行(Top-down)控制。但是大量研究集中在化学生态方面，如信号传导物质(茉莉酸‘JA’信号途径)［24］，释放挥发性物质的昼夜节律性、光周期和温度的制约［25］，等。

2 蛀干害虫三级营养关系

2.1 以小蠹虫为中心的三级营养关系研究目前，对以蛀干害虫为中心的三级营养系统的研究报道以“松树-小蠹虫-寄生蜂/郭公虫”较多。Erbilgin等研究表明:受害树吸引小蠹虫天敌的化学物质主要来自受害树树皮和小蠹虫虫粪;正在受到危害的活立木对天敌的吸引要强于离体木块［26］。长痣罗葩金小蜂Rhopalicus tutela、长蠹刻鞭茧蜂Coeloides bostrychorum和小蠹瘤额茧蜂Dendrosoter middendorffii最有可能是利用寄主的挥发性气味(如氧化单萜烯类oxygenated monoterpenes、性信息素组分等)对寄主云杉八齿小蠹Ips typographus进行定位和识别［27，28］。奇异小蠹长尾金小蜂Roptrocerus mirus不仅对新鲜的猎物寄主挪威云杉Picea abies的挥发物和氧化单倍烯类的混合气味敏感［29］，而且对带有寄主蛀干害虫、并感染了线嘴壳属蓝变真菌(bluestain fungi)的火炬松树皮和木段的气味敏感［30］。甚至还有一些小蜂对取食寄主植物的小蠹虫的粪屑具有明显的趋性，反而对用人工饲料饲喂试虫产生的粪屑无趋性，如咖啡小蠹姬小蜂Phymastichus coffea对寄生咖啡果小蠹Hypothenemus hampei的定位和识别［31］。

对寄主的定位和识别不仅依靠嗅觉信号，视觉、触觉、听觉等信号也是天敌昆虫定位和识别的重要信号来源。如豆象金小蜂Dinarmus basalis根据猎物鹰嘴豆象Caliosobruchus analis的寄主植物的外表变化来判断寄主植物是否被豆象危害，从而对寄主鹰嘴豆象进行准确定位和识别［32］。褐足黑瘤姬蜂Pimpla instigator对模拟猎物寄主植物表皮不同粗糙程度及纹理等变化的纸筒有明显的反应［33］。卵寄生蜂Telenomus podisi和Trissolcus basalis对猎物Euschistus heros的寄主植物叶片颜色(黄色)表现出明显的嗜好，说明视觉信号和其它信号协同作用使天敌昆虫对寄主的定位和识别更加准确［34］。

2.2 以天牛为中心的三级营养关系研究对于另一重要的林业蛀干害虫——天牛为中心的三级营养关系的研究还较少，当前主要是针对天牛-寄主植物相互作用机制进行研究，对二者互作中的化学生态学方面研究较详细［35-37］。如张风娟 等［38］研究发现复叶槭Acer negundo对光肩星天牛Anoplophora glabripennis的引诱效果最好，其次为五角枫Acer mono、华北五角枫A．truncatum，并对几种植物成分进行分离鉴定，认为罗勒烯、反-2-己烯醇、(E)-1-戊烯-3-醇和trans-香叶基丙酮几种化学物质可能对光肩星天牛具有驱避作用。目前，我国光肩星天牛严重危害行道树，以柳树为主。对柳树的危害程度，不仅与树种所含有的化学成分有关，而且也与树种解剖特征的导管壁厚、木化细胞半径大小、木化细胞壁厚和纤维宽密切相关［39］。同时，植物的形状、颜色等对天牛定位识别寄主也有影响。如刘博 等［40］发现松墨天牛Monochamus alternatus在远距离寄主定位过程中，视觉信号起到了重要的作用;王健敏等［41］对松墨天牛嗜好颜色进行分析，发现雌、雄成虫均偏好选择棕褐色系，与林间衰弱和濒死寄主针叶呈现的颜色相对应，这说明该虫通过视觉判断偏好攻击长势衰弱的树木，属于次期性蛀干害虫;一系列的研究证明，视觉在松墨天牛成虫的寄主选择过程中发挥着重要作用。

天牛与天敌昆虫的相互作用的研究［42］主要针对天敌的寄生率、防治效果等［43］，如大量林间试验表明:花绒寄甲Dastarcus helophoroides对天牛类蛀干害虫的寄生率在66．00%以上［44-46］，用于防治锈色粒肩天牛Apriona swainsoni时虫口减退率在38．63%～60．00%，防治松墨天牛时虫口减退率在47．00%～68．00%［47］，而防治其它天牛时虫口减退率均在72．00%以上［48-50］。对天牛和天敌互作化学生态学也进行了少量研究，如魏建荣 等研究发现，花绒寄甲成虫对光肩星天牛和锈色粒肩天牛幼虫的虫粪挥发物具有一定的敏感性［51-53］，进一步对幼虫虫粪分析发现主要是单倍烯类，其中α-蒎烯和β-蒎烯的反应较灵敏［54］。对寄主植物-天牛-天敌三级营养系统互作机制研究报道较少［10］，可能是蛀干害虫较隐蔽、树木高大、森林系统复杂、生活周期长、较难标准化饲养试虫等造成的。

3 其它重要林业害虫三级营养关系

除小蠹虫和天牛这两种重要的林业蛀干害虫外，松毛虫、美国白蛾等也是重要的林业害虫，如松毛虫给我国林业生产造成严重的经济损失，美国白蛾是我国重要的检疫性害虫［55］，均给我国林业造成严重危害。

松毛虫是林业生产中一类重要的食叶害虫，广泛分布于我国28个省、市。据不完全统计，松毛虫每年给我国造成数亿元的经济损失，受到广大学者的广泛关注［56］。对“松树-松毛虫-寄生蜂/蝇”三级营养系统的研究相对较多，但主要是针对化学通讯系统［57］。戈峰 等［58］研究表明，马尾松毛虫Dendrolimus punctatus危害后的针叶化学成分发生了显著变化，马尾松毛虫取食被害叶片后，马尾松毛虫体内的解毒酶活性大大提高。王勇 等［59］明确了α-蒎烯和β-蒎烯是吸引松毛虫赤眼蜂Trichogramma dendrolimi的主要活性物质，为阐明松毛虫赤眼蜂对寄主的定位和识别机制提供了理论基础。

对于其它林业重要害虫，如美国白蛾［55］、白蜡窄吉丁Agrilus planipennis［60］等的研究主要是集中在生物学特性、种间化学通讯、预测预报等;在生物防治方面我国科研工作者取得了举世瞩目的研究成果［42，61］;但对寄主植物-害虫-天敌三级营养关系研究较少。因此，对以这些重要的林业害虫为中心的三级营养系统进行系统、深入的研究，为今后更好的开展生物防治、调控林业害虫种群结构具有重要的理论意义。

4 展望

前人研究表明，受害树树皮释放的挥发性物质对天敌有较强的吸引作用。在混交林中，健康树、受害树、抗性树、易感虫树等多种树种结合，具有复杂的挥发性气味，对植食性昆虫、天敌对寄主昆虫取食的植物的定位和识别具有较大的影响。昆虫要想准确的定位就需要付出较多的能量，而昆虫是一种“非常节约”的生物，会优先选择那些优异的、便捷的方法。不同植物、同种植物的不同部位(花、叶、果、树皮等)对于植物的光谱反射特征均不同。因此，植食性昆虫可以通过植物的光谱反射特征，对植物进行准确的定位和识别［62］。昆虫对寄主的定位和识别信号来源不只是嗅觉、视觉或味觉等信号单一起作用，而是视觉、嗅觉、味觉、触觉等多种信号共同作用的结果［63，64］。这在研究黄斑星天牛Anoplophora nobilis在混交林中对寄主植物选择的行为学观察中得到了证实，黄斑星天牛是通过视觉、触角摆动和胫节磨擦逐步达到对寄主的选择［65，66］。研究小蠹虫天敌对涂着不同颜色的树干的反应时，发现涂白色的树干引诱天敌的数量是最少的［67］。Wyatt等也证明，视、嗅觉双重信号对天敌的引诱作用要比单纯嗅觉信号强［68］。

总之，对寄主植物-蛀干害虫-天敌昆虫行为学互作机制深入研究，不仅可以为混交林种植提供新思路和新技术，而且可以利用害虫和天敌的生物学特性来合理种植一些不同颜色、气味的植物，从而更加有效地调控害虫及其天敌昆虫的种群结构［69，70］。如Goyer等［67］在树干上涂刷不同颜色对小蠹虫及其天敌进行调控，利用“排斥的颜色”将害虫排斥出去或者利用“吸引的颜色”将天敌吸引进来［71］，从而达到了既美观又防治害虫的作用。同时，研究以蛀干害虫为中心的三级营养关系的各种信号源，可以为种群测报和防治工具的开发和研制提供理论基础，如颜色的敏感性可以用于开发工具的外形、嗅觉信号的研究可以用于性信息素或引诱剂诱芯的研制、触觉信号的研究可以给工具增加不同的质感。

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