破除珙桐种子休眠方法的研究进展
2015-01-22海银杨艳
海银,杨艳,2
1.西华师范大学生命科学学院,四川 南充 637009;2.西南野生动植物资源保护教育部重点实验室,四川 南充 637009
破除珙桐种子休眠方法的研究进展
1.西华师范大学生命科学学院,四川 南充 637009;2.西南野生动植物资源保护教育部重点实验室,四川 南充 637009
近年来,珙桐的数量减少,分布范围缩小。珙桐种子休眠期长,繁殖率低,极大地限制了种子育苗的整齐率和成苗率。种壳障碍、胚形态发育不全和生理后熟以及种子中含有化学抑制剂等多种因素都可导致种子休眠。解除其休眠的方法主要有机械破损、化学试剂处理、人畜尿液浸泡及湿沙层积等,其中以长时间湿沙层积种子最好。根据其休眠的原因及机理,采取相应的解除休眠的有效措施,对珙桐资源的保护和利用有很大意义。
珙桐种子;休眠;破除
一般认为,种子休眠是指在一定的时间内具有活力的种子(或者萌发单位)在任何正常的有利于种子萌发的物理环境因子(温度、光照等)的组合下不能完成萌发的现象[1]。
种子休眠主要有由外在原因(种壳的机械阻碍、不透水透气性以及种壳中存在萌发抑制物等)引起的种壳休眠和由内在原因(胚发育尚未完成、生理上未成熟、缺少必须的激素或存在抑制萌发的物质)引起的胚休眠两种类型。但是,实际上很多种子同时存在这两种休眠类型[2]。
珙桐(Davidia involucrata),为珙桐科(Davidiaceae)珙桐属(Davidia),是我国特有的单型属珍稀孑遗植物,仅有一个种和一个变种,即珙桐和光叶珙桐,又名水梨子、鸽子树,被誉为“植物活化石”和“植物界的大熊猫”,被《中国植物红皮书》和《中国珍稀濒危保护植物名录》收录,列为国家一级重点保护珍稀濒危植物。其材质沉重,为世界著名的珍贵观赏树,具有很高的经济价值、观赏价值和生态价值。
目前,珙桐数量较少,分布范围也日益缩小,采取有效的保护措施来防止其濒临灭绝已到了刻不容缓的地步。
珙桐以有性繁殖为主,且繁殖系数极低,有“千花一果”之说,其种子败育现象十分普遍。珙桐种子具有高休眠性,因此发芽十分困难,一般需要2~3年才能萌发[3],并且有隔年萌发的现象,极大地限制了种子育苗的整齐率和成苗率。珙桐种子的休眠是复杂多样的各种因素共同作用的结果,只有根据不同休眠原因采取适当措施,才能有效打破或缩短休眠期限使种子萌发[4]。目前解除种子休眠的研究主要从解除果皮的机械阻力、促进胚的形态后熟和生理后熟作用、解除抑制物质的抑制作用这3个方面进行。学者们根据种子休眠的原因以及机理,提出了各种相应的解除珙桐种子休眠的方法。
1 物理法解除休眠
1.1 机械破损种子法
将珙桐种子用木棍反复敲打,使种子的缝合线裂开即可,可以解除由于内果皮的机械障碍引起的休眠[5];用砂轮把种皮磨薄,可以解除内种皮的机械障碍所引起的休眠[6];用手锯直接锯开种子外壳的两头,剔除阻碍种子发芽的障碍,这样做容易损伤种子,操作时要非常小心[7]。
1.2 超声波处理
珙桐种子浸水后用一定剂量的超声波处理,可以极大地提高种子的发芽率[8]。
1.3 变温处理法
在-5~10℃的温度下,将充分浸泡、吸水后的珙桐种子放置12 h,再将变温箱温度设置为10~20℃,放置12 h,重复20~30 d后播种。种子浸水后,利用膨胀系数不同,经变温处理使种子开裂,也可以解除由于珙桐果皮的机械障碍引起的休眠[8,9]。
2 化学试剂法解除休眠
2.1 湿沙层积
湿沙层积是解除休眠最常用的方法。很多种子无论是生理休眠,还是被迫休眠,都可以用湿沙层积解除。层积处理可以使珙桐果皮软化,增加透性,还可以使ABA含量下降,GA含量增加,促使种子萌发[8]。
贺全红和王秋霞将当年11月采收的成熟种子除去果肉,贮藏在湿沙中,保温保湿到第3年春天再播种,提高了种子的萌发率和整齐度[10]。
刘昌美等人用10 cm河沙埋藏种子60~90 d后,氨水浸泡30 d,再进行变温处理,置于-5℃冰柜内12 h,再取出放入25℃恒温箱12 h,如此反复处理30 d,3月播种,10月出芽率达到了95%[11]。
2.2 层积催芽法
唐晓军采用的露天低温催芽法使种子出芽时间缩短在一年以内,将采收下来的珙桐毛种(包括中果皮、外果皮)不作任何处理,直接置于冬天寒冷的露天环境中,并于次年3月直接播入土中,发芽率提高到98%以上,且温度越低,发芽率越高[12]。
2.3 尿液浸泡法
将干燥的珙桐果实连同种子用新鲜的人畜粪尿浸泡一两个月,然后用水冲洗,除去果实部分后播种,可促进珙桐种子发芽[8]。此法在湖北省长阳土家族自治县被广泛采用,效果明显,出苗率在95%以上[12]。
2.4 化学试剂处理法
用5%的稀硫酸溶液或稀盐酸溶液浸泡种子1~2 h,然后用清水冲洗0.5 h,再浸水48 h,然后播种。利用稀硫酸或稀盐酸的腐蚀作用可起到软化种皮的效果,从而提高种子的发芽率[7]。
2.5 生长调节剂处理
万斌等人采用GA+6-BA+IAA(即赤霉酸+6-芐基腺嘌呤+吲哚乙酸)打破珙桐种子休眠,结果显示GA和6-BA浸种能有效打破种子休眠[13]。
罗世家和牛文娟等人认为,机械破损种子、化学试剂处理、人畜尿液浸泡等方法都只能在一定程度破损或软化珙桐的内果皮。若处理强度小,破损或软化珙桐果皮的作用不明显;若处理强度大,又会损伤珙桐种子。而且这些方法仍不能解决珙桐种子后熟期长的问题。他们认为,以长时间湿沙层积种子最好,在解除坚硬内果皮对种子萌发的机械阻力的同时,又能完成种子的后熟作用,不仅能显著提高种子的发芽率,还能提高发芽的整齐度[14,15]。
随着研究方法和手段的不断改进与创新,人们对珙桐种子的休眠机理必将有更深的认识与理解,破除其休眠的方法也将进一步完善,这些对珙桐资源的延续性都能够起到更好的保护作用。
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1005-2690(2015)05-0041-02
S792.99
A
海银(1993-),女,四川雅安人,学士,从事生物科学研究。杨艳(1981-),女,四川南充人,硕士,讲师,主要从事植物生理生态学研究。
2015-02-10