论杂交水稻育种的数量遗传学原理

陆作楣，徐福海

1.南京农业大学，江苏 南京 210095；2.南京神州种业有限公司，江苏 南京 210095

论杂交水稻育种的数量遗传学原理

陆作楣1，2，徐福海2

1.南京农业大学，江苏 南京 210095；2.南京神州种业有限公司，江苏 南京 210095

介绍了数量遗传学的基本原理，分析了杂种优势的基因效应和优势构成，研讨了配合力和杂种优势群理论的意义，比较了杂交玉米和杂交水稻育种原理的异同，并对当前杂交水稻的育种策略提出建议。

杂交水稻；育种策略；数量遗传学原理；优势构成

数量遗传学是研究数量性状的遗传、变异和环境影响的学科，是经典遗传学的重要分支，也是分子数量遗传学的重要基础。从1905年群体遗传平衡法则的发现，到基因的“加性-显性-上位性”遗传模型、遗传力和遗传变异测定、杂种优势的显性假说和超显性假说、双列杂交设计和配合力分析、遗传距离和杂种优势群理论、基因型与环境互作及品种稳定（适应）性，再到数量性状的基因分子定位和分子标记辅助选择，数量遗传学的百年发展过程，几乎与杂交玉米产业的发展史相互重合，两者相辅相成，相得益彰。相比之下，数量遗传学在水稻杂种优势利用方面的应用还较为薄弱，多数杂交水稻育种工作者对数量遗传学还比较陌生。由于相关的研究工作报道甚少，文中所介绍的内容有不少是分析推理的结果，期望广大育种工作者在学习和实践的过程中作进一步探讨。

1 作物杂种优势的基因效应分析

数量遗传学是作物杂种优势利用的重要理论基础，而显性假说和超显性假说又一直是杂种优势遗传基础的理论解释[1]，并为广大遗传育种工作者所接受。

1.1 显性假说的基因效应

控制作物性状的等位基因有显性和隐性之分，通常认为显性有利。显性假说是从育种实践经验中提升起来的理论假说，以一对等位基因A-a为例，其基因效应可表达为：AA＝Aa＞aa

当两个杂交亲本的不同基因位点上具有不同的显性基因时，杂交后代就可以把这些显性基因聚合起来。例如：

以上杂交后代（F1）含有显性的基因位点数，正好是双亲含显性的基因位点数之和，因而表现出超过双亲的杂种优势。

1.2 超显性假说的基因效应

超显性的基因效应也称为基因互作效应，以一对等位基因a1-a2为例，其基因效应可表达为：a1a2＞a1a1≥a2a2。

式中纯合体a1a1和a2a2的基因效应无论相等与不相等，都低于它们的杂交后代a1a2的基因效应。换句话说，这类杂种优势的遗传基础不同于以上显性基因位点的聚合，而是同一位点上不同等位基因之间的交互作用。

1.3 显性假说内涵的变化

随着研究的深入，最初的显性假说表现出一定的局限性。首先许多重要的经济性状都是数量性状，其等位基因没有明显的显隐性之分，但存在着增效或减效的区别。有的隐性基因也有可取之处，例如稻米的香味基因，所以人们对显性假说的认识需要深化。事实上，显性假说的基因效应有两个明显的特点：一是等位基因之间的效应相对独立，不存在互作效应，但可能存在剂量效应；二是非等位基因之间可以累加，这样的基因效应可以统称为加性效应，由此显性假说的内涵可以认为是加性有利基因的聚合。相对而言，等位基因之间或非等位基因之间的交互作用就称之为非加性效应。由于研究困难，非等位基因之间的互作至今知之甚少，通常不加讨论。

2 杂交玉米、杂交水稻的优势构成和演变

玉米和水稻是世界上利用杂种优势最为成功的两大粮食作物。由于授粉方式的不同，导致玉米和水稻群体的遗传平衡型式有很大的差别，因而对杂种优势产生不同的影响。

2.1 杂交种优势构成的概念

从作物杂种优势的基因效应分析可知，杂种优势的遗传基础包含了加性有利基因的累加效应和等位基因之间的优良互作效应两大部分，笔者将这两大部分基因效应的相对比重称为杂交种的优势构成。虽然目前对优势构成的概念还无法作定量研究，但对其定性分析却可以为遗传育种工作者提供有用的信息。

考察杂交玉米的发展历史，起初的玉米自交系生长量小、产量很低，而杂交种的长势旺盛，产量可以超过亲本自交系的好几倍。随着自交系的不断改良，杂交种的产量也在不断提高，但是杂交种与双亲产量的差距也在不断地缩小。

很显然，早期的玉米自交系保留了较多的优良互作基因，非加性的基因互作效应在优势构成中占有主导地位，而经过长期改良的自交系聚合了越来越多的加性有利基因，因而杂交种的优势构成也发生了相应的变化，即非加性基因互作效应的比重逐步下降，而加性有利基因的累加效应逐步在优势构成中占有重要地位。

2.2 不同授粉方式对作物优势构成的影响

玉米和水稻分别属于异花授粉和自花授粉的典型作物，由于授粉方式的不同，即使在基因频率不发生变化的情况下，群体的基因型频率也有很大的不同[2]，而基因型频率的差异又可以通过自然选择和人工选择的双重压力使基因频率发生改变，从而影响到两种作物的优势构成。

2.2.1 玉米群体的遗传平衡及其特点

这种平衡方式的显著特点是每个世代都会保留相当比例的杂合个体，在前一个群体中Aa个体对隐性基因a有保护作用，而在后一个群体中，如果a1a2个体存在优良的互作效应，则具有比a1a1和a2a2更强的生存能力。由此可见，玉米群体中隐性基因容易保留，而优良的基因互作也容易代代传承。

2.2.2 水稻群体的遗传平衡及其特点

2.2.3 玉米和水稻优势构成的比较

由于玉米和水稻的授粉方式不同，造成群体遗传平衡的不同特点，相比而言，经过长期自交的水稻品种，不利于生存和繁殖的隐性基因容易被淘汰，而优良的基因互作又会在自交纯合的过程中逐步消失，所以早期推广的杂交水稻品种（组合），其超亲优势和竞争优势十分接近，一般公认为10%～20%，这比早期的杂交玉米品种（组合）要低得多。据长期观测，在杂交水稻的诸多性状中，具有明显杂种优势的主要是单株的分蘖能力和总颖花量，这两个优良的性状表现很难在杂交稻F2分离世代中重演，其原因就是优良的基因互作很难在自交纯合的过程中被固定下来。从进化的角度看，自花授粉作物群体聚合有利基因的能力比异花授粉作物群体强，而异花授粉作物群体对保存优良互作的基因更为有利，因此水稻的优势构成从一开始就表现为加性有利基因的聚合占主导地位。

在杂交水稻推广以后的几十年时间里，中国常规籼稻的育种工作一直被冷落，杂交水稻的亲本改良缺乏优良种质资源的支撑，加性有利基因的聚合迟缓，一些不利性状的改良也少有进展，而与此同时，中国常规粳稻的育种工作却取得了长足的进步，种植面积不断扩大，平均单产超过了杂交籼稻，甚至远远超过了杂交粳稻的发展势头，可见杂交水稻的优势构成，优良的基因互作效应的比重是不高的。再考虑到存在于不同群体中的优良互作基因在育种过程中不容易发现和固定，要提高杂交水稻优势构成中优良基因互作效应的比重其难度可想而知。例如：籼粳杂交后代常在生育期、生长量和总颖花量上表现出强烈的超亲优势，后代又出现强烈的分离，明显表现出基因互作的特点。经过20多年的研究，虽然也有了某些成功的事例，但至今还难以总结出成功利用的方法和经验。

时至今日，由于优良加性基因的不断聚合，杂交玉米的优势构成也面临着与杂交水稻相似的问题，因为玉米自交系的改良已经和杂交水稻的亲本改良没有实质性的区别，两大作物的杂种优势利用已经是殊途同归。根据美国学者的研究，随着杂交玉米产量的不断提高，超亲优势反而逐步下降[6]。正因如此，注重高密度、稳产性育种正在成为国际上杂交玉米育种的主流方向[3]。

3 配合力理论的建立和应用

在作物杂种优势利用的数量遗传学原理之中，配合力理论起着承上启下的作用，它是杂交玉米育种工作数十年的经验总结，又是后来杂种优势群理论的基础。配合力理论的建立和发展使杂交亲本的选育和选配有了可以量化的指标和评价标准，从而大大提高了杂交亲本改良的可预见性和可操作性。

3.1 配合力的概念和演变

配合力的概念是从杂种优势的基因效应引申和发展而来的，它表示杂交亲本间配组强优势组合的可能性的大小。最早的配合力定义是一个亲本自交系和多个其他自交系配制的杂交种的平均产量，平均产量越高，表明该亲本自交系的配合力越强。以后这种配合力的定义被改称为亲本的一般配合力，意思是强调某个亲本和足够多的其他亲本杂交后代产量的平均水平，同时又将两个特定亲本杂交后代的产量称为特殊配合力。到了20世纪50年代，双列杂交的遗传设计和统计方法趋于成熟，可以将双亲的一般配合力效应和组合的特殊配合力效应进行计算和剖分，使配合力理论更具实用性。

3.2 配合力和杂种优势基因效应及优势构成的关系

一般配合力和特殊配合力反映了杂交亲本不同的基因作用方式。通常认为，一般配合力是由基因的加性作用所构成，这种基因作用可以在选育的过程中累加和固定，在配制的杂交种中基因作用稳定，较少受遗传背景的影响，所以一般配合力高的杂交亲本往往能配制出一系列的优良组合。特殊配合力是由非加性的基因作用所构成，它依赖于基因的互作效应，因而受到双亲遗传背景的制约，也难以在杂交后代中固定下来，所以近代的杂交玉米育种技术先要鉴定亲本自交系的一般配合力，然后在一般配合力高的基础上配组特殊配合力强的优良组合。与前文中杂种优势基因效应分析的结果相对照，一般配合力所代表的是不同等位基因间加性有利基因的聚合作用，而特殊配合力主要是等位基因间优良互作的表现。按照这种理论推断，可以把一般配合力和特殊配合力表达为以下的简单形式：

以上杂交种所表现的杂种优势，左半部分是双亲有利基因的聚合，是一般配合力所决定的；右半部分产生了双亲的优良互作，是特殊配合力的表现。根据杂种优势的基因效应和优势构成的分析，无论是玉米还是水稻，杂交亲本聚合优良加性基因要比增加优良基因互作有更多的发展余地。因此，不断提高杂交亲本的一般配合力具有更多的现实可能性，这就明确了杂交亲本改良的方向和重点。

3.3 配合力理论提高了对杂交亲本评估和利用的效率

由于亲本的一般配合力和组合的特殊配合力有了量化的方法，从而提高了对杂交亲本评估和利用的效率，但杂交水稻在这方面的研究工作几乎空白，所以只能从多年的观察和思考中略见端倪。

在以往大面积推广的杂交稻组合中，恢复系IR24、明恢63、盐恢559、蜀恢527、扬稻6号（93-11）等，不育系珍汕97A、协青早A、II-32A、广占63S等都是一般配合力较高的亲本，这些亲本本身表现较为优良，而且每个亲本都能配制出好多个优良组合，特别是用珍汕97A和明恢63配制的杂交组合汕优63，表现高产稳产，曾经连续15年占全国杂交稻组合种植面积的首位，种植面积最大的年份超过667万hm2，这是两个亲本优良的一般配合力和组合的特殊配合力的完美结合。再有一些优良组合，其不育系的一般配合力较强，而恢复系的一般配合力较弱，例如II优6078、协优9308等，显然这些组合的特殊配合力占有较大的比重，推广的范围具有一定的局限性。还有不少杂交稻组合虽然通过了品种审定，却难有推广面积，有的是因为制种单产很低，但多数可能是双亲的一般配合力都不高所致。

4 杂种优势群理论

杂种优势群理论是在配合力理论基础上深化而来的又一次飞跃，其最主要特点是将一般配合力和特殊配合力同种质资源的利用和创新结合起来，进一步提高了杂种优势利用的可预见性和可操作性。

4.1 问题的提出

水稻常规育种是通过聚合有利的加性基因并使之纯合稳定的过程，因而和杂交亲本一般配合力的提高方法是一致的。

一般配合力高的亲本往往具备优良的农艺性状，但在育种过程中常常出现农艺性状选择和配合力选择结果并不一致的情况，曾经大面积推广应用的早籼优良品种，如珍珠矮、广陆矮4号、浙辐802等，并没有在杂交稻育种中得到应用，这也是所谓好品种不一定是好亲本的实际反映。究其原因，可以有两方面的解释：一是这些品种不适合恢保关系的配套；二是这些品种和当时的国际稻系统恢复系的有利加性基因缺少互补性，或者不能产生优良等位基因的互作，所以也就难以获得超高亲的杂种优势。

这种现象告诉我们，单凭农艺性状的改良并不能保证亲本一般配合力的提高，更难以预测组合特殊配合力的高低。而正是杂种优势群理论的建立和应用，为解决以上问题提供了契机。

4.2 杂种优势群的概念和划分方法

到目前为止，绝大多数作物的杂种优势利用，双亲均来自不同生态地区的品种。例如在中国，杂交籼稻的双亲分别来自华南的早籼稻品种和东南亚、南亚的中籼品种，杂交油菜的双亲分别来自欧洲的春油菜品种和亚洲的冬油菜品种，至于杂交高粱和杂交抗虫棉，都是一个亲本品种来自美国，而另一个亲本多为国内的优良品种。由此可见，作物杂种优势利用的亲本品种都和某些特定的生态群（型）品种有关，杂种优势群的概念也由此产生。

杂种优势群是指一组遗传基础丰富、共祖关系密切、主要特征特性趋向相近和一般配合力较强的自交系或品种类群。每个杂种优势群群内的自交系或品种相互杂交，没有明显的杂种优势，而不同杂种优势群之间自交系或品种相互杂交，则可能获得强优势组合。凡两个可获得强优势组合的杂种优势群间的杂交方式被称为杂种优势利用模式，简称杂交模式。

最早的玉米杂种优势群的分类，是美国北部硬粒型的Lancaster系统和南部马齿型的Reid Yellow Dent系统。这两大系统的自交系来自不同的地区，主要特征特性各具特色，美国一大批具有影响力的杂交玉米组合，均是这两大系统自交系间杂交的产物，而且对中国和其他国家杂交玉米的发展产生了深刻的影响。

杂种优势群的划分方法通常有表型聚类分群法、分子标记聚类分群法、配合力分群法等，前两种方法是依据遗传距离的大小进行聚类分群，后一种方法直接根据各亲本所配组合的产量高低进行比较、归纳和分群，每种方法都有它的优点，也存在一定的局限性，所以最好是将多种方法的划分结果相互引证和对比，从而取得较为满意的结果。不过随着近代杂交种商业化、数据化、电子化育种的规模日趋扩大，种质资源的利用更为广泛和复杂，杂种优势群的划分呈现出越来越细的趋势，反而使育种家感到无所适从。如今美国杜邦-先锋公司进行玉米杂种优势群的划分，在严格设定测验种的前提下，将新的种质和自交系简单地划分为父本型、母本型和中间型三大群[4]，纠正了玉米杂种优势群越分越细越难用的倾向。

4.3 杂种优势群理论在杂交稻育种上的应用

中国是杂交水稻应用最早最好的国家，但对杂种优势群的研究和应用起步较迟，进展较为缓慢，至今对杂交籼稻主要骨干亲本的分群结果，基本上还停留在恢复系和不育系两大生态群的区分上。王胜军等应用多种分群方法的结果在两大生态群的基础上，又分出IR24亚群、明恢63亚群、93-11亚群等3个恢复系亚群，还有珍汕97亚群、协青早亚群、外引种质亚群及培矮64S-广占63S亚群等4个不育系亚群[5]，并以此推论，当前主要的三系杂交稻和两系杂交稻亲本都分属于不同的杂种优势亚群，其中主要的三系不育系和光温敏不育系，甚至难以归入相同的杂种优势生态群，因而当前两系杂交稻和三系杂交稻之间的区别，表面上是不育系育种方法的不同，实质上却是杂交模式的差异。

杂种优势群理论表明：杂交亲本的进一步改良应以群内改良为主要手段，这是因为同一杂种优势群的品种较为丰富，无论是农艺性状、经济性状还是自卫性性状，聚合优良加性基因提高一般配合力还有很大的空间，而注重群内改良又可以保护优良互作的基因不产生群间的同质化，从而保护了优良杂交模式中优良的基因互作。由此可见，对杂种优势群配合力的改良，一般配合力以提高为主，而特殊配合力则以保护为主，这种方法的有效性已经在杂交玉米育种的进展过程中得到证实。而与此相反，以扩大遗传距离来提高双亲特殊配合力为主攻方向的育种策略，在20多年杂交水稻的育种工作中并没有取得预期的效果。为了实现改良杂种优势群的目的，关键在于不断丰富杂种优势群的内涵，而不要随便打破杂种优势群的界限。在引进新的种质的时候，要尽可能多地引进优良性状，而对不良性状的进入尽可能地加以限制。

中国具有十分丰富的水稻农家品种和改良品种资源，它们经过长期的自然选择和人工选择，保留了许多优良性状，在进化上同属亚洲栽培稻的籼亚种，不存在杂交利用上的困难，所以应该加以深入地研究和利用。由于不同的杂种优势群往往来自不同地区的生态群（型），所以不断引进国外种质也显得十分重要。

5 结语

根据数量遗传学有关杂种优势基本原理的分析，借鉴杂交玉米育种的成功经验，提升杂交稻育种工作水平应注意以下几方面：加强种质资源的研究和创新，要重视农家品种和改良品种优良基因的发现和利用；进一步启动常规籼稻的育种工作，为杂交稻亲本改良提供优良基因的储备；加速水稻杂种优势群的分群和研究工作，提高亲本改良的可预见性和可操作性，积极做好不同生态地区的引种工作；将提高一般配合力作为杂交水稻亲本改良的主攻方向，在继续开展籼粳杂种优势利用的同时，还要努力开拓新的杂种优势利用模式；在杂交稻品种审定、成果鉴定等方面建立科学的评价体系，把稳产性放到更加突出的地位；重视杂交稻育种队伍的专业培训工作，提高育种队伍的理论水平。

参考文献：

[1]张天真.作物育种学总论[M].北京：中国农业出版社，2011：152-153.

[2]陆作楣.略论农作物品种群体的遗传变异问题[J].种子,1983,6(2).

[3]张世煌.中美两国玉米育种思路和技术水平的比较[J].北京农业,2007,5.

[4]张世煌.先锋公司的育种研发管理经验对我们的启示[J].北京农业,2010,7.

[5]王胜军,陆作楣.我国常用杂交籼稻亲本杂种优势群的初步研究[J].南京农业大学学报，2005,3.

[6]Donald N.Duvick.HETEROSIS:FEEDING PEOPLE AND PROTECTING NATURAL RESOURCES. CIMMYT symposium,“The Genetics and Exploitation of Heterosis is Crops”,17-22 August 1997,Mexico City,Mexico.

1005-2690（2015）05-0035-06

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2015-02-05