水母消亡对海洋生态环境的影响

2015-01-19曲长凤宋金明

生态学报 2015年18期

关键词：水母海洋生物母体

曲长凤, 宋金明, 李宁

1 中国科学院海洋研究所, 青岛 266071 2 中国科学院大学, 北京 100049

水母消亡对海洋生态环境的影响

曲长凤1,2, 宋金明1,*, 李宁1

1 中国科学院海洋研究所, 青岛 266071 2 中国科学院大学, 北京 100049

水母消亡; 生态环境影响; 生源要素

作为海洋大型浮游动物的水母，其种类多、数量大、分布广，在浮游动物群落中占有相当重要的地位。近年来不同种类水母在全球许多海域里频繁出现，在部分海域出现大量暴发[1-2]，例如：地中海沿岸(西班牙、以色列沿岸)[3-4]、阿拉伯海沿岸(阿曼湾、波斯湾)[5]、亚洲东部海域(中国渤海、黄海、东海、日本海)[6-10]以及北大西洋与北太平洋的某些海域(爱尔兰海、苏格兰沿岸、白令海)[11-12]等均出现过不同程度的水母暴发。大量水母聚集可导致浮游动物以及鱼类大量减少，间接导致浮游植物增多，引发赤潮、绿潮等次生灾害，造成生物地球化学途径和食物网的改变。水母暴发也可影响社会经济发展，对海洋渔业、沿海工业和旅游业带来重大损害，甚至对人身安全和生命造成损失。不仅损坏渔具、拖网，影响打捞作业，减少渔获量，影响船舶的正常航行，阻塞核电厂与发电厂的水循环系统，而且还蜇伤游人，致使滨海旅游设施关闭，水母腐烂散发恶臭，影响滨海水质安全。水母的暴发已经成为近年来新型的近海生态灾害，严重影响海洋生态系统的结构和功能及人类生产，对海洋生态环境和人类活动造成较大威胁与损害。

水母的暴发及消亡机制研究已成为了当前海洋生态环境科学的研究热点之一，水母暴发后可在较短的时间段内死亡，出现大量水母尸体聚集现象，对海洋生态系统特别是对生源物质循环及生物群落有着重要影响，因此水母暴发-消亡机制及影响效应研究至关重要。本文系统总结了水母消亡的观测及方法、水母沉降速率及影响因素，重点探讨了水母消亡对海水中生源要素、溶解氧、酸碱度及海洋生物群落的影响，对水母生物量的增加与海洋系统的耦合关系进行了初步评估，以期为深入揭示水母消亡对海洋生态系统的影响以及系统的研究水母暴发消亡机制提供基础。

1 海洋水母消亡的过程

1.1 水母消亡观测

水母暴发通常可维持数天或几周，暴发后，由于水母老化死亡、食物缺乏以及水体环境中温度改变等因素，水母开始下沉并伴随死亡，垂死或死亡水母在下沉到海底过程中，水母体进行分解。水母自然下沉消亡现象已在日本海、阿拉伯海、挪威海、红海等许多海域被观察到[13-17]，研究者将海洋中这种胶质动物下沉分解的现象命名为Jelly-falls[18]，即水母下沉消亡。Jelly-falls被认为是点源有机物质的输入，水母尸体在水体中下沉期间重新矿化为溶解有机无机组分，并最终引起海底水母类颗粒有机物质的积聚。水母的季节性下沉往往发生在强烈海流上涌之后或温带/近极地地区春季水母暴发之后及晚春或早夏之后，其中水母暴发后消亡是水母下沉的最主要来源，所占比例大于75%[18]。水母下沉消亡现象可通过多种技术观测到，主要包括大规模地区性措施，如建立深海天文台网和近海科学平台及与产业合作；中规模地方性措施，如远程控制潜水器，船只拖曳摄影、静止摄影、定时摄影，拖网，声学/电学标记研究；小规模措施，如沉积物捕获装置，自由漂浮剖析工具及沉积物基因工具等[18]，目前应用最为广泛的为录像技术和摄影技术。

水母下沉(Jelly-falls)始于垂死或死亡水母的垂直下沉，在水母下沉过程中，水母体或水母碎屑可被某些动物吞食，对于高能量的陆架边缘海来说，这种情况极少发生，但对于食物短缺的深海，死亡水母也是一种有效的养分输入；水母释放的溶解有机物质既可被浮游细菌和其他微生物当作养料，也可被浮游动物吸收[19-22]。到达海水-沉积物界面的水母体去向主要包括：(1)水母体是某些海底食腐动物、无脊椎动物的食物来源，可能被食腐动物消耗掉进而重新回到动物食物链中。(2)水母体释放的有机物质既可作为浮游细菌和其他浮游微生物的原料，供给微生物能量，对微生物群落有重要贡献；也可被小型和微型浮游动物吸收，将能量返还到浮游食物网中，其余未被消耗的部分有机无机物质是营养盐的重要来源，该过程是水母对海洋贡献的主要过程。(3)水母剩余残屑及水母体释放的未被利用的颗粒态物质会下沉到海底沉积物中，进入生物地球化学循环，除为海底底栖生物提供营养外，可增加深海层的沉积碳(C)、氮(N)、磷(P)量。

水母下沉到海水-沉积物界面后，开始迅速腐烂，一般在4—7 d内一只完整的水母即可完全分解。腐烂初期，水母块体迅速分解，水体变为棕红色，并有恶臭，水体表面开始出现一层白色薄膜；随着消亡分解的进行，水母块体逐渐变小，水体颜色逐渐变淡变为棕黄色，恶臭加剧，水体有粘性；腐烂后期，水体中水母已基本消亡完全，残留白色絮状物，并形成棕色沉淀物，水体变为淡白色，仍有恶臭；至水母体完全消亡时，水体变为淡白色，基本无粘性，水体底部有棕色沉淀[23-24]。水母消亡后的养分释放及其与微生物的关系以及溶解氧的研究是水母消亡研究的主要内容，也有学者研究水母消亡对海洋环境其它参数的影响，但是目前来说，水母消亡的研究仍相对较少。

1.2 水母的沉降速率

不同种类水母有不同的下沉深度，以至于一些水母种类可以运移至海底，成为大陆架边缘和深海底栖生物群落的重要资源，而另一些在水体中被完全矿质化。水母下沉到海底之后可能留在原地也可能被运移到其他地方[14]，被当地的动物和微生物群落消耗掉。水母的下沉深度是水母作为生物泵进行物质与能量运移的重要影响因素。水母下沉深度受到很多因素的影响，既取决于水母本身的大小及暴发密度，又受沉降速率、腐烂速率、海水温度、深度、海涌大小、海水流速等环境因素影响，还受外界食腐动物的清除速率及微生物的矿化速率等生物影响，这些影响可改变水母下沉时物质与能量的分配。表1为不同种类水母的沉降方式及速率，在不考虑其他外界影响的情况下，水母的下沉速率非常快，沉降时大都成细长形、卵形或者球形，平均沉降速率在850—1500 m/d，大于浮游植物颗粒物和其它浮游动物的尸体，如水骚为140 m/d，片脚类为900 m/d，毛颚类为400 m/d，桡脚类为30—700 m/d，缘叶水母(Periphyllaperiphylla)的沉降速率更可达到3892 m/d[25]。

除受温度、深度、流速、海涌以及外界生物等不可控的因素影响外，水母的沉降速度主要受自身性状影响，水母的元素组成影响有机体的材料密度，沉降速度会随水母生物量的增加而增加；另一个重要影响因素是水母体的形状和沉降方向，水体的阻力系数会随水母体形状而改变，因此，呈球形或卵形的水母较细长形的水母沉降速度快，同时细长形水母往往有黏液尾巴，会增加阻力从而减少整体的沉降速率；此外矿质化元素的变化也会影响沉降速率，例如消亡水母C/N比先迅速增加后降低[22]，导致出现随沉降深度增加而沉降速率降低的现象。水母的腐烂速率也是可变的，腐烂动态除受温度、盐度等因素影响外，与水母的自身重量有重要关系，Titelman等[22]将水母在消亡过程中的湿重与时间进行拟合，曲线呈指数变化：y=ae-bx，式中y为湿重(g)，x表示消亡时间(d)，系数a随着水母湿重的增加而增加，不同湿重的拟合曲线与系数差异显著，系数b可作为腐烂系数，其范围在0.67—1.12 d-1之间，由于水母从200 m下沉到3000 m时，腐烂程度较小[18]，因此可认为在此距离范围内腐烂速率对沉降深度的影响较小。目前为止，由于缺少充足的水母沉降深度及沉降速率等的数据记录，因此水母作为营养泵的运输效率、运输量等仍然未知。

表1 不同种类水母的沉降方式及沉降速率[25]

2 水母消亡对海洋环境的影响

水母消亡对海洋生态系统的影响概括起来主要包括两方面，对海洋环境的影响以及对海洋生物的影响，具体可用图1来描述。水母大量聚集死亡使水母携带的生源要素发生形态的变化和转移[21,26-27]；水母消亡时除自身消耗氧气外，其不渗透性组分可能会沉到海底，导致海底沉积物中的氧气输入减少[14,24,26]，形成低氧区，给其它海洋生物的氧气消耗带来影响；水母消亡使周围海水出现酸化现象，影响水体酸碱环境；海洋中以死亡水母为食的生物，例如食腐动物[14-17]可很好的消化水母碎屑，水母聚集消亡增加了浮游动物与微生物的丰度与生物量[13,28-29]。水母通过对海洋环境及海洋生物的影响改变了海洋生态系统，还可引起其它海洋灾害的发生，例如富营养化、赤潮、绿潮及其它物种的暴发或者死亡等，增加的水母生物量可增加水母中物质向海洋底层物质的转移，从而加强与水母有关的生物地球化学进程和生态学进程。

图1 水母消亡过程及其与海洋生态系统的关系[18] Fig.1 Processes of jellyfish decomposition beginning with sinking to deposition at the seabed and its relationship with marine ecosystem[18] DOM：溶解有机物dissolved organic matter，DIM：溶解无机物dissolved inorganic matter，POM：颗粒有机物particulate organic matter, DOC：溶解有机碳dissolved organic carbon，DON：溶解有机氮dissolved organic nitrogen，DOP：溶解有机磷dissolved organic phosphorus，DIC：溶解无机碳dissolved inorganic carbon，DIN：溶解无机氮dissolved inorganic nitrogen，DIP：溶解无机磷 dissolved inorganic phosphorus

2.1 水母消亡对海水中生源要素的影响

水母消亡对海洋生态系统中生源要素的动态变化具有重大影响，水母是生源要素从浮游区域转移到海底沉积物的媒介，也是有机物质从深海环境进入浮游食物链和其它海洋生态循环的营养途径。水母暴发后消亡可引起大量养分的快速释放，显著改变周围环境中养分状况。由于水母下沉速度很快，水母的消亡多发生在沉积物-海水界面。水母消亡时，水母群变成一个大的养分储存库，释放的碳、氮、磷既有可能溶解于海水中，也有可能降落到沉积物表面，成为沉积物的一部分，因此死亡水母是生源要素的重要来源，对海水及沉积物中生源要素的含量变化及形态分布有重大影响。

水母体水分含量非常高，超过97%[26]，有机物质的含量不足3%，属低能量密度种群，能量组成仅为0.5—6 kJ/g干物重[27]，水母体内C、N含量分别约占水母干重的1.40%—42.75%与0.54%—13.64%，C/N仅为3.5%[26]，高水分、低有机物质含量及较低的C/N使水母极易腐烂。Larson等[26]将水母体的C、N含量与水母的无灰干重进行了换算：C% DW=-5.20 + 0.50 AFDW% DW；N% DW=-0.95 + 0.13 AFDW% DW (AFDW：无灰干重；DW：干重)，由于水母体C、N总量占到水母无灰干重的90%左右，因此认为水母的无灰干重可很好的表征水母的C、N含量。虽然水母个体的能量密度较低，但是水母暴发后聚集的水母群体则会形成一个大的碳氮储备库，例如中国河北秦皇岛2008年发生过海月水母的暴发，清除水母达到了4000 t[10]，按照海月水母干重占湿重的3.07%—3.91%，无灰干重占干重的25%—46%计算[28]，此次水母暴发可提供的C和N量分别约为8.96—27.84 t和2.82—7.87 t，由此可见聚集的大量水母在海洋中可作为养分泵，增加海水与沉积物中的生源要素量，改变生源要素的资源分布。

大量水母消亡时，水母体是水体的主要碳源[14-17]，可改变海水中碳的循环路径。水母体中的碳既可以溶解有机碳的形式释放到水体中，经浮游细菌利用返还到浮游系统中，又可以颗粒碳的形式沉降到海底，增加沉积物中的碳沉积量。研究表明，水母体的碳含量与水母的湿重成正比，水母的湿重可通过以下公式来传递水母体的碳量：mg C/ind=0.867×g湿重/ind+ 20.85[29]，由此可见水母聚集后死亡可形成大型碳库，向外界输送大量的DOC和POC，水母的数量越多，个体越大，输送的碳量越多。水母死亡后向水体释放DOC速率约为0.36 mg C g-1湿重 d-1[22]，而直径为9.5—18 cm的活体水母DOC的释放率为0.007—0.016 mg C g-1湿重 d-1，平均值为0.012 mg C g-1湿重 d-1[21]，可见死亡水母中DOC的释放速率是活体水母30倍。以中国东海水母丰度较高的2003年为例，9月份水母的最高生物量约为30000 kg/h，即约为 1350 g/m2[30]，当水母消亡时，1 m-2的水母体每天可释放的DOC约为480 mg C，虽然水母消亡仅仅持续几天或几周，但其影响是巨大的，东海中DOC的浓度范围仅为0.44—12.03 mg/L[31]。水母下沉腐烂对下沉附近的沉积物中的碳贡献可达(568±84) mg/m2[32]，可见大规模的水母腐烂对水体中的碳循环影响巨大，可为海水-沉积物界面提供碳源。水母释放的DOC经浮游细菌消耗，增加细菌的碳代谢，使碳流入细菌群落，最终使水母体中的有机碳重新回到食物链中，将大量水母聚集的能量返还到高级营养级中，大量POC流入沉积物中增加了沉积物中的碳储备，导致碳的生物地球化学功能的转变。

综上所述，水母在海洋生源要素的循环中扮演重要角色，显著影响海洋生态系统中碳、氮、磷的循环。消亡水母作为一个大的养分泵，将水母体通过捕食而摄取的营养物质经腐烂分解向水体中释放有机无机物质，使碳、氮、磷重生，改变海水中生源要素的分布形态与含量；消亡产生的含碳、氮、磷残骸汇入海洋底部，一部分直接成为沉积物富集，一部分经沉积物中微生物矿化进入水体再循环。水母重生的无机物质为浮游植物的初级生产提供了少量但重要的养分，溶解有机物质可支持浮游细菌及微生物的生产，可见，水母消亡释放的生源要素不仅在海水及沉积物碳、氮、磷循环中起着重要作用，而且影响其他海洋生物的生存繁衍，对整个生物地球化学循环都有重要意义。此外，大量氮、磷的释放导致海水局部养分含量的剧烈增加，可引起富营养化、赤潮、绿潮等次生生态灾害。

2.2 水母消亡引发的海水溶解氧的变化

水母较其他海洋鱼类更能耐受和适应低氧环境，低氧环境的出现为水母暴发提供了有利条件[37]，反过来水母暴发后消亡对低氧环境的出现有着正反馈作用。首先大规模的水母聚集本身耗氧加剧，造成水母聚集区溶解氧的减少，水母死亡后，水母迅速下沉并自溶分解，水母组织细胞中的养分释放到水体，使微生物活动加剧，耗氧量增加，同时不透水胶体碎屑将导致流入沉积物中氧气的减少[14]，可导致海底局部低氧或无氧环境。

水母消亡可引起海水中溶解氧浓度的显著降低，并随消亡的进行保持持续的降低。West等[33]研究表明，马赛克水母消亡过程中的最大沉积耗氧量可达(6161±3422) μmol m-2h-1，是无水母水体的9倍，整个消亡过程中平均沉积耗氧量相比无水母水体增加209%；宋金明等[23]研究发现沙海蜇(Nemopilemanomurai)消亡过程中平均耗氧量可达65.5 μmol kg-1h-1，水体饱和度仅为8.3%—13.3%，海水温度和酸碱度的变化也可增加水母消亡耗氧量，由海水温度和pH值变化形成的低氧区更为严重。水母尸体腐烂所释放的大量养分导致细菌生物量和生长速率的增加[38]，显著改变周围环境中的氧气含量，这可能是水母消亡导致溶解氧消耗的主要原因。水体溶解氧的减少可引起其他不耐低氧生物的死亡，形成一系列连锁反应，加重溶解氧的消耗，形成大范围的低氧无氧区域；低氧可影响海洋生物行为、生长、生殖及其生存方式，导致某些海洋生物的丰度下降，改变海洋生态系统的种群组成及食物链的营养途径，不仅危害海洋生物的多样性，而且影响海洋生态系统功能的稳定性；再者水体溶解氧的减少会增加海水-大气界面溶解氧的梯度，使大气中氧气进入海水，间接影响空气中的氧气含量，对陆地生态系统产生一定的影响。

2.3 水母消亡对海水酸碱度的影响

3 水母消亡对海洋生物群落的影响

通过对水母胃的内含物组成分析[40]与稳定同位素及脂肪酸组成分析[41]可判断水母的饮食来源以及在食物链中的营养关系，浮游动物(如挠足动物和端足动物)、鱼类幼虫和鱼卵都可作为水母的食物，浮游动物是水母的主要食物来源，水母的营养级在浮游动物和高级食肉鱼类之间。水母作为浮游动物与鱼类幼虫及鱼卵的捕食者以及其他以浮游动物为生的海洋动物的竞争者，大量水母聚集可影响浮游动物与鱼类的数量，间接影响浮游植物的数量，改变浮游生物的聚集分布以及海洋系统的食物链，因此大量水母消亡可以缓解海洋浮游动物与鱼类的捕食与竞争压力。

水母消亡对海洋生物的数量变化有一定的影响，对海洋初级生产也有着重要的作用。水母消亡对海洋生物影响最大最直接的有两类，首先是微型和小型浮游动物[38]，水母体或者水母碎屑是某些海底食腐动物、无脊椎动物的食物来源，如珊瑚虫[16]、甲壳类动物[13]、棘皮动物[16]等，腐烂的水母可作为海底碎屑的来源，由于深海中食物的限制，下沉水母可作为营养输入[27]，相比其他食物的分散，水母尸体大规模聚集可能导致食腐动物的聚集，水母释放的营养物质也可被浮游动物消耗掉[22,33]；其次死亡水母的命运与为微生物群落组成有着重要关系[21,33]，水母腐烂时水体周围细菌显著增多，水母释放的溶解有机物质(主要是DOC)是浮游细菌的主要溶解有机碳来源[19-20]，细菌通过细胞外酶可分解利用水母释放的大部分有机物质，水母消亡释放大量养分也可导致细菌附着基质数量和质量的改变，影响细菌界的组成和活性。另外，水母下沉可为微型动物和微生物界提供生殖环境，固着生物体同样可消耗水母释放的有机营养物质[16,42]，同时水母消亡所引起的低氧/无氧以酸性环境可导致其他海洋生物的死亡。水母暴发后消亡对浮游动植物、微生物及其他海洋生物的影响可改变海洋生物资源的生物量、群落结构及正常的生长代谢过程，导致海洋生物营养级及能量流动的变化，从而影响海洋生态系统的生物平衡；水母暴发后消亡可间接影响高营养级海洋渔业资源，使渔业资源量及种群结构发生改变，给人类的渔业资源带来影响。

4 总结与展望

近年来，水母的异常暴发已成为世界许多海域频繁发生的生态灾害，引起国际上广泛关注，水母的大量繁殖对海洋渔业、沿海工业、旅游业以及海洋环境和海洋生态系统等都可能造成严重威胁，但水母暴发持续时间较短，暴发后的水母消亡对海洋生态系统的结构和功能有重要影响。水母暴发后的消亡使水体产生不利于生物生存的恶劣环境，例如低氧、酸化等，但另一方面，其消亡可支持海洋生态系统的养分循环，水母消亡释放出的生源物质又可直接参与海洋生物食物链的传递，维持海洋生物种群的繁衍，释放的碳、氮、磷对海洋生源要素循环影响巨大，直接参与全球气候变化和生态环境变化。但是由于水母本身非常脆弱，易破裂，难取样，难观测等特殊的生物学和生态学特性，使水母相关研究异常困难，加之对水母的生命周期、数量变动及与海洋环境的相互影响等缺乏相应的科学数据，需进行大量的试验以及海洋调查以弥补数据和证据方面的不足。虽然目前还没有足够的证据来证明全球水母数量增加是以后水母发展的一种必然趋势，但不可否认水母的增加已经造成了人类的经济损失以及对海洋生态系统的破坏，目前为止水母暴发的机理、水母消亡与环境的相互关系以及水母暴发的预报治理等仍未有确切的定论，研究水母暴发消亡的原因、与环境的作用关系及如何应对预防仍是一个世界性难题，因此对水母暴发消亡等的相关研究仍是科学界的关注重点，需加大力度。

今后水母消亡的生态环境效应研究应特别关注：1)水母作为养分泵的运转机制，水母消亡时释放的碳、氮、磷的形态变化、变化趋势及变化原因；2)水母消亡时的物质转换与特征物质的释放，特征物质的分离鉴定以及特征物质对海洋生物的促进、抑制作用研究，水母消亡的恶臭来源，水母消亡所引起的pH值变化和低溶解氧的根本原因；3)水母消亡可能引发的次生灾害，揭示水母消亡带来的生态后果等。

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The effects of jellyfish decomposition on marine ecological environments

QU Changfeng1,2, SONG Jinming1,*, LI Ning1

1InstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences,Qingdao266071,China2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China