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硅酸盐解钾菌对含钾矿物的选择性风化机理

2015-01-06何文鸣陈防

湖北农业科学 2014年12期

何文鸣+陈防

摘要:从棉花根际土壤中筛选、分离、纯化了硅酸盐解钾菌,进行了硅酸盐解钾菌与7种含钾矿物在厌氧密闭系统中的生物风化解钾试验,探讨了硅酸盐解钾菌对不同含钾矿物生物风化作用的规律。试验结果表明,生物风化反应释放出K+最多的前3个组合是白云母和QY17、黑云母和QY19、白云母和QY19,反应释放出K+的量分别为1 235.76、1 010.71、916.61 μg/g。生物风化反应固定K+最多的4个组合是黑云母和QY4、蒙脱石和QY3、黑云母和QY10、高岭石和QY17,反应中含K矿石固定K+的量分别为78.35、39.92、32.71、22.56 μg/g。形成差异的原因可能是硅酸盐解钾菌(包括其次生代谢物)与含钾矿物的晶体结构之间的双向选择过程。硅酸盐解钾菌浓度越大,硅酸盐解钾菌类群对矿物生物风化作用有选择性倾向越明显。造成硅酸盐解钾菌的解钾数量、速率的差异的原因是界面交换过程的不同,机理是硅酸盐解钾菌(次生代谢物)与含钾矿物之间空间构效关系(CQSAR)。风化作用是硅酸盐细菌剥蚀作用、机械破碎、次生有机酸解钾过程交替循环所产生的。腐殖酸的加入促进了硅酸盐解钾菌解钾的过程,延长了解钾时间,同时向硅酸盐解钾菌提供C、N养分。

关键词:含钾矿物;硅酸盐解钾菌;生物风化;空间构效关系

中图分类号:S154        文献标识码:A        文章编号:0439-8114(2014)12-2754-09

Selective Bio-weathering Potassium-bearing Mineral by Silicate Bacteria

HE Wen-ming1,2,3,CHEN Fang2,4

(1. School of Chemistry and Environment, Jiaying University, Meizhou 514015, Guangdong, China;

2.Key Laboratory of Aquatic and Watershed Ecology,Wuhan Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Wuhan 410074,China;

3.Graduate University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China; 4.International Plant Nutrition Institute,Wuhan 430074,China)

Abstract: The silicate bacteria were isolated and purified from cottons rhizosphere. The biological weathering experiments by silicate bacterium with muscovite,kaolinite,biotite,potassium feldspar,smectite,illite,vermiculite were conducted in anaerobic airtight system. The laws of the silicate bacteria with different potassium mineral biological weathering were investigated. The  results showed that in biological weathering reactions,the first three combinations of releasing K+ were QY17 + muscovite,muscovite + QY19,biotite + QY19 with the releasing amounts of K+ of 1 235.76 μg/g,1 010.71 μg/g, and 916.61 μg/g,respectively. The first four combinations of fixed K+ were biotite + QY4,smectite + QY3,biotite + QY10,kaolinite+QY17. The fixed amounts of K+ were 78.35 μg/g,39.92 μg/g,32.71 μg/g,22.56 μg/g,respectively. The reason maybe be double-choice process between silicate bacteria(and its secondary metabolites) and potassium mineral crystal structure. The cause of differences of releasing potassium ions in quantity and rate was the different interface exchange process between the silicate bacteria and potassium mineral. The mechanism was quantitative structure-activity relationship(QSAR) between the silicate bacteria (secondary metabolites) and potassium mineral. Weathering denudation is a cycle process of silicate bacteria biological weathering,mechanical crushing,and secondary organic acid depolymerization. Humic acid had the capacity of promoting release of K+ and extending the interaction time in the process of biological weathering. C,N nutrient elements were provided for silicate bacteria at the same time.

Key words: potassium-bearing mineral; silicate bacteria; biological weathering; quantitative structure-activity relationship (QSAR)

矿石中结构钾可以风化成植物可直接利用的水溶性钾,以维持作物生长[1]。根系的生命活动和根区有机质的微生物分解增加了根际土壤酸度,同时促使钾从云母(金云母)的三八面体中释放,诱导蛭石的形成,释放出蒙脱石和蛭石羟基晶体层间的K+。目前以含钾矿物为材料,对硅酸盐解钾菌在生物风化作用下向作物提供钾素的研究取得了一定的进展[2,3]。Puente等[4]将玉米和小麦植物的根瘤菌接种到废弃云母上,并种植上玉米和小麦,研究发现废弃云母发生生物风化,释放的K+可以满足植物的生长。Basak等[1]和Naderizadeh等[5]对废云母接种了具有钾增溶作用的微生物(mucilaginosus细菌)来研究钾动态释放,发现废云母可有效地为苏丹草提供钾素营养。

硅酸盐解钾菌吸附在矿物表面,由此引起的侵蚀作用是含钾矿物风化的重要环节。矿物微生物风化有三种途径:硅酸盐解钾菌呼吸作用产生碳酸促进含钾矿物的溶解[6];次生有机酸(包括微生物胞外聚合物,EPS)与矿物表面发生表面溶解,如碳酸盐矿物、硫酸盐矿物等[7,8];硅酸盐解钾菌与复合矿物(金属硫化物或角闪石、辉石)发生氧化还原反应[9]。关于硅酸盐解钾菌对含钾矿物的风化机理先后提出了酸解、络解、酶解、碱解、氧化还原作用以及夹膜吸收等多种观点[2,3],实际过程是几种化学作用共同作用的。因为作用机理和微环境(种类、浓度、溶液粘度、离子强度)的界面过程不同,含钾的次生矿物的种类、形态各异。同时,次生代谢物引起的物理和化学风化作用会逐渐增强。Xiao等[10]在分子层面揭示了真菌风化含钾矿物质的有效机制,研究表明含钾矿物与有机酸、碳酸、氧化还原参与者分子能够加速风化的过程。硅酸盐风化消耗了二氧化碳,这为微生物参与硅酸盐和碳酸盐岩地层的风化研究提供了分子证据。

对矿物的微生物风化途径和风化机理,学者们提出了一系列不同的观点。微生物附着在矿物表面的侵蚀作用被认为是促进矿物分解的主要机制。在微生物的参与下,矿物的溶解显著大于在无菌条件下的溶解[11]。吸附于矿物表面的微生物可以侵蚀矿物,形成大量侵蚀坑[12],不仅风化速率有显著提高,而且作用机制也有差异[13,14]。Rodriguz-Leiva等[15]以及Sanhueza等[16]发现硅酸盐解钾菌优先选择结晶度低的矿物颗粒表面吸附。Liu等[17]认为表面侵蚀是硅酸盐解钾菌分解矿物的主要方式。Schippers等[18]认为硅酸盐解钾菌的吸附及其对矿物表面的侵蚀作用是矿物风化过程的重要环节。连宾[19]则认为硅酸盐解钾菌能使矿物晶格层间距增大。盛下放等[20]研究发现硅酸盐解钾菌能够破坏钾长石的晶格结构并使矿物中的钾释放出来,从而增加溶液中游离钾的浓度。微生物在矿物表面的附着会提升矿物的分解速率,在矿物-硅酸盐解钾菌微环境界面,化学活性物质在细胞和矿物表面间的化学组成呈现复杂的带状结构[21]。微生物表面化学基团与矿物表面的金属元素螯合导致了金属元素的溶出和矿物分解[22-24]。生物膜一方面可使微生物在矿物表面的附着更为牢固[25],同时为生物-矿物间物质交换和化学反应提供最为活跃的微观环境[26]。真菌释放的羧酸和碳酸对矿物的剥蚀有显著的增强作用[27]。虽然大多数学者认为微生物对矿物的风化是生物地球化学循环的一个主要推动力,但是对微生物活动在迁移、转换的分子机制和矿物循环过程中细菌对矿物风化的影响仍然缺乏了解[28,29]。

本研究根据微生物在矿物表面附着的驱动力和影响因素差异,通过晶体微观结构揭示矿物微生物风化的微观机制,从生物地球化学的角度阐述硅酸盐解钾菌在矿物选择性风化过程的作用,揭示土壤硅酸盐解钾菌与含钾矿物风化的选择关系。据此,采取了三个步骤研究了硅酸盐解钾菌对含钾矿物的选择性风化机理。第一,从钾高效基因型(high K-efficiency genotype,HEG)和钾低效基因型(low K-efficiency genotype,LEG)棉花根际土壤分离筛选出15种硅酸盐解钾菌;第二,将其与白云母、高岭石、黑云母、钾长石、蒙脱石、伊利石、蛭石等7种不同含钾矿物作用,进行矿物分解实验;第三,以实验分析为基础,基于三维晶体构效关系(3D-CQSAR)分析含钾矿物的晶体残缺、硅酸盐解钾菌生物特征引起的选择性风化过程。

1  材料与方法

首先从土壤中筛选出硅酸盐解钾菌,然后用白云母、高岭石、黑云母、钾长石、蒙脱石、伊利石、蛭石等7种不同含钾矿物与筛选出的硅酸盐解钾菌进行矿物分解实验。同时测试了培养液中次生氨基酸、多糖代谢产物的含量以及培养液的pH。

1.1  硅酸盐解钾菌分离纯化实验

主要目的是分离得到纯化的硅酸盐解钾菌。首先,选定培养基。培养基由初筛培养基、复筛培养基和解钾能力测定培养基3种组成(表1)。其次,对硅酸盐解钾菌进行分离、纯化。分别在棉花的3个生长期(苗期、蕾期、吐絮期)采集根际和非根际土壤,并将不同种植处理(对照处理、缺水、缺钾、缺水又缺钾)的2种基因型棉花(钾高效、钾低效)的根际和非根际土壤(共16种)按不同稀释梯度(10-3、10-4、10-5)涂布于初筛培养基,3次重复。待培养成熟后,选择大型、透明度大、中间隆起、十分粘着而富有弹性的菌落,在初筛固体平板上划线纯化培养,纯化培养基与初筛培养基相同。重复划线纯化培养3次,直至获得纯培养。选择纯化后的34株菌株再进行复筛培养,复筛培养在复筛培养基上进行。

1.2  摇瓶解钾试验

主要目的是利用含钾矿物释放钾元素质量多少表示生物风化程度,根据矿物与不同硅酸盐解钾菌释放钾过程差异探讨含钾矿物的晶体残缺、硅酸盐解钾菌生物特征引起的选择性风化过程。

将15株纯化后的硅酸盐解钾菌(QY1-QY6、QY9-QY10、QY12、QY14、QY17、QY19、WM1、WM9、WM13等)接入100 mL解钾能力测定培养基中,摇床培养7 d后进行摇瓶发酵试验。在250 mL三角瓶中装100 mL解钾能力测定培养基,在125 ℃下灭30 min,按5%量接种,对照加等量灭活菌液和不接种菌,3次重复,摇床(190 r/min)培养7、15、30、45、60 d和1年后,分别取4.5 mL摇瓶培养溶液采用火焰分光光度计法测定溶液中K+的含量。

1.3  解钾培养发酵液组分的测定

目的是探讨硅酸盐解钾菌释放次生代谢物对矿物生物风化影响。有机酸、氨基酸采用Thermo公司Accela 1250型高效液相色谱仪测定。取自发酵液的10.0 mL有机酸样品于100.0 mL容量瓶中,用流动相稀释并定容,摇匀后经0.45 μm 滤膜过滤,滤液待测。氨基酸样品溶液的制备:取试样(发酵液)2.0 mL于10.0 mL离心管中,加人5%磺基水杨酸钠2.0 mL,混匀,放置1 h,使蛋白质沉淀后加人EDTA溶液1.0 mL和盐酸溶液1.0 mL,离心15 min,取上清液1.0 mL于5 mL的容量瓶中,蒸干,用1.0 mL(pH 2.2)的缓冲液溶解,待测。

菌株荚膜多糖红外光谱分析采用乙醇沉淀法提取荚膜多糖,用红外光谱仪扫描得到荚膜多糖的红外光谱(扫描范围4 000 cm-1~500 cm-1,扫描次数32次,分辨率4 cm-1)。

2  结果与分析

2.1  硅酸盐解钾菌在初筛培养基中的菌落生长状况

根据表2可以发现,在HEG、LEG棉花缺钾处理的根际土壤中均产生大量的硅酸盐解钾菌。HEG棉花水分充足,缺钾处理的根际土壤中硅酸盐解钾菌能力最强,增加了土壤溶液中的K+。LEG棉花对钾的吸收利用率更大,增强了棉花耐受低钾胁迫能力。WM1、WM9、WM13、QY17及QY19能够广泛存在于棉花的根际区域。这或许是在缺钾环境下对钾胁迫的积极响应。同时WM1、WM9、WM13及QY17能够在棉花根系的酸性环境中繁殖和增生,在棉花蕾期分离得到硅酸盐解钾菌的数量比其他生长期多。

表3表明硅酸盐解钾菌数量与棉花的生长期存在显著的正相关。其中蕾期硅酸盐解钾菌数量和吐絮期硅酸盐解钾菌数量的相关系数为0.93,这表明硅酸盐解钾菌的数量、种类受到所处棉花生长期的影响。

由表4可知,与硅酸盐解钾菌直接相关的因子是土壤有机质和非交换性钾,相关系数分别为0.551和0.532,说明土壤矿物中非交换性钾在硅酸盐解钾菌的生物风化作用后可以转变成水溶性钾供给棉花吸收利用。水溶性钾与土壤有机质相关系数为0.583,与钠/钾相关系数为-0.516。非交换性钾、交换性钾与土壤有机质为显著正相关,与化学蚀变指数(CIA)均为极显著正相关,与钠/钾以及土壤溶液总氮为负相关。

2.2  硅酸盐解钾菌次生代谢物及多糖红外光谱分析

摇瓶培养60 d后测定培养液中次生氨基酸、多糖代谢产物的含量和pH(图1A),同时测定了培养液中次生低分子有机酸的含量(图1B)。

由图1可知,高岭石和QY19的组合产生氨基酸和多糖质量最大;QY1解钾产生大量低分子有机酸,但是蒙脱石解钾消耗H+的数量有限,导致溶液的酸性最强。白云母和QY17的组合产生草酸最多;高岭石和QY19的组合产生柠檬酸最多;高岭石和QY14的组合产生酒石酸最多;蒙脱石和QY1的组合产生乙酸最多;白云母和QY17的组合产生次生有机酸质量最大,其次是高岭石和QY19的组合。

图2为多糖的红外光谱。在1 615 cm-1处有-COO-吸收峰,在1 733、1 615和1 415 cm-1处有特征吸收峰。1 733 cm-1为-COON中的C=O伸缩振动所致;而1 615 cm-1处的宽吸收峰为-COO-中的C=O非对称伸缩振动的结果;1 415 cm-1为-COO-中的C-O伸缩振动所致。这些说明了多糖分子中存在具有络合作用的官能团-COO-。这些官能团能与金属离子络合,从而使溶液中的K+含量增加。在白云母和QY17、黑云母和QY19、白云母和QY19等组合中,在1615 cm-1处-COO-的吸收峰面积显著大于其他组合。

2.3  硅酸盐解钾菌的解钾过程分析

从图3A、B、和C看,在厌氧微生物控制的系统中WM1、WM9、和WM13硅酸盐解钾菌对含钾矿物解钾在70~900 μg/g之间,实验室风化测得硅酸盐解钾菌解钾速率比自然界含钾矿石风化释放K+的量要大得多;同时实验室条件钾长石也相对更容易风化,主要是人为控制了水热条件、硅酸盐解钾菌数量、硅酸盐解钾菌生长繁殖的养分,这与Bennett等[30]的结论类似。白云母在不同时间段释放出的K+数量不等,在封闭体系,随着溶液K+浓度增加,钾元素释放量逐渐减小。

硅酸盐解钾菌对矿物吸附作用有选择性,在相同的培养液中,硅酸盐解钾菌倾向于选择性吸附在含钾矿物上,且浓度越大这种倾向越明显。硅酸盐解钾菌的解钾能力与类群的形态、大小、含钾矿物的晶体结构之间的构效关系有关。硅酸盐解钾菌生物风化钾矿物通常认为包括K+增加过程(硅酸盐解钾菌生物荚膜吞饮剥蚀作用,机械破坏作用,次生代谢物的酸解作用)和K+减少过程(硅酸盐解钾菌繁殖、增生消耗,矿物的吸附固定)。

从图4A可知,在整个实验过程中,硅酸盐解钾菌QY1对蒙脱石,硅酸盐解钾菌QY17对白云母、蛭石,硅酸盐解钾菌QY19对白云母、高岭石和蛭石,生物风化都起了促进作用。在图4B中,硅酸盐解钾菌QY1、QY2、QY4对高岭石,硅酸盐解钾菌QY17、QY19对伊利石,硅酸盐解钾菌QY10、QY17对蒙脱石均有释放K+功能。这主要通过硅酸盐解钾菌生物荚膜吞饮、破坏晶体结构达到释放K+的目的,但产生的次生有机酸较弱,以致后期硅酸盐解钾菌消耗K+作用大于酸解作用,溶液K+浓度降低。

如图5所示,在0~30 d,矿石表面发生溶解作用,硅酸盐解钾菌与矿物表面直接作用,主要是硅酸盐解钾菌对矿物的剥蚀作用及机械破坏作用;在45~60 d期间主要发生间接作用。原因是硅酸盐解钾菌新陈代谢产生大量有机酸,次生代谢物(羧酸,蛋白质)对矿石进行酸解钾作用,同时在30~45 d硅酸盐解钾菌消耗部分K+。但是,从整个作用过程来看,次生有机酸对矿物的酸解钾作用是主要方式。

在图6中,0~30 d进行硅酸盐解钾菌在矿物表面直接作用,矿物的剥蚀作用及机械破坏作用是主要的风化方式;在30~45 d和45~60 d期间,溶液主要是硅酸盐解钾菌不断消耗K+,发生次生有机酸解钾作用微弱。硅酸盐解钾菌消耗K+较酸解作用产生K+多,溶液K+浓度降低。从整个的过程来看,剥蚀作用及机械破坏作用是解钾的主要方式。

综上所述,以不同时间段溶液中K+的累积释放量作为解钾方式是有效的。解钾生物风化反应释放出K+最多的前三个组合是白云母和QY17、黑云母和QY19、白云母和QY19,反应释放出K+分别为1 235.76、1 010.71、916.61 μg/g。QY17硅酸盐解钾菌与白云母反应释放的K+最多,与高岭石反应却固定了大量K+,两者形成明显差别。硅酸盐细菌剥蚀作用、机械破坏解钾过程、次生有机酸解钾过程交替循环进行。

图7A是在培养基中加入腐殖酸,而图7B是在培养基中未加入腐殖酸。比较A、B图可知,腐殖酸对K+的释放有显著影响。首先腐殖酸能增强硅酸盐解钾菌的解钾作用,K+的累积释放明显增加;其次,腐殖酸能延长硅酸盐解钾菌解钾作用的时间。主要是由于腐殖酸多羟基和疏松多孔的结构,增加了表面积,延长了解钾作用的时间。同时腐殖酸还可以作为碳、氮源向硅酸盐解钾菌提供养分。

3  小结与讨论

在白云母和QY17、黑云母和QY19、白云母和QY19等组合中,代谢产物多糖的红外光谱1 615.0 cm-1处均有-COO-的吸收峰,且峰面积显著大于其它组合。一方面,-COO-结构是具有络合作用的官能团,能与金属离子络合;另一方面,由于次生有机酸引起了培养液pH降低,导致氧化还原电位改变进而引起有效态Fe、Mn大量增加[31]。相对于未接种的原培养液的pH 7.2,接种解钾菌后,培养液pH下降,在6.1~6.5之间。硅酸盐解钾菌发酵培养前后的pH下降,且与解钾量表现出负相关。解钾培养发酵液中次生有机酸导致pH下降,水分子极化作用促进晶层内(i位)钾置换。在K+离开晶格的情况下,矿物的负电性降低,以保持整个矿物晶格的电荷平衡。在风化过程中,晶格层之间的距离成为K+是否发生交换的主要原因,在实际种植中,硅酸盐解钾菌解钾受土壤pH、氧化还原电位、腐殖酸含量影响。结合矿物学与微生物学相关知识,分析晶格空间结构与溶液界面之间的相互作用,可以揭示土壤生态系统中矿物的生物风化作用的过程。

3.1 含钾矿物选择性风化的根本原因是晶体空间构效关系(QSAR)

微生物及其次生代谢物加速硅酸盐矿物的风化。在经历长时间的生物化学风化后,利用X Pert Pro MPD衍射仪发现菌株WM13(胶质芽孢杆菌)和钾长石组合中,钾长石风化的产物有微量的球状蒙脱石、哑铃状高镁方解石和板状草酸钙石;而WM13和黑云母组合中,风化产物有片状、鳞片状蛭石,蒙脱石和富铁绿泥石等多种矿物。同时发现黑云母矿物负电性减弱,这可能是因为Fe2+的氧化为Fe3+。晶格的负电性减弱导致与K+的结合力降低,水合氢离子(H3O+)的大小和钾相似,H3O+的半径为12.3~13.0 nm,而K+为13.3 nm,其他水化阳离子(如Mg2+)也相似,所以进入晶体层间裂隙代替钾的可能性很大。水分子、水合氢离子或其他水化阳离子进入云母晶层取代K+,K+从云母晶层间的裂隙中释出,此风化过程的特征是溶液中pH增加,与实验观察到的现象一致。风化的强度则随pH降低而加强。在破裂的边缘i位上K+,也可以发生H3O+部分代替K+的过程,水分子逐渐渗入晶层之间,扩大晶层间的距离,促进其风化。在菌株WM1和钾长石组合中,发现钾长石风化后有板状草酸钙、菱面体形草酸镁以及球状蒙脱石形成,而WM1和黑云母组合风化后则有球状含水埃洛石形成。

白云母组成不同于黑云母,其晶格结构也比较紧密,不含可氧化的Fe2+,因此白云母风化速率比黑云母小。当云母的晶层之间进人了水分子(或H3O+)后形成中间产物(水化云母),包括水化黑云母[(K,H3O)(Mg,Fe)3(Si,Al)4O10(OH)2]和水化白云母[(K,H3O)Al2(Si,Al)4O10(OH)2],水化云母的层间距离较云母扩大,为K+的释放创造了有利条件。

伊利石的晶体风化解钾的过程比云母更易释放K+,有三个方面的原因。其一,伊利石晶格中硅氧四面体片的硅原子被铝原子置换的数量比云母少。在云母中硅氧片中有1/4的硅被置换,而在伊利石中大约只有1/6的硅被铝置换,因此伊利石SiO2/Al2O3分子比云母高。其二,伊利石的单位晶胞的负电荷也比较小(由云母的-2.0价减为-1.3价)。其三,伊利石的晶层之间的叠置不规整,晶格晶层间的K+部分被Ca2+、Mg2+、H+等所代换。以上三个因素造成了伊利石较云母更易释放K+。

蛭石和蒙脱石与伊利石相比较,虽有类似的结晶构造和一定数量的负电荷(蒙脱石为-0.65 eV;蛭石为-1.0~1.4 eV),但蛭石和蒙脱石的晶层之间都具有涨缩的性能,所以被吸附的钾大多属于交换性钾。即使K+落入六角形(或双三角形)网眼之中,或经过干燥脱水而被固定。但比起云母、伊利石等矿物来,K+仍然是较易释放的。

7种含钾矿物彼此之间存在着一种相互演变的关系。在云母风化初期,通常会出现水化云母;当钾比较丰富时,出现伊利石;进一步风化并释出更多的钾后,则形成蛭石和蒙脱石。相反,蛭石或蒙脱石在吸收了K+并脱水后,也可以向伊利石及云母类矿物转变。除上述几种矿物外,还有许多中间产物。综上所述,影响矿物选择性风化和生物风化速率的关键是矿物的空间构效关系(QSAR),包括四面体旋转和晶胞大小、四面体倾斜的程度、羟基的定向、化学组成、颗粒大小、晶格结构有否缺陷、钾耗竭的程度、层电荷的蚀变和伴生反应。

3.2  微界面的环境特性是影响矿物风化主要因素

固-液界面微环境表面张力是生物-矿物间物质交换和化学反应最为活跃的微观环境因素。表面张力抵消晶格离子间离子键和-OH共价键作用力,增强水分子间氢键对K+的作用力,成为矿物持续分解的有利因素,而且代谢产生的羧酸和碳酸对矿物的剥蚀有显著的增强作用。因此,影响矿物生物风化速率的微界面环境特性包括水合氢离子、生物活动和络合性有机酸、无机阳离子的种类和数量、是否湿润或干燥、淋溶强度和温度变化。在棉花种植过程中主要是土壤矿物组成和风化程度(化学蚀变指数,CIA)的影响及气候微环境。

硅酸盐解钾菌在溶液和矿物的微界面发生的风化作用实质是空间构效关系(QSAR)。第一,硅酸盐解钾菌粘附在矿物表面的作用力有离子键、共价键、氢键,作用力的大小和方向不确定。第二,在硅酸盐解钾菌-矿物复合体体内的pH、代谢产物浓度、溶液粘度、离子强度与周围环境有较大差别,次生代谢物引起的物理和化学风化作用则逐渐增强。第三,在复合体内部硅酸盐解钾菌的菌丝不断生长,晶格层间被解离,矿物晶格破损。以上三种因素相互作用可产生短期或永久的构象与结构的变化,最终导致矿物被剥蚀及矿物组分含量发生变化。

微生物在矿物表面的附着能够显著提高矿物的风化速率。本试验中解钾能力的差异是矿物晶体和硅酸盐解钾菌及其次生代谢物相互选择的结果。本研究认为生物过程在风化中发挥了重要的作用。如何促进化学酸解,溶解平衡向释放钾素方向移动是下一步研究重点。应用标准矿物与小分子有机酸解钾实验阐述释放钾素的微观机理对研究土壤钾的释放有重要理论和实践意义。

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