模拟酸雨对桑树叶片光合日变化的影响
2015-01-05孙东彬孙雨薇张秀丽孙广玉
胡 月,张 倩,孙东彬,孙雨薇,张秀丽,孙广玉
(东北林业大学生命科学学院,黑龙江 哈尔滨 150040)
模拟酸雨对桑树叶片光合日变化的影响
胡 月,张 倩,孙东彬,孙雨薇,张秀丽,孙广玉
(东北林业大学生命科学学院,黑龙江 哈尔滨 150040)
以桑树(Morusalba)为材料,研究了桑树叶片气体交换参数的日变化对不同pH模拟酸雨的响应特点,旨在揭示酸雨对植物光合生产力的影响机制。结果表明,无酸雨处理(CK)的桑树叶片净光合速率的日变化,出现明显的“光合午休”现象,而模拟酸雨处理却明显提高了桑树叶片午休期间的净光合速率。在“光合午休”期间,CK的气孔导度和气孔限制值下降,而胞间CO2浓度升高,经相关性分析,此时净光合速率与胞间CO2浓度呈显著负相关(P<0.01),说明此时净光合速率下降可能是由CO2同化受到抑制导致的,而各模拟酸雨处理下的相应参数的变化趋势与CK相同,其中胞间CO2浓度低于CK,而气孔导度值高于CK,说明模拟酸雨处理可促进桑树叶片光合午休期间的气孔开度和CO2同化。大气温度与蒸腾速率、叶面饱和水汽压亏缺均呈显著正相关,而与大气相对湿度呈显著负相关,在光合午休期间,大气相对湿度接近全天最低值,说明桑树叶片CO2同化受到抑制的主要原因在于水分的匮乏,pH≥4.5模拟酸雨各处理的蒸腾速率、气孔限制值和叶面饱和水汽压亏缺都高于CK,而水分利用效率与CK差异不显著(P>0.05),说明模拟酸雨可促进桑树叶片光合作用过程的水分供应。pH 3.5模拟酸雨处理的光合日同化量、日均净光合速率和气孔导度均显著低于CK(P<0.05),而pH 4.5和pH 5.6处理中的相应参数值均高于CK。以上结果说明,pH≥4.5的模拟酸雨对桑树光合作用具有明显促进作用,在酸雨轻度污染区域,可将桑树作为退耕还林和园林绿化植物用以吸收大气中的SO2或氮氧化物,以适应或减轻大气酸雨污染。
光合日变化;光合午休;光抑制;大气污染
由工业化生产和人类活动而产生的SO2和NOx,在大气或水滴中转化为硫酸和硝酸所致pH<5.6的酸化雨、雪、雾和露等统称为酸雨[1]。酸雨是当今全球三大环境问题之一[2],而中国是目前世界上继欧洲和北美之后出现的第三大酸雨覆盖区域,据统计中国境内受污染的地区约占国土总面积的40%[3],近年来随着我国经济的发展,受酸雨影响的面积逐年扩大,酸雨危害越来越严重。在今后相当长时间内,酸雨和环境酸化问题仍将继续存在,控制酸雨和全球酸化是人类走向持续发展进程中必须解决的一个重大环境问题[2]。SO42-和NO3-比值通常用来表征酸雨的类型[4],检测发现东北地区的比值为2.5左右,黑龙江省近年来的变化不大,为1.3左右,属于混合型[5],但酸雨的pH值不到5且逐年降低[6]。酸雨对植物的影响是多方面的,从植物的形态结构[7]、生长发育[8]和光合生理生态[9],到植物的体内生化代谢[10],均具有明显的影响。一方面,植物对不同酸雨类型或不同pH酸雨的响应特性有所不同,较低pH酸雨会抑制植物的生长发育,而较高pH对植物具有促进作用[11];另一方面,不同植物之间对酸雨的响应不同,物种之间存在明显差异[12-13]。因此,人们试图通过比较植物对酸雨的抵抗能力筛选对酸雨具有抗性的植物,还有一部分研究立足于利用植物吸收大气中SO2或NOx,以减轻酸雨的危害。桑树(Morusalba)是我国重要的经济树种之一,其叶可作为蚕和牲畜饲料,根皮可入药,其果营养丰富可开发为功能保健品,同时又具有极强的环境适应能力,是退耕还林、修复荒地及城市绿化中的先锋树种之一[14],国家“东桑西移,南桑北移”工程及优惠政策的实施,加快了北方寒冷地区桑树开发利用,尤其是作为新型的高蛋白饲料源[15],有关饲料桑的栽培管理的生理机制的研究越来越受到人们的重视。目前,人们开展了低温[16]、弱光[17]、强光[18]、干旱[19-20]和盐碱[21]等我国北方常见的逆境因子对于桑树生长及光合特性影响的相关研究,其结果均表明,桑树具有广泛的适应性。植物光合作用日变化是植物生产过程中物质积累的主要生理过程,也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段。本研究分析东北地区可能发生的酸雨沉降对桑树光合日变化的影响,以期为揭示桑树光合作用对大气酸雨沉降的响应生理机制提供基础数据,为桑树进一步向内陆地区大面积种植及开发的经营管理提供科学资料。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试“秋雨桑”为一年生实生桑苗,由黑龙江省蚕业研究所提供,试验于2014年4月28日在东北林业大学日光温室的酸雨棚中进行,为排除所用培养土之间差异的影响,将培养土均匀混合后再装盆,为确保试验材料的相对一致性,移栽前对桑苗进行修剪,主茎和主根长度分别保留3 cm,幼苗移栽到的培养钵(15 cm×18 cm)中,每钵定植3株,共25钵。待供试苗木长到30~40 cm,即2014年6月初,选择长势相对一致的20钵进行模拟酸雨处理。
1.2 试验处理
根据黑龙江酸雨检测分析资料[5],SO42-和NO3-比值为1.3,利用硫酸和硝酸配制酸雨母液,配制电解质母液的主要盐离子浓度(mg·L-1)分别为NaF:31.46,KCl:26.28,CaCl2:74.91,MgSO4:171.28和NH4Cl:82.27,用稀释1 000倍的电解质母液(CK),将酸雨母液稀释成pH分别为3.5(重度)、4.5(中度)、5.6(轻度)的酸雨,每个处理5次重复,每重复包含3株桑苗。在室外设有接收自然降雨的装置,雨后立即计算降雨量,根据实际降雨量喷施桑树,为排除酸雨对桑树根系的影响,喷施酸雨时用塑料布将盆体覆盖,考虑气孔分布因素,同时对桑叶片正反面喷施酸雨。喷淋从6月初开始,持续3个月,总计降雨量360 mm,高于黑龙江省自有气象记录以来的夏季平均降雨量345 mm[22],于8月末进行光合日变化的测定,测定时间为06:00-18:00每2 h测定一次,为减少因测定时间引起的误差,每个测定时间提前15 min开始测定,并且每一处理的5次重复采用首尾相接的循环测定方法进行。
1.3 测定项目和方法
光合日变化测定:选取长势较均匀一致的桑树苗,其主干自上向下第4片完全展开叶,利用Li-6400便携式光合仪(LiCOR inc,USA)测定光合气体交换参数:诸如净光合速率(Pn),蒸腾速率(Tr),气孔导度(Gs),胞间CO2浓度(Ci),同时记录大气温度(T),光合有效辐射(PAR),大气CO2浓度(Ca)和大气湿度(RH)等环境因子的变化。并利用公式:
Ls=1-Ci/Ca,
WUE=Pn/Tr.
分别计算气孔限制值(Ls)和水分利用效率(WUE),1 d之中光合日同化总量(PT),计算公式为:
PT=∑[(Pi+1+Pi)÷2×(ti+1-ti)×3 600÷1 000].
式中,PT(mmol·m-2·d-1)为测定当天的光合同化总量,Pi(μmol·m-2·s-1)指初测点的瞬时净光合速率,Pi+1(μmol·m-2·s-1)为下一测点的瞬时净光合速率;ti(h)为初测点的瞬时时间,ti+1(h)为下一测点的时间,j为测试次数,3 600指每小时3 600 s,1 000指1 000 μmol[23]。
1.4 数据处理和统计方法
利用DPS 7.05软件对试验数据进行统计分析,运用Excel 2003进行绘图。图中数据均为5次重复的平均值±标准差(SD),采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异。
2 结果与分析
2.1 主要环境因子日变化
光合有效辐射(PAR)和大气温度(T)日变化均呈典型单峰曲线,但高峰出现的时段不同(图1)。PAR在11:00左右达到峰值为1 400 μmol·m-2·s-1,而T在14:00时左右达到最大值,为36 ℃,此时大气饱和水汽压亏(Vpd)最高为3.56 kPa,且Vpd的日变化同T的日变化曲线趋势大体一致,峰值出现的时间为14:00左右,两者呈显著的正相关,相关系数为0.92(P<0.01)(表1)。两者最高值均滞后于PAR最高值。大气相对湿度(RH)在一天中的变化规律先下降后上升,与T和Vpd呈负相关,相关系数分别为-0.98(P<0.01)和-0.94(P<0.01)。
2.2 叶片净光合速率和蒸腾速率日变化
未喷施酸雨的处理(CK)的桑树叶片净光合速率(Pn)的日变化情况为典型的“双峰曲线”(图2),在中午,光合作用受到抑制,出现明显的“光合午休”现象,而各酸雨处理桑树叶片在光合午休期间的Pn
图1 主要环境因子日变化
表1 环境因子与光合参数的相关关系
注:*P<0.05; **P<0.01。
图2 喷施不同pH值酸雨后桑树叶片净光合速率和蒸腾速率的日变化
下降幅度明显小于CK,pH 5.6、pH 4.5和pH 3.5处理的Pn值,分别比CK高84.59%、67.84%和76.72%,且差异极显著(P<0.01),而各酸雨处理间的Pn值差异不显著(P>0.05)。CK的蒸腾速率(Tr)在上午处于缓慢上升趋势,10:00之后小幅下降,12:00之后逐渐升高,最高峰出现在14:00左右,而酸雨各处理的Tr在08:00左右较CK低,而在10:00-12:00其值远高于CK,尤其是在“光合午休”期间,pH 5.6、pH 4.5和pH 3.5酸雨处理的桑树叶片的Tr极显著高于CK(P<0.01),分别高出103%、63.51%和21.60%。而pH 3.5酸雨处理的Tr在各时间点均明显低于其他酸雨处理,尤其是在下午最高峰期间甚至低于CK处理,且差异显著(P<0.05)。
2.3 叶片气孔导度和胞间CO2浓度日变化
除pH 3.5酸雨处理外,其余各酸雨处理的桑树叶片气孔导度(Gs)的日变化趋势大体相似(图3),但在上午出现高峰时段不同,CK的第1次高峰出现在08:00,而后就开始下降,尽管此时各酸雨处理的Gs低于CK,但却逐渐上升,在10:00左右,pH 5.6和pH 4.5处理的Gs分别较CK高出77.51%和38.13%,差异显著(P<0.05),在“光合午休”期间,pH 5.6处理的Gs值远远大于其他处理,且差异达到极显著水平(P<0.01),在14:00以后酸雨处理的Gs开始逐渐下降。各试验处理桑树叶片胞间CO2浓度(Ci)日变化呈现“下降-上升-下降-上升”的W线型趋势,自06:00开始,其值随着时间的推移逐渐下降,并在10:00左右降到第1次低谷,而在“光合午休”期间略微上升,之后再次下降,于14:00左右达到第2次低谷,而后随着时间的延续逐渐升高。其中,pH 5.6的酸雨处理的Ci值,在主要时段中均高于其他处理,且较其他处理差异显著,而其余处理间Ci值差异不显著(P>0.05)。在午休期间CK的Gs值下降而Ci值升高,气孔限制值Ls下降,说明桑树“光合午休”时,Pn的下降可能是由于气孔因素及CO2同化受到抑制共同引起的。而pH 5.6、pH 4.5和pH 3.5酸雨处理桑树叶片的Gs,在“光合午休”时较CK分别高出82.3%、35.8%和14.6%(P<0.01),而相应的Ci值较CK分别低14.61%、20.52%和21.27%(P<0.01),相应的Ls值较CK分别高出7.6%、47.6%和50.18%(P<0.01)。以上结果
图3 喷施不同pH值酸雨后桑树叶片气孔导度、胞间CO2浓度和气孔限制值的日变化
充分说明模拟酸雨可有效促进气孔开度及CO2同化进程。
2.4 施用酸雨对桑树叶片水分利用效率与叶面饱和水汽压亏缺日变化的影响
各处理水分利用效率(WUE)和叶面饱和水汽压亏缺(Vpdl)的日变化均呈现相同的规律(图4),而各处理WUE在全天出现最高值的时间点不相同,CK的WUE最高值出现在10:00左右,而酸雨处理的WUE最高值出现较CK的提前,在08:00左右,除了10:00外,pH 3.5酸雨处理的WUE值在其他各时段均高于其他各处理且差异显著(P<0.05),其余各处理的WUE值变幅情况基本一致,即在“光合午休”期间略有下降,而后随时间的延续在16:00之前变幅不大,且处理间差异不显著(P>0.05)。CK、pH 5.6和pH 4.5的Vpdl最高值出现在14:00左右,日变化呈单峰曲线;而pH 3.5酸雨处理的Vpdl的日变化呈双
图4 喷施不同pH值酸雨后桑树叶片水分利用效率和叶面饱和水汽压亏缺的日变化
峰曲线,“光合午休”期间pH 3.5的Vpdl略高于CK,且差异不显著(P>0.05)。
2.5 施用酸雨对桑树叶片日同化量和气体交换参数日变化平均值的影响
pH 5.6和pH 4.5酸雨处理桑树光合日同化量(PT)分别较CK高出4.55%(P<0.05)和2.53%(P>0.05),而pH 3.5酸雨处理的较CK低3.16%(P>0.05)(表2)。Pn、Tr和Ci日变化的平均值在各处理中的变化趋势基本一致,大小顺序为pH 5.6>pH 4.5>CK>pH 3.5,且除Ci外各酸雨处理间差异显著。pH 3.5酸雨处理的Gs和Vpdl日平均值最低,且GS与其他处理差异显著(P<0.05)。酸雨处理的WUE日平均值显著高于对照,pH 3.5、pH 5.6和pH 4.5处理的WUE分别较CK高出123.26%、37.98%和24.03%(P<0.05)。说明pH 3.5酸雨处理虽明显提高了桑树叶片的WUE,但降低了其他气体交换参数值,使得该处理桑树叶片光合能力显著降低。
2.6 气体交换参数与环境因子的关系
将酸雨处理的桑树叶片的气体交换参数与主要环境因子做相关性分析(表1),主要环境因子之间的相关性主要表现在,PAR与Pn、Tr、Vpdl及T均呈极显著正相关(P<0.01),相关系数分别为0.93、0.89、0.88和0.86,而与Ci和RH分别呈极显著负相关(P<0.01),相关系数分别为-0.88和-0.86。T与Tr、Vpdl呈极显著的正相关(P<0.01),相关系数分别为0.93和0.98,RH与Tr和Vpdl呈极显著的负相关(P<0.01),相关系数分别为-0.90和-0.98,而T对桑树叶片Vpdl的影响最大,进而影
表2 喷施不同pH值酸雨的桑树叶片光合参数均值
注:同行数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
Note: Different lower case letters within the same row indicate significant difference at 0.05 level.
响Tr。Gs与Pn正相关但不显著(P>0.05),由此得知,T、RH和PAR是影响桑树叶片Pn和Tr日变化的主要环境因子。另外,Pn与PAR的相关系数高于其与其他环境因子的相关系数,这说明PAR对桑树叶片Pn的影响最大。Pn与Ci呈极显著的负相关(P<0.01),相关系数-0.93,且Pn与Ci的相关系数高于Pn与其他光合参数的相关系数;同时Pn与Tr呈极显著的正相关(P<0.01),相关系数为0.89。而Tr与Gs呈显著正相关(P<0.05),相关系数为0.84。在这本试验中T与Pn、Gs和Ci的相关性不显著(P>0.05),说明桑树叶片的光合作用对夏季高温不敏感,具有一定的耐高温特性。
3 讨论
植物光合作用的日变化是植物生命周期中重要的基本活动,人们通过植物光合日变化情况可分析植物自身因素与外界因子对其光合作用的影响[25]。本研究发现,桑树净光合速率的日变化情况同课题组前期研究结果一致[24],即呈典型“双峰曲线”,在12:00-13:00期间,Pn下降表现出明显的“光合午休”现象,这与扁桃(Amygdaluscommunis)叶片净光合速率日变化趋势相似[26]。在本研究中,模拟酸雨可显著缓解桑树叶片光合午休现象,而付晓萍等[27]研究发现,经酸雨处理的樟树(Cinnamomumcamphora)叶片的光合午休现象加剧,研究结果不同的原因可能在于:一是不同植物对酸雨的响应不同;二是施用模拟酸雨的量不同;三是施用酸雨成分不同。而植物的“光合午休”现象已成为物质生产的限制因素之一,气孔因素、光合酶活性、光合产物运输及光呼吸等各环节的异常,都可能导致植物叶片光合午休,而采取栽培措施可明显缓解植物的光合午休现象,朱文旭等[28]研究桑树/谷子(Setariaitalical)间作,可通过提高气孔导度和水分利用率来缓解桑树叶片光合午休现象;张会慧等[29]发现施肥也可明显缓解桑树叶片光合午休,且施用农家肥效果好于化肥,机理在于农家肥提高桑树叶片的实际光化学效率,减少光抑制。本研究中,各处理的Gs、Tr和Ls日变化的趋势大体相似,即“上升-下降-上升-下降”,而各处理的Ci日变化的趋势一致且与Gs、Tr和Ls相反,即“下降-上升-下降-上升”。在“光合午休”期间,各模拟酸雨处理的Gs、Tr和Ls值均高于CK,同时Ci上升的幅度均明显小于CK,相关性分析结果表明Ci和Gs之间呈负相关,但相关性不显著。依据Farquhar和Sharkey[30]的理论分析,认为桑树叶片“光合午休”期间,Pn的下降可能是由气孔因素和CO2同化受到抑制共同引起的,而pH≥4.5的模拟酸雨处理可明显缓解这两个限制因素对Pn的影响。pH≥4.5各酸雨处理桑树Vpdl日变化呈单峰曲线,高峰出现的时间大体一致,T是在同时段出现最高峰,说明是高温引起叶片内部水蒸气密度上升,Vpdl增加。在“光合午休”期间,pH 4.5和pH 5.6的酸雨处理桑树叶片的WUE值低于CK,而Vpdl值高于CK,Pn值高于CK,说明pH≥4.5的酸雨处理桑树叶片可能通过调控细胞水分代谢,进而提高叶片光合能力。氮素被誉为生命元素,尤其是对枝叶蛋白含量较高的桑树生长至关重要,许楠等[31]发现,硝态氮和铵态氮配合施用有利于桑树幼苗的生长和光能利用效率,逄好胜等[32]研究发现增施NO3-可明显减轻Na2CO3下桑树幼苗的盐害,提高了叶片的光合能力。而在本试验中,模拟酸雨与CK的成份区别在于多出NO3-和SO42-,两者又是必需元素N和S进入植物代谢的主要形式,可能参与细胞结构物质或者各种代谢过程(尤其是水分代谢),促进气孔的开度及CO2的同化,进而缓解光合午休。
本研究发现,pH≥4.5模拟酸雨有利于桑树Pn和Tr的增加,这与付晓萍等[27]及金余和金静[33]研究阔叶树幼苗和针叶树幼苗对酸雨胁迫都具有一定的适应和缓冲能力的结果相一致。酸雨中的主要成分含有SO42-、NH4+、Ca2+、NO-、Mg2+、Cl-、K+、F-、Na+等离子[5],其中绝大多数都是植物生长的必需元素,可以使阻碍光合速率进一步提高的因素由非气孔限制逐渐转变为气孔限制,提高叶片的光合能力[34]。而较低pH值的酸雨,可能会对一些植物造成不同程度的伤害[35-36]。魏湘萍等[37]认为,pH值为3.5的模拟酸雨可作为萱草(Hemerocallis)伤害阈值,同样在本研究中pH 3.5的模拟酸雨处理的桑树叶片的光合气体交换参数值均明显小于CK,尤其是Gs和Ci值在各检测时段均显著低于CK。这与前人对柚木(Tectonagrandis)[38]、茶梅(Camelliasanasnqua)[39]进行模拟酸雨处理的研究结果相一致,同时Gs的变化还直接影响其他参数的变化[39],即pH 3.5模拟酸雨处理桑树叶片Gs的降低减少了CO2的进入,同时还提高叶片的Tr,进而也造成了叶片细胞内水分的过度消耗,可能是导致植物光合速率降低的一个重要原因。
在对环境因子与光合参数进行相关性分析时,主要环境因子之间的相关性主要表现在,太阳有效辐射(PAR)与温度(T)呈显著正相关,而两者同时与大气相对湿度(RH)呈显著负相关,这与前人的研究结果相同[26,40]。同时发现,T与Tr呈显著正相关,PAR与Pn和Tr呈显著正相关;而RH与Vpdl和Tr呈显著负相关。因此可知,T、RH和PAR是影响桑树叶片Pn和Tr日变化的主要因素,另外,Pn与PAR的相关系数高于其与他环境因子的相关系数;Pn与Ci的相关系数高于其与其他参数的相关系数;Tr与Vpdl的相关系数高于其与其他参数的相关系数,这说明PAR对桑树叶片Pn的影响最大,而T对桑树叶片Vpdl的影响最大,其次是Tr。在这本研究中,T与Pn、Gs和Ci的相关性不显著,说明桑树对夏季高温不敏感,具有一定的耐热性,而玄明君[41]认为,年均气温上升是黑龙江省未来气候变化的主要趋势,桑树在未来的夏季高温中具有种植优势。
4 结论
大气温度、相对湿度、光合有效辐射及Gs均与Tr呈显著相关,是影响桑树光合作用和蒸腾作用日变化的主要因素,pH≥4.5的酸雨对桑树光合性能具有良好的促进作用,而在 pH≤3.5的模拟酸雨胁迫下,桑树叶片的光合作用才受到明显的影响。本研究结果表明,酸雨对桑树造成伤害的阀值在pH 3.5左右,远小于黑龙江省自然沉降酸雨的pH 值(pH 5),表明桑树对黑龙江省温度逐年升高及酸雨频发等环境条件具有适应性,可以将其作为园林绿化、退耕还林及植被构建的经济树种进行大面积种植。
[1] 郑玲哲,张金鑫,周克元,彭近新.酸雨与环境影响研究[J].环境科学与技术,1983,6(2):11-16.
[2] Menz F C,Seip H M.Acid rain in Europe and the United States:An update[J].Environmental Science & Policy,2004,7(4):253-265.
[3] 吴丹,王式功,尚可政.中国酸雨研究综述[J].干旱气象,2006,24(2):70-77.
[4] Xiao J,Jin Z D,Zhang F,Wang J.Solute geochemistry and its sources of the groundwaters in the Qinghai Lake Catchment,Nw China[J].Journal of Asian Earth Sciences,2012,52:21-30.
[5] 罗璇,李军,张鹏,朱兆洲,李勇.中国雨水化学组成及其来源的研究进展[J].地球与环境,2013,41(5):566-574.
[6] Li Y,Yu X L,Cheng H B,Lin W L,Tang J,Wang S F.Chemical characteristics of precipitation at three Chinese regional background stations from 2006 to 2007[J].Atmospheric Research,2010,96(1):173-183.
[7] 李志国,姜卫兵,翁忙玲,姜武.模拟酸雨对木兰科树种叶片膜脂过氧化和抗氧化系统的影响[J].生态环境,2007(3):779-784.
[8] 樊后保,臧润国.模拟酸雨对樟树种子萌发和幼苗生长的影响[J].浙江林学院学报,1996(4):412-417.
[9] 郑飞翔,温达志,旷远文.模拟酸雨对柚木幼苗生长、光合与水分利用的影响[J].热带亚热带植物学报,2006(2):93-99.
[10] 单运峰,冯宗炜.模拟酸雨对马尾松和杉木幼树的影响[J].环境科学学报,1988(3):307-315.
[11] 张佩,周琴,张国正,王福政,江海东,濮梅娟.模拟酸雨对油菜幼苗生物量及其生理指标的影响[J].中国油料作物学报,2010(2):229-234.
[12] 赵则海.模拟酸雨对五爪金龙幼苗光合生理特性的影响[J].生态环境学报,2014(9):1498-1502.
[13] Hogan G D.Effect of simulated acid rain on physiology,growth and foliar nutrient concentrations of sugar maple[J].Chemosphere,1998,36(4):633-638.
[14] 许楠,张秀丽,张晓松,张会慧,朱文旭,李鑫,岳冰冰,孙广玉.不同施氮方式对龙桑一号生物量及生理特性的影响[J].经济林研究,2012,30(3):22-26.
[15] 胡举伟,朱文旭,许 楠,郑桂英,孙广玉.外源酚酸对桑树幼苗生长和光合特性的影响[J].草业科学,2013,30(9):1394-1400.
[16] 许楠,孙广玉.低温锻炼后桑树幼苗光合作用和抗氧化酶对冷胁迫的响应[J].应用生态学报,2009,20(4):761-766.
[17] 赵莉,郑晓媛,孙广玉.弱光桑树幼苗形态结构和光合特性对光强的适应性[J].经济林研究,2010,28(3):84-89.
[18] Hu Y B,Sun G Y,Wang X C.Induction characteristics and response of photosynthetic quantum conversion to changes in irradiance in mulberry plants[J].Journal of Plant Physiology,2007,164(8):959-968.
[19] Chaitanya K,Jutur P,Sundar D,Reddy A R.Water stress effects on photosynthesis in different mulberry cultivars[J].Plant Growth Regulation,2003,40(1):75-80.
[20] Guha A,Sengupta D,Reddy A R.Physiological optimality,allocation trade-offs and antioxidant protection linked to better leaf yield performance in drought exposed mulberry[J].Journal of the Science of Food and Agriculture,2010,90(15):2649-2659.
[21] 张会慧,张秀丽,李鑫,丁俊男,朱文旭,齐飞,张婷,田野,孙广玉.NaCl和Na2CO3胁迫对桑树幼苗生长和光合特性的影响[J].应用生态学报,2012,23(3):625-631.
[22] 孙彦坤,王倩,张立友,李维海,高见.黑龙江省黑土区近52年降水时空变化[J].东北农业大学学报,2014(5):69-74.
[23] 王兰兰,何兴元,陈玮.CO2和O3浓度升高及其复合作用对华山松生长及光合日变化的影响[J].环境科学,2010,31:36-40.
[24] 张秀丽,张倩倩,许天修,凌飞,孙广玉.施用化肥和农家肥缓解盐碱地桑树光合午休PSⅡ光抑制[J].草业科学,2015,32(5):745-753.
[25] 李小平,王景燕,王东,胡庭兴,陈宏志,龚伟.施肥水平对巨桉幼树叶片气体交换日变化的影响[J].应用生态学报,2010,21(11):2734-2741.
[26] 李延菊,李宪利,张序,史作安.3 个扁桃品种的光合特性[J].林业科学,2006,42(11):23-28.
[27] 付晓萍,田大伦,闰文德.模拟酸雨对樟树光合日变化的影响[J].中南林学院学报,2007,26(6):38-43.
[28] 朱文旭,张会慧,许楠,王鹏,王师丹,牟世南,梁明,孙广玉.间作对桑树和谷子生长和光合日变化的影响[J].应用生态学报,2012,23(7):1817-1824.
[29] 张会慧,张秀丽,胡彦波,许楠,金微微,李鑫,王良再,孙广玉.施用农家肥和化肥对盐碱地桑树生长和叶片光合日变化的影响[J].土壤,2013,45(3):444-450.
[30] Farquhar G D,Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annual Review of Plant Physiology,1982,33(1):317-345.
[31] 许楠,张会慧,朱文旭,李鑫,岳冰冰,金微微,王良再,孙广玉.氮素形态对饲料桑树幼苗生长和光合特性的影响[J].草业科学,2012,29(10):1574-1580.
[32] 逄好胜,张会慧, 田野,敖红,孙广玉.硝态氮对Na2CO3胁迫下桑树幼苗生长和光合特性的影响[J].草业科学,2014,31(8):1515-1522.
[33] 金余,金静.酸雨胁迫对亚热带典型树种幼苗生长与光合作用的影响[J].生态学报,2009,29(6):3322-3327.
[34] 栗岩峰,李久生,饶敏杰.滴灌系统运行方式施肥频率对番茄产量与根系分布的影响[J].中国农业科学,2006,39(7):1419-1427.
[35] Liu J F.Stress effects of simulated acid rain onMyricaRubra[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2007,23(10):110-113.
[36] Qiu D,Liu X,Guo S.Effects of simulated acid rain stress on gas exchange and chlorophyll a fluorescence parameters in leaves of Longan[J].Acta Phytoecological Sinica,2001,26(4):441-446.
[37] 魏湘萍,于晓英,熊旋,侯志勇,谢荣,洪晓晓.模拟酸雨对萱草光合特性的影响[J].北方园艺,2009(6):175-177.
[38] 郑飞翔,温达志,旷远文.模拟酸雨对柚木幼苗生长,光合与水分利用的影响[J].热带亚热带植物学报,2006,14(2):93-99.
[39] 赵栋,潘远智,邓仕槐,尚鹤,王芳,陈睿.模拟酸雨对茶梅生理生态特性的影响[J].中国农业科学,2010,43(15):3191-3198.
[40] 吕爱霞,杨吉华,夏江宝,郑兆亮,王兆品.3种阔叶树气体交换特性及水分利用效率影响因子的研究[J].水土保持学报,2005,19(3):188-191.
[41] 玄明君.黑龙江省黑土区气候时空变化特征分析[D].哈尔滨:东北农业大学硕士学位论文,2011.
(责任编辑 武艳培)
Effects of simulated acid rain on diurnal changes of mulberry (Morusalba) photosynthesis
HU Yue, ZHANG Qian, SUN Dong-bin, SUN Yu-wei, ZHANG Xiu-li, SUN Guang-yu
(College of Life Science, Northeast Forest University, Harbin 150040, China)
In the present study, the response characteristics of gas exchange parameters for the diurnal variation of the mulberry leaf to simulated acid rain with different pH have been studied to reveal the mechanism and the effects of simulated acid rain on plant photosynthetic productivity. The results showed that net photosynthesis rate (Pn) present obviously photosynthetic depression at midday in treatment of CK (no acid rain), while three treatments of simulated acid rain could increase Pnat midday. During photosynthetic noon-break, stomatal conductance (Gs) and stomatal limitation value (Ls) decreased, but the intercellular CO2concentration(Ci) increased, the results of correlation analysis showed that Pnand Ciwas significantly negative correlation, which indicated that CO2assimilation have been inhibited. The corresponding parameters under acid rain treatments showed similar change trends with CK excepted with that the Ciwas lower than that of CK, and Gswas higher than CK, indicating that the simulated acid rain treatments could promote stomatal opening and CO2assimilation of mulberry leaf during midday depression. Atmospheric temperature (T) significantly positively correlated with leaf saturation water vapor pressure deficit (Vpdl) and transpiration rate (Tr), respectively. However, there was significant negative correlation between T and atmospheric relative humidity (RH). Meanwhile,the value of RH was near the minimum value during midday depression of photosynthesis, which indicated that CO2assimilation inhibition most come from water shortage. While Tr, Gsand Lsin treatments of simulated acid rain with pH≥4.5 were higher than that of CK, and the water use efficiency (WUE) in simulated acid rain had no significant difference with CK which indicated that simulated acid rain could promote mulberry leaf intercellular water supplying. In treatments of simulated acid rain with pH 3.5, the photosynthetic assimilation total (PT), average Pnand Gswere significantly lower than that of CK, while the corresponding parameters of pH 5.6 and pH 4.5 were higher than that of CK. These results suggested that treatments of simulated acid rain with pH≥4.5 had significant promoting effects on the photosynthesis of mulberry. In the region with mild acid rain pollution, the mulberry could be employed as plants for returning farmland to forest and landscape to absorb atmospheric SO2and nitrogen oxides and adapt or lighten the atmosphere of acid rain pollution.
diurnal variation of photosynthesis; photosynthetic noon-break; photoinhibition; atmospheric contamination
ZHANG Xiu-li E-mail: xlz619@yeah.net
10.11829j.issn.1001-0629.2015-0160
胡月,张倩,孙东彬,孙雨薇,张秀丽,孙广玉.模拟酸雨对桑树叶片光合日变化的影响[J].草业科学,2015,32(11):1862-1870.
HU Yue,ZHANG Qian,SUN Dong-bin,SUN Yu-wei,ZHANG Xiu-li,SUN Guang-yu.Effects of simulated acid rain on diurnal changes of mulberry (Morusalba) photosynthesis[J].Pratacultural Science,2015,32(11):1862-1870.
2015-03-23 接受日期:2015-06-23
东北林业大学大学生创新训练项目(20141022516);国家青年基金(31300506);黑龙江省自然科学基金重点项目(ZD201105);国家林业局国家级项目(2010G29、2011G32);东北林业大学学术名师支持计划
胡月(1994-),女,山西大同人,在读本科生,主要研究方向为植物生理学。E-mail:354716034@qq.com
张秀丽(1980-),女,吉林舒兰人,讲师,博士,主要研究方向为植物生理的分子生物学。E-mail:xlz619@yeah.net
Q945.11
A
1001-0629(2015)11-1862-09