外来植物豚草的入侵机理研究进展及其现状

柏 祥，刘传才，塔 莉，王连龙

（中国环境管理干部学院，河北 秦皇岛 066102）

生态文明

外来植物豚草的入侵机理研究进展及其现状

柏 祥，刘传才，塔 莉，王连龙

（中国环境管理干部学院，河北 秦皇岛 066102）

从外来植物的入侵性和生境的可入侵性两方面综述了外来植物豚草的入侵机理研究进展，分析了豚草在秦皇岛地区的现状，以中国环境管理干部学院新校区为例调查了人类活动干扰对豚草的影响。豚草的入侵性与其自身所具有的生理生态学特性密切相关，生境的可入侵性则与其群落特征和受干扰程度等因素有关。目前豚草是秦皇岛地区自然群落的建群种，没有表现出入侵性。新校区调查结果表明：豚草在自然群落中零星分布，但受到人类活动干扰的生境中豚草表现出一定的优势度。因此，在豚草防治中应防止人类活动的过度干扰影响，以保护当地的生态环境。

外来植物；豚草；入侵机理；人类活动干扰；秦皇岛地区

生物入侵是当前世界范围内的生态环境问题，是继生境破坏和破碎化之后导致区域物种多样性降低的第二位因素，并很可能成为第一位因素[1]。我国是世界上物种多样性特别丰富的国家之一，同时也是受生物入侵影响较大的国家之一。据不完全统计，入侵我国的外来物种超过500种，已产生明显经济和生态危害的、具有潜在威胁与危险性和可能导致严重危害的入侵生物大约有300种，在22个省区市超过了100种，集中分布在东部沿海和西南诸省份[2]。加强有关生物入侵方面的研究，寻求应对外来生物入侵的有效方法，对于维护外来生物入侵地区的生态安全，实现区域的可持续发展具有重要的意义。

豚草（Ambrosia artemisiifolia Linn.）隶属于菊科豚草属，为一年生草本植物。原产于北美地区，现为世界广布种。20世纪30年代初传入我国沿海，经过一个较长的时滞阶段，近几十年豚草在中国呈现出扩展蔓延的异常态势，全国范围内广泛分布，其中东北和京津冀地区是其主要分布区。豚草是公认的世界性恶性杂草，是我国第一批被列为已形成严重危害的外来入侵物种之一，它侵入农田、果园、城镇、绿化带和公路沿线，对当地的生态环境和人畜健康构成了严重威胁。豚草在土壤中吸收水肥和再生能力极强，造成土壤干旱贫瘠，严重影响土著植物和作物的生长，且很容易形成单一群落，种群密度可高达50株/m2[3]，严重破坏当地植被结构，影响生态平衡。另外，豚草特有的生物学特性也对人类健康产生了直接和间接的危害，如其花粉含有过敏原，是引发过敏性鼻炎和支气管哮喘等变态反应症的主要病源；其叶片中含有苦味物质和精油，乳牛食入可使乳品有异味，质量变坏。

本研究从外来物种的入侵性和生境的可入侵性两个方面对豚草的入侵机理进行了综述，分析了豚草在秦皇岛地区的现状，并以中国环境管理干部学院新校区（以下简称新校区）为例调查了人类活动干扰对豚草生长的影响，以期对该外来植物有更好的了解，为接下来的相关研究提供参考和依据。

1 豚草的入侵机理研究进展

外来生物入侵机理的研究是生物入侵研究中的重点内容。生物入侵的研究中有三个迫切需要解决的问题：决定一个物种成为入侵种的因素；决定一个生态系统易受到生物入侵的立地特征；在解决上述问题的基础上如何优化管理系统[1，4]。这三个问题的提出成为生物入侵研究的基本框架。在有关生物入侵的研究中，存在着一条被称为“十数定律”的经验规律[5]，即到达某一地区的外来种发展成为偶见种群，偶见种群发展成为建成种群以及建成种群成为入侵种的概率各只有10%，即一个地区所有外来植物能最终成为入侵植物的概率只有1‰。外来植物之所以能够赢取这1‰的概率而成为入侵植物，与其自身的入侵性和被入侵生境的可入侵性有关。

1.1 豚草的入侵性

豚草能够在世界范围内成功实现入侵，与其自身所具有的繁殖特性、扩散机制、化感作用和可塑性等生理生态学特性密切相关。

豚草的繁殖特性是其能够在新生境中成功繁殖、生长并实现扩散的重要保证。豚草的花序为头状单性，雌雄同株，花粉数量多，每株最高可达30亿粒[6]。豚草每株的种子产量可高达2万～3万粒[7]，为其适应入侵环境提供了可能。豚草的种子具有很强的适应性，在6℃时即可萌发[8]，也有研究指出在3.6～40℃范围内豚草种子均可以萌发[9]，光照也能够促进种子的萌发[10]，在土壤盐度高达400 mM/L的条件下豚草种子可以萌发并在以后的生长中占据竞争优势[11]，在pH值为5.5～7.5的范围内豚草种子具有较高的萌发率，大于其他植物pH值6.7～7.5的范围[12]，在土壤埋深0～9 cm范围内均可萌发，以1～5 cm为最适[7]。另外，豚草种子还可以根据环境条件状况调整自身的休眠，如种子打破了初次休眠后如果条件不适宜而没有发芽，则其可进入二次休眠，此次休眠可长达35 a[13]。虽然种子繁殖是豚草属植物的唯一繁殖方式[14]，但豚草种子适应范围广、发芽率高、可塑性强的特性是其能在所侵入的地区迅速生长并造成危害，成为世界范围内恶性杂草的原因之一[15]。

豚草要成功实现对特定生境的入侵，还需要借助一定的扩散传播机制。散布体多态性是外来植物成功入侵的一个重要原因，是指同一植株上产生两种或多种形态不相同的繁殖单元，用于不同距离的传播[16]。有性繁殖方式有利于植物进行远距离散布，这主要表现在种子的传播途径上。豚草种子顶端的尖刺可以刺入轮胎、动物和人类的体表或衣服等实现远距离传播。另外豚草种子还可以随水流传播，如Fumanal等[6]根据豚草种子浸在水中的状况将其分为漂浮型和非漂浮型，前者即能够随水流进行远距离传播。

外来入侵植物与其他植物之间的相互作用也是决定其能否成功入侵的关键。这种相互作用在外来植物入侵的过程中不可避免地发生着[17]。对于一个入侵植物而言，一定具有特定的竞争优势。对于豚草来说，化感作用是其成功实现入侵的重要因素之一。自然条件下，豚草能够通过挥发、茎叶淋溶和根系分泌化学物质对邻近和伴生植物产生显著的化感作用[18]。最早发现的豚草中的化感物质是绿原酸和咖啡酸，后来又逐渐发现了肉桂醇、豚草酸、豚草素和二氢豚草素内酯。目前认为豚草中的化感物质主要有酚酸类、聚乙炔、倍半萜烯内酯和甾醇四类化合物。也有研究发现，豚草的挥发油成分中有28种化合物，其中萜烯类有21种，占所有成分的75%[19]。

另外，豚草植株高大，使其在群落中具有较高的优势和竞争力。豚草对氮素的变化具有很高的可塑性，全球变化引起氮沉降的增加将有利于豚草的生长和竞争[20]。豚草的高遗传分化和快速进化也是其能够成功实现入侵的重要方式。豚草的种群内存在丰富的遗传变异，使其在种群水平上具有很高的遗传多样性[21]，并且不同生境中豚草的遗传变异程度也存在一定的差异[22]。这种高遗传分化使豚草具有了快速适应能力。快速进化是豚草具有很强适应能力的另一种表现，如豚草的叶片形态在不同的生境中有所差异，使其能够适应不同的生境条件[23]。

1.2 生境的可入侵性

生物入侵虽然是世界范围内普遍发生的一种现象，但是不同生境中外来生物的种类、数量以及入侵造成的影响等都有所差异，这主要与生境的可入侵性有关。生境的可入侵性研究主要是揭示影响生境被外来物种入侵难易程度的生境特征。具有相对较少本地种的生境被认为是容易被入侵的[4]，但不同的生境条件下可能会得出不同的结论。

群落特征是决定豚草能够成功入侵的关键因素，豚草与群落中其他植物的相互作用是其中的重要方面。这些植物会通过竞争、互利等种间关系来影响豚草的定植、生长和扩散入侵。一个完整且稳定的群落能够很好地利用水分、养分和光照等环境资源，从而降低外来植物对这些资源的获取，这种较低的资源可获得性一定程度上能够降低该生境的可入侵性[24]。但这不是绝对的，相关的研究也得出了不同的结论[25]。

豚草主要分布于田边、荒地、河岸、路旁、农田、果园、林地、草场以及住宅区的空旷地和垃圾场周围[26]，这些地方的显著特点是容易受到干扰。豚草作为一种喜干扰的植物[27]，特别容易侵入近期受到干扰的生境或地带[28]。因此，对于豚草而言，受到干扰的生境具有很高的可入侵性。

2 豚草在秦皇岛地区的现状

20世纪末的调查发现，豚草是当时秦皇岛地区最具优势的野生杂草，广泛生长于郊区且生长繁茂[29]。2003年，在国家的号召下秦皇岛地区对豚草进行了大规模的防除，并经过多年的艰难防治，豚草迅速蔓延的势头有所遏止。目前，豚草在秦皇岛地区的优势度已明显下降，零星地分布于自然群落中。但在沿海地区，豚草的优势度随着人类活动干扰强度的增加发生了一定的变化。为了明确这一变化，本研究以新校区为对象，调查分析了人类活动干扰对豚草的影响。

调查选取了与自然群落毗邻、开垦用于园林苗木繁育的地块作为干扰群落，于2014年7月在两个群落中分别选取3个1 m×1 m的样方（均为草本植物），调查样方内的植物种类和数量、豚草的重要值（相对多度+相对频度+相对盖度），计算群落的生物多样性指数（Simpson指数和Shannon-wiener指数）。另外在两个群落中分别采集豚草5株，测量其株高、基茎和生物量（DW）。调查结果列于表1。两种类型群落的生物多样性指数没有明显的差异，但豚草的种群特征和个体形态特征存在显著的差异，干扰群落中豚草的株高、基茎、生物量及其重要值显著高于自然群落，t检验结果显示这种差异达到了极显著水平（P<0.01）。以上结果表明，虽然两个群落的生物多样性指数没有明显差异（这可能与干扰群落所受干扰的时间较短有关，干扰对群落演替的影响还没有表现出来），但干扰群落中豚草的长势明显优于自然群落，豚草在群落中的优势度明显增加。可见，受到人类活动干扰的生境有利于豚草生长，提高了豚草在群落中的优势度。

3 结论与展望

豚草所具有的独特的繁殖特性、扩散机制、化感作用和可塑性等生理生态学特性使其具有了很强的入侵性，受到干扰的生境具有一定的可入侵性，这些成为豚草能够成功入侵的重要因素。20世纪末豚草在秦皇岛地区表现出很强的入侵性，经过21世纪初的防除工作，豚草迅速蔓延的势头有所遏止，目前豚草是本地区自然群落的建群种，没有表现出入侵性；但是受人类活动干扰的群落有利于豚草的生长，其优势度有所增加。因此，在豚草防治中应防止人类活动的过度干扰影响，以保护当地的生态环境。

今后应继续从豚草的入侵性和生境的可入侵性两个方面加强对豚草入侵机理的研究；在相关研究过程中可以采用分子生物学等多种先进方法，从分子水平等方面揭示豚草的入侵机理；在此基础上寻求豚草防治的有效途径，以保护当地的生态环境安全和区域的可持续发展。

表1 不同群落的群落特征和豚草植株的差异

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（编辑：周利海）

A Research Review of Invasive Mechanism of Alien Plant Ambrosia Artemisiifolia and Its Present Situation

Bai Xiang,Liu Chuancai,Ta Li,Wang Lianlong
（Environmental Management College of China,Qinhuangdao Hebei 066102,China）

A research review was presented on invasive mechanism of alien plant Ambrosia artemisiifolia in terms of its invasiveness and the habitat invisibility.The present situation of the plant was analyzed in Qinhuangdao region,and the new campus was taken as an example to investigate the effects of human activity disturbance on A.artemisiifolia.The invasiveness of A. artemisiifolia was closely related to its ecophysiological characteristics,while the habitat invisibility was impacted by community characteristics and disturbance degree.In present,the plant was a community construction species in this region,and showed no invasion.The investigated results showed that A.artemisiifolia distributed sporadically in the natural community.However,in the habitat disturbed by human activities,the plant had relatively high advantage.Therefore,excessive human activity disturbance should be prevented to control the invasive plant,by which to protect the local ecological environment.

Alien plant；Ambrosia artemisiifolia；invasive mechanism；human activity disturbance；Qinhuangdao region

X173

A

1008-813X（2015）02-0013-04

10.13358 /j.issn.1008-813x.2015.02.05

2015-03-13

中国环境管理干部学院科研计划项目《新校区外来入侵植物豚草的现状与应对策略研究》（2014006）；河北省自然科学基金资助项目《湿地生境中外来植物反枝苋的生态行为研究》（C2015415008）

柏祥（1984-），男，山东淄博人，毕业于南京农业大学土壤学专业，博士，讲师，主要从事生态环境保护方面的教学与研究工作。