家蚕成虫触角感受器的扫描电镜观察

邢万静+乔惠丽+刘克成+邢秋婷+阚云超

摘要：为了研究家蚕（Bombyx mori）成虫触角的外部形态及其感受器的种类和分布，利用扫描电子显微镜对家蚕成虫触角感器的形态特征进行了观察。结果表明，家蚕雌、雄蛾触角上存在7种感器，即毛形感器、短毛形感器、锥形感器、刺形感器、腔锥形感器、耳形感器和鳞形感器，其中腔锥形感器只存在于雄蛾触角上，毛形感器在雌雄触角中都最发达。该结果为家蚕的形态、生理和化学生态研究奠定了基础。

关键词：家蚕（Bombyx mori）;触角感器;扫描电镜

中图分类号：S763.42+1;Q-336        文献标识码：A        文章编号：0439-8114（2014）21-5197-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.21.038

Observing the Antennal Sensilla of Adult Bombyx mori under

Scanning Electron Microscope

XING Wan-jinga， QIAO Hui-lia， LIU Ke-chengb， XING Qiu-tinga， KAN Yun-chaoa

（a. Henan Key Laboratory of Insect Biology in Funiu Moutain， b. Analysis and Testing Center， College of Chemistry and Pharmaceutical Engineering， Nanyang Normal University， Nanyang 473061， Henan， China）

Abstract：  In order to study the morphology of the antennae， the type and distribution of the antennal sensilla of adult Bombyx mori， scanning electron microscope was used to observe the morphology of the antennae sensilla of adult B. mori. Results showed that seven types of sensilla including sensilla trichodea， short sensilla trichodea， sensilla basiconica， sensilla chaetica， sensilla coeloconica， sensilla auricillica and sensilla squamiformium were observed on the male and female antennae. Sensilla coeloconica existed only in male antennae. Sensilla trichodea was numerous in both male and female. It will provide basis for further studying morphology， physiology and chemical ecology of silkworm.

Key words： Bombyx mori; antennal sensilla; scanning electron microscope

感受器是昆虫体壁特化的一部分表皮，是对周围环境和内部各种刺激产生反应的重要结构，它们和神经系统一起控制和调节昆虫的行为，是昆虫机体感知内外环境、进行化学通讯的信息接收装置。触角是各种感受器最为集中的器官之一，其上着生有许多不同类型的感受器，具有嗅觉、味觉及感受气流、CO2、湿度和温度等功能，在昆虫择食、取食、觅偶、交配、繁殖、栖息、防御、迁移等行为方面具有重要作用。随着电子显微镜技术的发展和昆虫化学生态的深入研究，有关昆虫触角形态学、组织学及超微结构的研究报道也日渐增多，特别由于鳞翅目昆虫的化学通讯一直是昆虫化学生态学研究的热点，有关其触角感器的超微结构研究较多，目前已对蚕蛾科、天蚕蛾科、螟蛾科、尺蛾科、斑蛾科、菜蛾科和夜蛾科等多种鳞翅目昆虫触角感器的超微结构进行了研究[1-10]。触角感受器的类型、数量和分布等随昆虫种类的不同相差很大，鳞翅目的触角感受器按照外部形态主要有：毛形感器（Sensilla trichodea）、锥形感器（Sensilla basiconica）、腔锥形感器（Sensilla coeloconica）、刺形感器（Sensilla chaetica）、耳形感器（Sensilla auricillica）、媒介感器（Sensilla intermedia）、巨大感器（Sensilla giant）[1，11-15]。研究昆虫触角感受器的类型、数量和分布情况，有助于深入了解昆虫的化学感受系统，阐明昆虫与外界环境的化学感受机制，为农林害虫防治新途径提供依据。

家蚕，学名Bombyx mori，又称桑蚕或习称蚕，属昆虫纲鳞翅目蚕蛾科，是一种具有很高经济价值的吐丝昆虫，也是研究鳞翅目昆虫尤其是蛾类依靠特异的性信息素通讯和识别精细的寄主植物挥发物来寻找寄主，完成种群繁衍、形成生殖隔离的行为机制的重要模式生物之一。根据国内外对家蚕化学感受机制和电生理的研究，表明家蚕触角上的化学感受器是接受外界化学信息的主要结构。目前昆虫感受外界信息的分子机制方面还有很多问题亟待解决。为此，采用扫描电子显微镜技术，观察家蚕成虫触角形态，触角感受器的类型、数量和分布，以期为家蚕的形态、生理和化学生态研究提供科学依据。

1  材料与方法

1.1  供试昆虫

家蚕品种（大造）由南阳师范学院河南省昆虫生物学重点实验室保存。蚕卵催青在25 ℃、相对湿度60%～80%的条件下进行，孵化后幼虫在恒温25 ℃、自然光周期条件下，以新鲜桑叶饲养至成虫羽化。取新羽化的雌蛾和雄蛾，从基部剪下触角。

1.2  扫描电镜制样方法

将刚羽化的雌、雄蛾触角剪下后，浸入4%的甲醛溶液中固定2 h，超声波清洗60 s，再用0.1 mol/L磷酸缓冲液（pH 7.4）和双蒸水冲洗3次，每次2 min，然后经乙醇梯度（体积分数）脱水（30%、50%、70%、80%、95%、100%乙醇各脱水20 min），最后用醋酸乙酯置换，临界点干燥[16，17]。

取干燥后的雌、雄蛾触角各3对，用双面胶将其粘于样品台上，用JFC-1600型离子溅射仪喷金，然后置于JEOL JSM-6360LV电子扫描显微镜下观察拍照，加速电压10 kV，样品放大200～3 000倍。各种感受器的名称采用Schneider[11]和Jefferson等[18]的触角感受器形态特征命名法命名。

2  结果与分析

家蚕成虫两性触角形态相似，呈双栉状，由30～40小节构成，每小节有2个羽状分支，雄蛾比雌蛾大，它是蚕蛾的嗅觉器官和触觉器官。雌蛾触角灰色，分支较短，雄蛾触角为黑色，分支比雌蛾长。触角感器主要分布于羽状分支的内侧，分支的外侧也有感器零星分布（图1Ⅰ，图2Ⅰ、Ⅱ）。结果表明，家蚕雌雄成虫触角上分布的感器有7类：毛形感器、短毛形感器、锥形感器、刺形感器、腔锥形感器、耳形感器和鳞形感器，其中腔锥形感器只存在于雄蛾触角上，毛形感器在雌、雄蛾触角上最发达，现分述如下。

2.1  毛形感器

毛形感器是家蚕触角上分布最广、数量最多的感器，主要分布在雌、雄蛾触角羽状分支的内侧，排列规则，多数以较小的角度匍匐于触角表面，但有极少数近乎垂直于触角表皮。毛形感器形状纤细，向端部逐渐变细且弯曲成弧形。与雌蛾相比，雄蛾触角的毛型感器的数量较多（图1-a、图2-a）。

2.2  短毛形感器

相对于毛形感器，短毛形感器短而细，末端钝圆，不弯曲或略微弯曲（图1-b，图2-b），在雌、雄蛾触角上都有大量分布，分散在毛形感器周围，匍匐于触角表面。

2.3  锥形感器

锥形感器数量最少，分布在雌、蛾雄触角每个羽状分支顶端，每个分支顶端有两个锥形感器，感觉毛突起很短，顶端单孔（图1-c、图2-c）。雌蛾和雄蛾的锥形感器在形态和数量上无差异。

2.4  刺形感器

刺形感器分布于雌、雄蛾触角羽状分支的顶端，在背侧的鳞片中也观察到有散落分布。刺形感器外形如刺，比毛形感器粗，顶端钝圆，基部有特化的臼状窝（图1-d，图2-d）。

2.5  耳形感器

耳形感器在雌、雄蛾触角上均有较多分布，感器小而短，顶部钝，呈猫耳形（图1-e，图2-e）。主要分布于触角的主干和羽状分支的背侧，主干上的耳形感器形状比侧枝上的大，数量比侧枝上的多。

2.6  腔锥形感器

腔锥形感器分布于雄蛾触角羽状分支上，规则排列分布在羽状分支的外侧，位于触角上耳形感器丛中。这类感器为具缘毛类型，外形像一朵菊花。腔锥形感器是在触角表皮下有一凹陷圆腔，圆腔中心有一直立的感觉锥，不突出于凹陷外，圆腔的周围有花瓣状的缘栓，缘栓呈弓形向中心弯曲，其端部有的互相交叉在一起（图1-f）。雌蛾触角上未见有腔锥形感器的分布。

2.7  鳞形感器

鳞形感器在雌、雄蛾触角上均有分布，主要分布在触角主干背侧。其表面结构与鳞片相似，但比一般的鳞片细长，基部有臼状窝，基部较宽，有纵向横纹，顶端尖，弯曲，少数似叶片或草片，有明显的凹面（图1-g，图2-g）。

3  小结与讨论

鳞翅目昆虫触角感器的研究已有很多报道，不同种类昆虫触角感器在种类、数量、分布和外部形态上不尽相同。试验对家蚕触角感器的观察结果表明，除腔锥形感器只存在于雄蛾触角外，雌、雄蛾触角感器的类型相同，包括毛形感器、短毛形感器、锥形感器、刺形感器、耳形感器和鳞形感器。其感器类型在鳞翅目昆虫中都已有报道，形态特征与已有描述也都相近。有关昆虫触角感受器结构与功能的关系已有不少报道[1，16，17，19-22]，一般认为毛形和锥形感器是典型的嗅觉感器，其中毛形感器主要用于感受昆虫性信息素，也可感知植物表面的化学信息;锥形感器主要感知植物气味和信息素;腔锥形感器具有感受水蒸气、CO2和温湿度变化以及植物气味等作用;刺形感器通常在化学及机械感受中起作用;鳞翅目昆虫的耳形感器形态变异较大，属于物理感受器，在昆虫与植物相互作用中起作用，可能有接受声波的作用;关于鳞形感器功能的研究报道不多。

家蚕的雌、雄蛾触角上都有发达的毛形感器，可能用于区分和感知寄主植物的气味信息，雄蛾触角上的毛形感器更为发达，可能与求偶期间雄蛾能够接受雌蛾释放的性信息素信号而主动寻找雌性有关。位于家蚕触角顶端的锥形感器数量不多，推测可能和家蚕的单一食性有关。刺形感器分布在羽状分支的端部，明显突出于触角，可能能够感受触角位置，对机械振动会产生反应，从而选择行为环境、求偶微环境、适宜场所等。雄蛾触角上的腔锥形感器是具缘毛的类型，分布在触角分支的顶端和外侧，一般这类感器能够感知CO2、温湿度、植物气味等，但家蚕中只存在于雄蛾触角中，推测该感器可能还有感知性信息素的作用。根据家蚕鳞形感器的着生位置，推测可能是一种机械感器。本文探明了家蚕两性触角上的感器种类和形态特征，对于深入开展其他鳞翅目昆虫化学生态方面的研究提供了借鉴。而更深层次的研究，还将通过电生理试验、蛋白质的免疫定位试验和行为学试验等进一步研究揭示。

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（责任编辑  王晓芳）

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（责任编辑  王晓芳）