核桃花芽生理分化研究进展

刘湘林+杨凤+李元振+陈紫钢

摘要：从分化时间段的确定、分化时期内源物质的含量及变化、分化时期外源物质的调控等方面，对有关核桃花芽生理分化研究进行了归纳。①在生理分化期上，雌花芽为5月上旬至6月上旬;雄花芽结束时间在3月下旬;雌花芽生理分化雌先型早于雄先型，雄花芽生理分化雄先型早于雌先型。②分别总结了雌花芽和雄花芽生理分化期的内源多胺、内源激素、内源营养物质（淀粉、蛋白、糖）的含量及变化趋势，以及POD对核桃雌雄花芽分化的推动作用。③在外源物质调控花芽生理分化上，雌花芽分化期合理喷施外源多胺、生长抑制剂（B9、CCC、PP333）能显著促进雌花分化，雄花芽生理分化期合理期喷施整型素能显著减少雄花芽分化量。

关键词：核桃花芽;生理分化;内源物质;外源物质

中图分类号：S664.1;S312        文献标识码：A        文章编号：0439-8114（2014）21-5065-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.21.003

Progress in Studying Physiological Differentiation of Walnut Flower Bud

LIU Xiang-lin1，YANG Feng2，LI Yuan-zhen3，CHEN Zi-gang4

（1.Hubei Three Gorges Polytechnic， Yichang 443000， Hubei， China; 2. Yuanan Quarantine Station of Forest Pest Control， Yuanan 444200， Hubei， China; 3.Forestry Planning Survey and Design Institute of Changyang Tujia Autonomous County， Changyang 443500， Hubei， China;

4.Forestry Planning Survey and Design Institute of Wufeng Tujia Autonomous County， Wufeng 443413， Hubei， China）

Abstract： Advances on studying physiological differentiation of Walnut flower bud were summarized from aspects including the determination of the time period of differentiation， the content of endogenous substances and its changes in the differentiation period， and the regulation of endogenous substances in differentiation period. During the period of physiological differentiation， the female flower buds ended in early May to early June. Male flower buds ended in late March. The physiological differentiation of female flower buds showed that the first female model was earlier than the first male model， but the male flower buds showed the opposite way as the first male model was earlier than the first female model. Contents and changing trends of polyamines， endogenous hormones and endogenous nutrients（starch， protein， sugar） during physiological differentiation period of female and male flower bud were summarized. The POD activity promoted physiological differentiation of walnuts male and female flower bud. In regulating physiological differentiation by exogenous substances， spraying exogenous polyamines and growth inhibitors （B9， CCC， PP333） during appropriate period of physiological differentiation of female flower bud significantly promoted the differentiation of female flower bud. Spraying plastic elements during appropriate period of physiological differentiation of male flower bud significantly reduced the amount of differentiation of male flower bud.

Key words： walnut bud; physiological differentiation; endogenous substance; exogenous substance

核桃花芽分化历经生理分化和形态分化两大阶段。生理分化是营养生长转向生殖生长的质变，导致质变的内因是激素、营养物质、多胺等内源物质含量的合理组合，引起内因变化的是温度、湿度、光照、水分、土壤等环境因子和修剪、施肥、施用激素及其他物质等栽培措施的综合因素。形态分化是在生理分化质变起点的基础上，在内源物质继续作用下发育构成完整花器，完成从叶芽生长点到花芽的形态建成过程。本文从生理分化时间段的确定、生理分化时期内源物质的含量及变化、生理分化时期外源物质的调控等方面，将多年来学者们对核桃花芽生理分化的研究成果进行归纳总结。

1  核桃花芽生理分化时间段的确定

1.1  核桃雌花芽生理分化的时间段

李中涛等[1]认为新梢上的叶、芽、花序均在芽内奠基，结果树除少数徒长枝外，全部新梢均只具有芽内雏梢;叶芽分化划分为“芽原基出现期”，“鳞片分化期”和“雏梢分化期”三个时期。在山东莱阳，芽原基绝大多数于5月下旬至6月下旬在母芽内出现，翌年3月中旬至5月上旬为鳞片分化期，确定5月上旬至6月上旬为雏梢分化期。雏梢分化后会有两个不同的分化途径：一部分雏梢分化出雌花芽，另一部分分化出叶芽。雌花形态分化时间为6月下旬至7月上旬。韩其谦等[2]在河北保定将雌花形态分化的起点（即将分化）确定在6月下旬。赵勇刚[3]在山东泰山的研究表明，5月上旬至5月下旬为雌花芽生理分化期，不同品种起点早晚不一，但结束时间基本相同，雏梢分化持续到生理分化期后停止;生理分化结束后进入形态分化临界期。夏雪清等[4]在河北保定确定上宋6号品种雌花芽的生理分化期为中短枝停长后3～7周（5月26日至6月23日），形态分化期为中短枝停长后4～10周（6月2日至7月14日），雌花芽分化历时2个月，当年完成花被原基的分化。

综合分析以上研究可以得出4点结论：①核桃雌花芽生理分化在雏梢分化期（5月上旬至6月上旬），与雏梢分化期时间上同步，约1个月的持续期;②品种、年份、地点的差异，生理分化起止时间会有变化;③雏梢分化期结束后即进入形态分化期的临界期（即将分化）;④生产上可根据中、短枝停止生长3周时间作为判断生理分化的起点，人工促进雌花芽分化的措施选择在中短枝刚停止生长时最为适宜。

1.2  核桃雄花芽生理分化的时间段

雄花芽分化位于先年母芽雏梢（叶芽或雌花芽）分化期之后在叶腋出现的侧芽原基，4月上旬开始形态分化，至翌年4月中旬性细胞形成历时约1年左右，形态分化的起点（鳞片分化期）为4月上旬[1，5，6]，生理分化期的终点应在3月下旬，生理分化起点还未见研究报道。核桃雄花量大，生产上要减少雄花芽的分化量，如果从生理分化的源头上着手，最晚应选择在3月下旬之前。

1.3  核桃雌雄异熟性花芽生理分化的时间段

张志华等[7]对比研究雌先型和雄先型品种的雌雄花芽分化及开花特点得出，雌先型品种的雌花芽分化和开花早于雄先型，雄先型品种的雄花芽分化和开花早于雌先型。由此推断，雌花芽生理分化雌先型早于雄先型，雄花芽生理分化雄先型早于雌先型。

2  核桃花芽生理分化阶段内含物的变化

2.1  核桃花芽分化期内含物变化研究概述

对核桃花芽生理分化期内含物质的研究不多，主要研究文献有：董硕[8]分别对生理分化期的雄花芽和雌花芽的营养物质（可溶性淀粉、可溶性糖、可溶性蛋白）、酶的活性（SOD、POD）、激素（ZR、GA、IAA、ABA等）、多胺（Put、Spd、Spm）等内含物及变化趋势进行了系统研究。徐继忠等[9]对核桃雌雄异熟型品种花芽分化期叶片和芽内源多胺含量的变化进行了测定。童本群等[10]在雌花芽分化阶段对营养芽和雌花芽内源激素进行了测定，分别建立了内源激素模式。

2.2  核桃花芽生理分化期内源多胺含量及变化

多胺是一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱，它包括腐胺（Put）、精胺（Spm）、亚精胺（Spd）和尸胺（Cad），广泛存在于生物组织中，对花芽形成有明显的促进作用。董硕[8]的研究结果得出雄花芽生理分化阶段，Put、Spd、Spm含量变化呈上升-下降的趋势，在生理分化期达到高峰;雌花芽在生理分化阶段，Put、Spd、Spm含量变化呈上升-下降-上升的趋势。徐继忠等[9]研究了花芽分化期叶片和混合芽的内源多胺的变化，雌先型品种（中林5号）叶片内Put、Spd含量高峰比雄先型品种（辽宁1号）提前1周出现;混合芽内Put、Spd、Spm在所测定时期内动态变化相似，但含量达最高峰的时间前者比后者提早2周，这与雌先型核桃的雌花分化早于雄先型是相吻合的[7]。

2.3  核桃花芽生理分化期内源激素含量及变化

激素调节成花的观点颇受关注，五大类植物激素对花芽分化都有影响，而且不同植物雄、雌花内源激素含量也有很大差异[11，12]。

2.3.1  生理分化期激素含量的变化趋势  董硕[8]研究了核桃花芽生理分化阶段激素含量的变化规律：雄花芽生理分化阶段IAA、dihZR和GA整体变化呈先上升后下降的趋势;ABA呈先下降后上升的趋势，在生理分化期左右降到最低值;ZR变幅不大，维持在一个较低水平。雌花芽生理分化阶段IAA、GA、ZR都呈现先上升后下降的趋势;dihZR浮动较大，整体呈下降趋势;ABA整体呈下降-上升-下降的趋势。童本群等[10]的研究表明，雌花芽内细胞分裂素类物质含量较高，IAA、GA3和ABA的相对含量较低，而营养芽的情况正好相反，呈现雌花芽（+，-，-，-）、营养芽（-，-，-，+）的模式。

2.3.2  生理分化期激素比值的变化趋势  董硕[8]的研究表明：雄花芽生理分化期前后ZR/GA、ZR/IAA、ABA/IAA、ABA/GA均为上升-下降-上升-下降的趋势;ZR/ABA的比值呈先上升后下降的趋势，在生理分化期达到最高值。在雌花分化阶段ZR/IAA、ZR/ABA一直呈持续上升趋势;ABA/IAA没有明显变化;ZR/GA变幅较大，呈上升-下降-上升趋势，在生理分化期达到最高峰;ABA/GA变幅较大，总体呈下降-上升-下降-上升趋势，在生理分化期达到低谷。童本群等[10]的研究得出细胞分裂素与赤霉素的比值，雌花芽为3.0、营养芽为1.2。

2.4  核桃花芽分化期内源营养物质和酶活性的变化

2.4.1  生理分化期内源营养物质的变化  董硕[8]的研究表明：雄花芽生理分化阶段可溶性淀粉含量呈现先上升后下降的趋势，在生理分化期达到最高峰;可溶性糖含量呈下降的趋势，在生理分化期达到低谷;可溶性淀粉含量较高而可溶性糖含量较低;可溶性蛋白质含量呈先上升后下降的趋势，于生理分化期达到高峰。雌花芽生理分化阶段可溶性糖呈先下降后上升的趋势，并在生理分化期达到低谷;可溶性淀粉含量呈先上升后下降的趋势，在生理分化期达到高峰;可溶性糖含量较高而可溶性淀粉含量较低;在雌花生理分化阶段蛋白质含量呈波动性变化，整体呈上升趋势。

董硕[8]的研究得出：芽内高淀粉、高蛋白质、低可溶性糖含量和芽内低淀粉、低蛋白质、高可溶性糖含量，分别为启动核桃雄花芽和雌花芽生理分化的物质基础。

2.4.2  生理分化期酶活性的变化  董硕[8]对核桃花芽生理分化阶段超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性进行了测定：雄花生理分化阶段SOD活性没有明显的变化，而POD活性呈先上升后下降的趋势，在生理分化期达到最高峰。雌花生理分化阶段SOD活性变化比较平稳，没有出现大的波动，而POD活性变化幅度较大，呈先上升后下降的趋势，在生理分化期达到最高峰。POD的活性是推动核桃雌、雄花芽生理分化的原动力。

3  核桃花芽生理分化期外源物质的调控作用

导致核桃产量低的重要原因之一是雄花量过多，严重影响雌花芽的分化和发育，严重影响果实的生长和发育。如何采用合理的调控措施，适度抑制雄花芽的分化、提高雌花芽分化的数量和质量，根据栽培者的需求掌控核桃花芽分化是研究的目的所在。

3.1  外源多胺促进核桃雌花芽分化

陈海江等[13]连续2年在早实核桃辽宁1号、中林5号雌花芽生理分化期喷施（4月初和6月初各喷1次）亚精胺1×10-3 mol/L或1×10-4 mol/L，或腐胺1×10-3 mol/L或1×10-4 mol/L，均促进了早实核桃雌花芽的分化，提高了雌雄花性别比例，表明多胺有促进核桃雌花芽分化的作用。研究证明外源多胺处理对雄花芽的分化表现抑制作用。

徐继忠等[14]以辽宁1号核桃为试材，研究了外源多胺对雌雄花芽分化及叶片内源多胺含量的影响。2年试验结果表明，喷施1×10-3 mol/L和1×10-4 mol/L的腐胺（Put）和亚精胺（Spd）能够显著增加雌花数量，提高雌雄花芽比例。在雌花芽生理分化期，芽内Put、Spd和精胺（Spm）含量升高并达高峰，叶片内Put含量累积并达高峰，而Spd、Spm含量变化不大。1×10-3 mol/L的Put和Spd处理可提高叶片内源多胺含量，其中内源Put、Spd的含量升高早于内源Spm含量的升高。

3.2  生长抑制剂调控核桃花芽分化

阿卜杜许库尔·牙合甫等[15]用B9、CCC和PP333三种植物生长延缓剂，梯度为500、1 000、1 500和2 000 mg/L，以清水为对照，5月10日喷施5年生新丰核桃，调查统计发枝数、发枝长、发枝粗和混合芽数等指标，结果叶面喷施B9浓度为1 500 mg/L时，混合花芽比对照提高403%、发枝数提高66%;枝条生长量减少59%，但对枝条粗度并无影响。

刘魁英等[16]在28年生核桃树上采用裂区设计，于6月下旬至7月上旬喷施整型素0、0.192 、0.385和0.769 mol/L 4个处理，重复4次。试验结果表明，整型素可有效地促进雄花的败育而降低雄花的数量，但不影响雄花的重量、混合芽的数量和雄花。

4  小结

1）核桃雌花芽生理分化期与芽内雏梢分化期同步（5月上旬至6月上旬），因品种、气候等因素起点时间有所差异;中短枝停止生长3周可作为确定起点的时间，人工促进雌花芽生理分化在中短枝刚停止生长时最为适宜。核桃雄花芽生理分化结束时间在3月下旬，为减少雄花生理分化的人工控制提供了时间节点，最晚应在3月下旬之前。雌花芽生理分化雌先型早于雄先型，雄花芽生理分化雄先型早于雌先型。

2）叶内和雌花芽内多胺含量高峰，雌先型品种比雄先型分别提前1周和2周;多胺含量变化在雄花芽生理分化阶段呈上升-下降的趋势;雌花芽在生理分化阶段呈上升-下降-上升的趋势。雄花芽生理分化阶段IAA、dihZR和GA呈先上升后下降的趋势，ABA呈先下降后上升的趋势;雌花芽生理分化阶段IAA、GA、ZR都呈现先上升后下降的趋势，dihZR浮动较大，整体呈下降趋势，ABA整体呈下降-上升-下降的趋势;雌花芽内细胞分裂素含量远高于营养芽。芽内高淀粉、高蛋白质、低可溶性糖含量和芽内低淀粉、低蛋白质、高可溶性糖含量，分别为启动核桃雄花芽和雌花芽生理分化的物质基础。POD活性是推动核桃雌、雄花芽生理分化的原动力。

3）核桃雌花芽生理分化期合理喷施外源多胺、生长抑制剂（B9、CCC、PP333）能显著促进雌花芽的分化量，雄花芽生理分化期合理喷施整型素能显著减少雄花芽的分化量。

文献参考：

[1] 李中涛，李永泽.核桃芽发育特性的研究[J].园艺学报，1965（2）：61-68.

[2] 韩其谦，杨文衡.核桃雌花芽分化及其发育动态的观察[J].河北农业大学学报，1985（3）：25-29.

[3] 赵勇刚.早实核桃花器形态发育和果实性状遗传特性研究[D].济南：山东农业大学，2008.

[4] 夏雪清，郗荣庭.核桃雌花芽的生理分化和形态分化时期[J].河北农业大学学报，1989（1）：18-21.

[5] 荣瑞芬，郗荣庭.核桃雄花芽形态分化及发育的观察[J].河北农业大学学报，1991（1）：44-46.

[6] 郗荣庭，荣瑞芬.核桃雄花芽发育特点及疏雄增产机理[J].河北林果研究，1997（1）：40-44.

[7] 张志华，王文江，高  仪，等.核桃雌雄异熟性的花芽分化进程[J].园艺学报，1995（4）：391-393.

[8] 董  硕.核桃雌雄性别分化生理特性研究[D].河北保定：河北农业大学，2008.

[9] 徐继忠，李晓东，张志华，等.核桃雌雄异熟型品种花芽分化期叶片和芽内源多胺含量的变化[J].园艺学报，2006，33（2）：363-365.

[10] 童本群，郝忠颖.核桃雌花分化的内源激素模式[J].林业科学，1991（4）：401-408.

[11] 汪俏梅，曾广文.高等植物性别分化的诱导信号[J].植物生理学通讯，1997（2）：147-151.

[12] 邵宏波，初立业，邵建柱，等.高等植物的性别研究及其特点[J].生命科学，1994（1）：11-14.

[13] 陈海江，徐继忠，李晓东，等.外源多胺对核桃雌雄花芽分化的影响[J].中国果树，2003（4）：28-30.

[14] 徐继忠，陈海江，李晓东，等.外源多胺对核桃雌雄花芽分化及叶片内源多胺含量的影响[J].园艺学报，2004（4）：437-440.

[15] 阿卜杜许库尔·牙合甫，张  强，王国安.三种植物生长延缓剂对新丰核桃控梢促花的影响[J].新疆农业科学，2011，48（6）：1028-1032.

[16] 刘魁英，赵宗芸，李长荣.整型素对核桃雄花芽分化的影响[J].河北农业大学学报，1993（4）：27-29.

（责任编辑  昌炎新）