紫茎泽兰对7种牧草种子萌发及幼苗生长的化感作用

单贵莲，张艾青，张 银，周泽雅，李 荣，杨春勐，岳信龙，初晓辉

（1.云南农业大学 动物科技学院草业科学系，云南 昆明 650201；2.云南绿盛美地园林景观有限公司，云南 昆明 650501）

外来入侵植物紫茎泽兰（Eupatoriumadenophorum）原产美洲的墨西哥至哥斯达黎加一带，由于其具有较强的入侵扩张性，目前，已在云南、贵州、四川、广西和西藏的亚热带地区广泛分布，成为严重危害我国草地畜牧业的“三大毒草灾害”之一［1－4］。紫茎泽兰对多种植物具有强烈的化感作用，能抑制一些对化感物质敏感的植物种子的萌发和生长［5－7］，且这种抑制作用会随化感物质浓度的升高而增强［6，8］。

牧草替代种植是紫茎泽兰严重危害地区草地生态恢复的有效措施［9］，选择合适的草种是紫茎泽兰替代种植成功的关键［10］。有关紫茎泽兰替代种植适宜草种的筛选，陈永霞［10］研究报道，光叶紫花苕是紫茎泽兰危害严重地区替代种植的理想牧草，而白三叶不适合作为替代种植牧草［10］。桂富荣等［11］研究了不同植物对紫茎泽兰化感作用的敏感程度不同，鲁梅克斯、鸭茅和苕子对紫茎泽兰的化感作用较敏感；黑麦草、胡枝子和高丹红最不敏感；紫花苜蓿、红三叶和白三叶对低浓度紫茎泽兰叶片水提液不敏感，对高浓度提取液较敏感。郑丽等［12］研究指出，不同植物对紫茎泽兰化感作用的敏感程度不同，无芒虎尾草、白三叶、细叶苦荬和莎草砖子苗对紫茎泽兰化感作用较敏感，紫花苜蓿最不敏感。

为进一步探讨优良牧草品种对紫茎泽兰的化感适应性，选取本地优良牧草品种和引进牧草品种为受体材料，通过检测紫茎泽兰叶片水浸提液对其种子萌发和幼苗生长的影响，筛选出适宜的紫茎泽兰替代种植牧草品种，为控制紫茎泽兰的扩张提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

1.1.1 紫茎泽兰叶片水提液的制备 紫茎泽兰叶片水提液的制备参照文献［12］的方法，将2012年9月采集于云南农业大学后山实验农场的紫茎泽兰成熟叶片放置于室内阴干，研磨成粉状，按每100mL蒸馏水中15.0g干物质的比例浸泡48h后，用双层纱布过滤2次后即得15%的紫茎泽兰叶片抽提母液，稀释为10%和5%的水提液，置于冰箱4℃恒温保存，备用。

1.1.2 受体植物 以本地7种优良牧草品种光叶紫花苕（Viciavillosa）、鸭茅（Dactylisglomerata）和引进优良牧草品种紫花苜蓿（Medicagosativa）、白三叶（Trifoliumrepens）、红三叶（Trifoliumpratense）、东非狼尾草（Pennisetumclandestinum）、非洲狗尾草（Setariasphacelata）为受体植物，该受体植物均为我国亚热带地区人工草地建植和草地生态建设常用的骨干草种。

1.2 试验方法

1.2.1 发芽试验 采用培养皿滤纸法进行种子萌发试验。选取籽粒饱满、大小均一的供试牧草种子1 200粒，将其置于12个培养皿中，每个培养皿100粒种子，之后，将清水和浓度分别为5%，10%和15%的紫茎泽兰叶片水提液加入到培养皿（量以淹没种子的1／3为准，每处理3次重复），并将培养皿置于人工气候箱，温度为25℃、湿度为80%，光照为30μmol／（m2·S），12h进行发芽试验，每天记录发芽种子的数量，并按需要补充清水和不同浓度的紫茎泽兰叶片水浸提液于培养皿。

发芽率（%）＝（发芽种子总数／供试种子总数）×100%。

1.2.2 盆栽试验 盆栽试验于2012年10月在云南农业大学草坪基地进行，将草坪基地采集的酸性红壤装入口径为22cm，深为20cm的花盆，将20粒饱满匀称的供试牧草种子播种于花盆，浮土0.5cm，用清水和配置好的浓度分别为5%，10%和15%的紫茎泽兰叶片水提液对供试材料进行均匀浇灌至底部有水珠渗出，之后每4d浇灌1次，4周后测定并计算不同处理条件下供试材料的株高、单株鲜重和根长，每处理3次重复。

1.3 化感效应敏感指数的计算

化感效应敏感指数（RI）反映化感作用是促进还是抑制作用。化感效应指数按照文献［13］的方法计算，当T≥C时，RI＝1－C／T；当T＜C时，RI＝T／C－1。

式中：C是对照值（清水处理），T是处理值。RI＞0表示促进作用，RI＜0表示抑制作用，绝对值大小表示作用强弱，试验中RI＝0表示种子发芽率为0。

1.4 数据分析

试验数据采用Spss 11.7进行方差分析及差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 紫茎泽兰地上部水浸提液对种子萌发的影响

不同浓度紫茎泽兰地上部水浸提液对7种牧草种子的萌发均有一定的影响，除5%的水浸提液对非洲狗尾草种子的萌发有一定的促进作用外，其余浓度紫茎泽兰水浸提液对7种牧草种子萌发均表现抑制作用，且随着水浸提液浓度的增加，抑制作用显著增强（P＜0.05）。当浸提液浓度增加为15%时，除光叶紫花苕的种子有38.67%萌发外，其他牧草种子仅有个别种子发芽（表1）。

表1 不同浓度紫茎泽兰水浸提液下7种牧草种子的发芽率Table1 Effect of Eupatorium adenophorumextract on the germination of 7forages seeds %

5%的紫茎泽兰地上部水浸提液对非洲狗尾草种子萌发表现出一定的促进作用（表2），对其他6种牧草种子的萌发均表现为抑制作用，且对鸭茅、白三叶和紫花苜蓿种子萌发的抑制作用显著高于东非狼尾草、红三叶和光叶紫花苕（P＜0.05）；10%和15%水浸提液对7种供试牧草种子的萌发均强烈抑制，对光叶紫花苕的抑制作用显著小于其他6种牧草（P＜0.05）。

表2 不同浓度紫茎泽兰水浸提液对7种牧草种子萌发的化感作用Table2 Allelopathy of Eupatorium Adenophorumextract on the germination of 7forages seeds

2.2 紫茎泽兰地上部水浸提液对幼苗生长的影响

2.2.1 对株高的影响 与对照相比较，5%的紫茎泽兰地上部水浸提液对光叶紫花苕和紫花苜蓿的株高表现为显著的促进作用（P＜0.05），对鸭茅和非洲狗尾草表现为明显的抑制作用（P＜0.05），对白三叶、红三叶和东非狼尾草无显著影响；10%的水浸提液对红三叶和紫花苜蓿株高有显著的促进作用（P＜0.05），对其余5种表现为显著的抑制作用（P＜0.05）；15%水浸提液对所有供试牧草的株高均有抑制作用（表3，4）。

2.2.2 对鲜重的影响 与对照相比，5%的紫茎泽兰地上部水浸提液对光叶紫花苕、红三叶、紫花苜蓿、鸭茅和东非狼尾草的单株鲜重无显著影响，但对白三叶和非洲狗尾草的单株鲜重表现为明显的抑制作用（P＜0.05）；10%的水浸提液对红三叶和紫花苜蓿单株鲜重无显著影响，对其余5种表现为显著的抑制作用（P＜0.05）；15%水浸提液对所有供试牧草的鲜重均有显著的抑制作用（P＜0.05）（表5，6）。

综上所述，紫茎泽兰地上部水浸提液对光叶紫花苕、紫花苜蓿和红三叶株高和单株鲜重的影响表现为“低促高抑”，对白三叶、鸭茅、非洲狗尾草和东非狼尾草株高和单株鲜重的影响表现为抑制作用。

表3 不同浓度紫茎泽兰地上部水浸提液下7种牧草株高Table3 Effect of Eupatorium adenophorumextract on the plant height of 7forages seeds cm

表4 不同浓度紫茎泽兰地上部水浸提液对7种牧草株高的化感作用Table4 Allelopathy of Eupatorium Adenophorumextract on the plant height of 7forages seeds

表5 不同浓度紫茎泽兰地上部水浸提液下7种牧草单株鲜重Table5 Effect of Eupatorium adenophorumextract on the fresh weight of 7forages seeds

表6 不同浓度紫茎泽兰地上部水浸提液对7种牧草单株鲜重的化感作用Table6 Allelopathy of Eupatorium Adenophorumextract on the fresh weight of 7forages seeds

2.2.3 对根长的影响 不同浓度紫茎泽兰地上部水浸提液对供试草种根系的生长均有一定的影响，除15%的浸提液对红三叶根系生长有微弱的促进作用外，5%和10%水浸提液对供试草种根系的生长均表现为抑制作用，且随浸提液浓度的增加而增强（表7）。

同一浓度紫茎泽兰地上部水浸提液对东非狼尾草、非洲狗尾草和光叶紫花苕根系生长的抑制作用强于红三叶、紫花苜蓿、白三叶和鸭茅（表8）。

表7 紫茎泽兰不同浓度地上部水浸提液下7种牧草根长Table7 Effect of Eupatorium adenophorumextract on the root length of 7forages seeds

表8 紫茎泽兰不同浓度地上部水浸提液对牧草根长的化感作用Table8 Allelopathy of Eupatorium Adenophorumextract on the root length of 7forages seeds

3 讨论与结论

（1）化感作用是导致紫茎泽兰成功入侵的重要因素。研究表明，紫茎泽兰对其他植物多产生明显的抑制作用，少数表现促进作用。和爱军等［6］发现，紫茎泽兰水浸提液能显著促进云南松（Pinusyunnansis）种子的萌发；于兴军等［14］研究显示，常绿阔叶林下紫茎泽兰10%茎提取液对芜青（Brassicarapa）地上部分生物量的积累表现出一定程度的促进作用。研究表明，紫茎泽兰地上部水浸提液对7种供试牧草种子的萌发均表现强烈的抑制作用，且随浓度的增加，其对供试牧草种子萌发的抑制作用显著增强。紫茎泽兰地上部水浸提液对供试牧草幼苗生长的影响因草种不同而存在明显的差异，对光叶紫花苕、紫花苜蓿和红三叶幼苗的生长表现为“低促高抑”，对白三叶、鸭茅、非洲狗尾草和东非狼尾草幼苗的生长表现为抑制作用，说明不同物种对紫茎泽兰化感作用的敏感性和适应能力不同［12－15］。

（2）化感作用在优势种的形成、群落演替、植被恢复中有着重要的作用［16］。紫茎泽兰极强的入侵性和竞争性对本土植物的生存构成了威胁，它通过自身的化感物质和改变土壤的成分来抑制其他植物的生长和种子萌发［17，18］，使其在竞争中处于优势地位。紫茎泽兰化感物质对胚根生长的抑制往往导致植株根系变短，吸水、吸肥能力降低，对胚轴生长的抑制导致植株矮小、瘦弱，影响其对光的竞争，这些均会直接影响植株的生长发育及其在群落中的地位和作用［19，20］。研究结果显示，紫茎泽兰化感作用可降低牧草种子的发芽率，影响其幼苗生长，但并非所用的草种都对紫茎泽兰的化感作用反应敏感，光叶紫花苕种子的萌发对紫茎泽兰化感作用的敏感性低于其他6种草种，红三叶和紫花苜蓿幼苗的生长对紫茎泽兰化感作用的敏感性低于其他5种草种。综合考虑牧草种子的萌发率和幼苗的生长状况，初步认为光叶紫花苕、红三叶和紫花苜蓿可作为我国亚热带地区紫茎泽兰替代种植的适宜草种。

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