幼鱼和育成鱼阶段团头鲂对饲料中脂肪的需要量

姚林杰 叶元土* 蔡春芳 张 平 许 凡 刘 猛刘汉超 董娇娇 陈科全 黄雨薇

(1.苏州大学基础医学与生物科学学院，江苏省水产动物营养重点实验室，苏州 215123;2.邦基(南京)农牧有限公司，南京 211200)

脂肪作为鱼类生长发育所必需的重要营养素，是鱼类获取能量和必需脂肪酸的首要来源。鱼类对脂肪有较强的利用能力，饲料中适量的脂肪对蛋白质有节约效果，可降低饲料和代谢产物对水环境的污染［1-2］。饲料中脂肪含量不足或缺乏，可导致鱼、虾类代谢紊乱，饲料蛋白质效率下降，同时还可并发脂溶性维生素和必需脂肪酸缺乏症;而饲料中脂肪含量过高则会导致鱼体脂肪沉积过多，抗病力下降，抑制鱼类生长，同时导致饲料易氧化变质，不利于饲料的贮藏和加工［3-4］。

鱼类在不同生长发育阶段的营养需求存在差异，随着鱼体重量的增长，其脂肪需求在逐渐下降。王道尊等［5］研究指出，青鱼的当年鱼种、1冬龄鱼种以及成鱼阶段青鱼的脂肪需要量分别为6.5%、6.0%、4.5%。团头鲂是我国重要的淡水经济鱼类［6-8］，而目前关于团头鲂营养需要量的研究，基本是对一个生长发育阶段进行的。因此，本试验拟在相同配方体系下，分别研究幼鱼和育成鱼阶段团头鲂对饲料中脂肪的需要量，以期为团头鲂不同阶段商品饲料的配制提供更好的依据和参考。

1 材料与方法

1.1 试验鱼和饲养管理

选择平均体重分别为(34.98±0.47)g/尾、(102.05±2.31)g/尾的团头鲂，分别作为幼鱼和育成鱼阶段试验用鱼，养殖试验在浙江一星饲料集团海盐试验基地池塘网箱中进行。

本试验在设计时，主要考虑2个生长阶段试验鱼规格及其季节性与实践生产的基本对应关系。实际生产时，3、4月份投放的团头鲂幼鱼平均体重在30～50 g/尾;养殖到7月份左右，平均体重达到100 g/尾以上，进入育成鱼阶段。

试验鱼经过2周暂养以适应养殖环境，期间以商品料(含粗蛋白质30%、粗脂肪5%)驯饲。暂养结束后，挑选体格健壮、规格整齐的试验鱼，随机分养于24个网箱中，每个网箱放养20尾。2个生长阶段的养殖试验均设置6个试验组，每组4个重复，分别投喂6种不同脂肪水平的饲料。

试验池塘养殖面积 0.27 hm2，网箱规格为1.0 m×1.5 m×2.0 m，网目 1.5 cm，网箱摆放在池塘中央。池塘中央配备2台功率为1.5 kW 的叶轮式增氧机。日投喂2次，每天08:00、15:00定时投喂。日投喂量为鱼体重的3%～5%。每2周根据估算的鱼体重增加量调整投喂量。幼鱼阶段养殖试验时间为2012年5月6日至2012年7月29 日(共计85 d)，水温21.0～32.9 ℃，养殖期间水温逐渐升高(图1)。育成鱼阶段养殖试验时间为2012年8月31日至2012年10月25日(共计56 d)，水温 19.5～29.6 ℃，养殖期间水温逐渐下降(图1)。

图1 水温日变化趋势Fig.1 Diurnal variation trends of water temperature

采用北京桑普生物技术有限公司的“水博士”水质测试盒测定水质，每周1次。2个生长阶段的养殖试验期间，溶氧浓度＞6.5 mg/L，pH 7.2～8.0，氨氮浓度＜0.2 mg/L，亚硝酸盐浓度＜0.01 mg/L，硫化物浓度＜0.05 mg/L。

1.2 试验饲料

2个生长阶段养殖试验采用相同的半纯化饲料。试验选用酪蛋白、进口鱼粉(秘鲁)为蛋白质源，豆油、大豆卵磷脂为脂肪源，以糊精和淀粉调节饲料的黏结性，用微晶纤维素平衡整个配方比例。大豆卵磷脂的添加量在各试验饲料中保持一致，豆油按照等距离浓度梯度进行调整，搭配成实测脂肪水平分别为 3.06%、4.38%、5.89%、7.45%、8.78%、10.13%的6种半纯化饲料。试验饲料组成及营养水平见表1。

饲料原料经粉碎过60目筛，按配方比例称重、混匀，用绞肉机制成1.5 mm粗细的条状料，再切成2～3 mm长的颗粒，置于阴凉处风干，待不相互粘连、水分含量达到20%～25%时将饲料放入-20℃冰柜保存。每次使用时，将饲料从冰柜拿出来后，自然升温到常温后再投喂。实际使用的饲料量按照干重计算。

1.3 样品采集和分析方法

养殖试验结束时，禁食24 h，测定每个网箱鱼体总重、尾数，计算成活率、饲料系数、增重率;随机从每个网箱取3尾鱼测定鱼体粗蛋白质和粗脂肪含量，并计算蛋白质效率。粗蛋白质含量采用凯氏定氮法测定，粗脂肪含量采用索氏抽提法测定。

1.4 计算公式

增重率=100×(终末体重-初始体重)/初始体重;

蛋白质效率=100×(终末体重-初始体重)/摄食饲料蛋白质的量;

饲料系数=饲料摄入量/(终末体重-初始体重)。

表1 试验饲料组成及营养水平(干物质基础)Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets(DM basis)

1.5 数据处理与分析

试验结果用SPSS 17.0软件进行统计分析，采用平均值±标准差(mean±SD)表示，在单因素方差分析的基础上，采用Duncan氏法进行多重比较检验组间差异显著性，以P＜0.05表示差异显著。根据增重率、饲料系数、蛋白质效率的数据，采用一元三次模型(cubic model)分析幼鱼和育成鱼阶段团头鲂对半纯化饲料中脂肪的需要量。

2 结果与分析

2.1 饲料脂肪水平对幼鱼和育成鱼阶段团头鲂生长性能的影响

由表2可以看出，2个生长阶段各组试验鱼的成活率均为100.00%。随着饲料脂肪水平的升高，2个生长阶段试验鱼的增重率总体均呈先增后降的趋势，均在饲料脂肪水平为8.78%处达到最高值;蛋白质效率呈现与增重率相同的变化趋势;饲料系数则均呈先降后升的趋势，且均在饲料脂肪水平为8.78%处获得最低值。

分别以增重率、蛋白质效率、饲料系数为判定指标，作为确认2个生长阶段团头鲂对饲料中脂肪需要量的依据，建立回归方程［9］并求得饲料中适宜脂肪水平，其结果分别如下。

幼鱼阶段:增重率(y)与饲料中脂肪水平(x)的回归方程为 y=-0.555x3+10.23x2-51.49x+96.4(R2=0.984)，依据回归方程，当增重率达到最高值时，饲料中适宜的脂肪水平为8.76%;蛋白质效率(y)与饲料中脂肪水平(x)的回归方程为y=-0.004x3+0.075x2-0.385x+3.085(R2=0.976)，依据回归方程，当蛋白质效率达到最高值时，饲料中适宜的脂肪水平为8.89%;饲料系数(y)与饲料中脂肪水平(x)的回归方程为 y=0.002x3-0.035x2+0.171x+1.108(R2=0.981)，依据回归方程，当饲料系数达到最低值时，饲料中适宜的脂肪水平为8.18%。

依据上述结果，幼鱼阶段团头鲂对饲料中脂肪需要量为 8.18%～8.89%。

表2 投喂不同脂肪水平饲料的幼鱼和育成鱼阶段团头鲂的生长性能Table 2 Effects of dietary lipid level on growth performance of blunt snout bream in juvenile and premature stages

育成鱼阶段:增重率(y)与饲料中脂肪水平(x)的回归方程为 y=-0.339x3+6.691x2-37.91x+169.8(R2=0.961)，依据回归方程，当增重率达到最高值时，饲料中适宜的脂肪水平为9.03%;蛋白质效率(y)与饲料中脂肪水平(x)的回归方程为y=-0.005x3+0.101x2-0.568x+2.743(R2=0.958)，依据回归方程，当蛋白质效率达到最高值时，饲料中适宜的脂肪水平为9.47%;饲料系数(y)与饲料中脂肪水平(x)的回归方程为 y=0.005x3-0.101x2+0.571x+0.929(R2=0.962)，依据回归方程，当饲料系数达到最低值时，饲料中适宜的脂肪水平为9.43%。

依据上述结果，育成鱼阶段团头鲂对饲料中脂肪的需要量为 9.03%～9.47%。

对比试验结果发现，2个生长阶段团头鲂获得最佳生长时对饲料中脂肪的需要量存在差异，表现为育成鱼阶段＞幼鱼阶段。

2.2 饲料脂肪水平对幼鱼和育成鱼阶段团头鲂体组成的影响

试验结束时，分别测定2个生长阶段团头鲂全鱼的粗蛋白质和粗脂肪含量，结果见表3。幼鱼阶段全鱼粗蛋白质含量各组之间无显著差异(P＞0.05)，育成鱼阶段在饲料脂肪水平为8.78%时最高，显著高于饲料脂肪水平为 3.06%、4.38%和5.89%时(P＜0.05);幼鱼和育成鱼阶段的全鱼粗脂肪含量均随着饲料脂肪水平的升高而升高，在饲料脂肪水平为10.13%时最高，在幼鱼阶段显著高于在育成鱼阶段显著高于其他饲料脂肪水平时(P＜0.05)，饲料脂肪水平为 3.06%、4.38%、5.89%和7.45%时(P＜0.05)。

采用一元三次模型，通过回归方程分析饲料脂肪水平对团头鲂全鱼粗蛋白质、粗脂肪含量的影响，结果分别见图2和图3。

表3 饲料脂肪水平对幼鱼和育成鱼阶段团头鲂体组成的影响(干物质基础)Table 3 Effects of dietary lipid level on body composition of blunt snout bream in juvenile and premature stages(DM basis) %

图2 饲料脂肪水平与幼鱼和育成鱼阶段团头鲂全鱼粗蛋白质含量的关系Fig.2 Relationship between dietary lipid content and crude protein content of whole-body of blunt snout bream in juvenile and premature stages

由图2可知，在相同的饲料配方体系下:1)随着团头鲂鱼体个体的增大，其鱼体粗蛋白质含量呈现增加的趋势，即幼鱼阶段＜育成鱼阶段;2)随着饲料脂肪水平的升高，2个阶段团头鲂全鱼粗蛋白质含量总体均呈现先上升后下降的趋势。

图3 饲料脂肪水平与幼鱼和育成鱼阶段团头鲂全鱼粗脂肪含量的关系Fig.3 Relationship between dietary lipid level and crude lipid content of whole-body of blunt snout bream in juvenile and premature stages

由图3可知，在相同的饲料配方体系下:1)不同生长阶段团头鲂鱼体粗脂肪含量有一定的差异，总体表现为育成鱼阶段＞幼鱼阶段，这既可能是由于团头鲂不同生长阶段脂肪沉积的差异所致，也可能是由于养殖季节的差异所致，因为育成鱼阶段的试验是在秋季进行，水温逐渐下降，而幼鱼阶段的养殖试验是在夏季进行，水温是逐渐升高的。2)2个生长阶段团头鲂鱼体粗脂肪含量随着饲料脂肪水平的升高而增加，显示出与饲料脂肪水平具有正相关关系。

3 讨 论

在不同生长发育阶段，内因(如鱼体在不同生长发育时期的代谢规律)和外因(如饲料营养水平、水温、水域环境等)共同影响着鱼体自身的物质和能量代谢、营养物质的沉积以及对饲料中营养物质的需要量［10-14］。鱼类是变温动物，其生长发育阶段差异、养殖环境条件变化等是影响鱼类营养需要量的主要因素。本试验是在相同的饲料配方体系下，使用相同的试验饲料对2个不同生长阶段的团头鲂进行养殖试验，鱼体增重率、饲料效率和体组成的差异可以反映团头鲂在不同生长阶段对于饲料营养物质和能量的需求差异。

3.1 以生长速度和饲料效率确定团头鲂对饲料中脂肪的需要量

采用半纯化饲料，依据养殖试验的鱼类生长速度和饲料效率结果，采用生长速度、饲料效率与饲料中营养素浓度建立回归方程，是确定养殖鱼类对饲料中营养素需要量的规范方法。生长速度采用增重率作为评价指标，可以有效反映试验期间鱼体的平均生长率;而饲料效率则选用饲料系数、蛋白质效率作为评价指标。

试验首次采用相同的饲料配方并在同一个池塘中，分别对2个生长阶段的团头鲂进行网箱养殖，所得到的2个生长阶段的团头鲂对饲料中脂肪的需要量具有较好的可比性。依据增重率、饲料系数、蛋白质效率3个指标与饲料脂肪水平的回归关系，得到团头鲂对饲料中脂肪的需要量为:幼鱼阶段团头鲂饲料适宜脂肪水平为8.18%～8.89%;育成鱼阶段团头鲂饲料适宜脂肪水平为9.03%～9.47%。

鱼类不同生长阶段的营养需求规律表现为，随着鱼体体重的增长，其脂肪需求应逐渐下降。本试验中，育成鱼阶段团头鲂对饲料中脂肪的需要量要高于幼鱼阶段，这一结果与之前青鱼脂肪需要量的报道［5］存在差异，分析认为，鱼体的营养需求除了受到生长阶段、鱼体自身代谢机制的影响外，还受到水温和季节性的影响［11］。本试验中，育成鱼阶段的养殖时间为秋季，进入10月份以后，水温逐步下降，团头鲂的自然习性是要储备脂肪以备越冬所需。此外，育成鱼阶段的整体摄食率要低于幼鱼阶段，只有较高脂肪水平的饲料才能保证育成鱼获取所需要的脂肪量。

周文玉等［15］研究指出，团头鲂幼鱼(体重1.69～1.82 g)饲料中脂肪的适宜水平为 4%～6%。Li等［16］认为团头鲂幼鱼［体重(1.76±0.04)g］饲料中适宜的脂肪水平为7%。蒋阳阳等［17］对体重为(50.37±1.27)g的 1 龄团头鲂的研究结果表明其饲料中适宜的脂肪水平为6%。本试验中得出的2个生长阶段团头鲂饲料中脂肪的适宜水平均高于前人的研究结果，分析认为，养殖水温、饲养条件等因素的不同，饲料脂肪源的差别导致脂肪酸的质与量的差别，蛋白质和碳水化合物含量差异导致饲料能量、蛋能比的差异，不同生长发育阶段代谢强度不同，半纯化饲料相对于实用配合饲料在适口性或饲料物理性状方面的差异，都可能导致上述差异的产生。

鱼类对脂肪的需求在一个适宜的范围内，饲料中脂肪水平过低或过高均可能引起生长抑制、抗病力下降等。本试验中，饲喂较低脂肪水平(3.06%、4.38%、5.89%)饲料的团头鲂的蛋白质效率总体低于其他试验组，显示饲料中脂肪含量不足时，蛋白质被过多的用于鱼体的能量需要，而不是合成体蛋白质;且因其不能充分满足鱼类对必需脂肪酸的需要，通过养殖时长的累积，表现为鱼体对饲料利用效率的下降。此外，本试验中饲喂高脂肪水平(10.13%)饲料的团头鲂的生长表现出一定程度的下降，分析认为，由于对同为能量源的碳水化合物的利用能力不同，作为草食性鱼类的团头鲂对饲料中脂肪的需要量低于肉食性鱼类和杂食性鱼类，高脂肪水平带来的过高能量可能在一定程度上限制了团头鲂的摄食，并影响到其他营养素的摄入量，且过高的脂肪水平引起体脂的蓄积加大，可能造成鱼体肝脏代谢负荷的增加，最终对其生长产生一定的不利影响。团头鲂只有在适宜的饲料脂肪水平下才能获得较好的生长性能和饲料利用效率。

3.2 团头鲂体组成与饲料脂肪水平的关系

按照遗传信息表达的“中心法则”，鱼体蛋白质的合成是受遗传控制的，但是在不同生长发育阶段，遗传信息的表达有一定的差异，体内合成的蛋白质的种类和数量有一定的差异，可以通过鱼体蛋白质种类、氨基酸组成及其含量差异表现出来。本试验中，育成鱼阶段全鱼粗蛋白质含量高于幼鱼阶段，也表明了团头鲂全鱼的粗蛋白质含量主要受生长阶段的影响。此外，团头鲂全鱼的粗蛋白质含量也受到饲料组成的影响，适宜的饲料脂肪水平有利于蛋白质的沉积，2个生长阶段的团头鲂均在饲料脂肪水平为8.78%时获得了最大的蛋白质沉积量。

本试验中，2个生长阶段团头鲂的全鱼粗脂肪含量的差异总体表现为幼鱼阶段＜育成鱼阶段。鱼体脂肪的沉积除了受到生长阶段的影响外，也受到饲料脂肪水平、水温和季节性的影响。本试验中，育成鱼阶段的养殖试验是在秋季进行的，试验期间水温逐渐降低，鱼体可能具有沉积脂肪作为能量储备的特性，因此团头鲂育成鱼阶段全鱼粗脂肪含量较高;而幼鱼阶段的养殖试验是在夏季进行的，试验期间水温逐渐升高，故鱼体粗脂肪含量低于育成鱼阶段。

团头鲂幼鱼和育成鱼阶段，随着饲料脂肪水平的升高，鱼体沉积的脂肪量均是逐渐增加的，这一趋势在草鱼(Ctenopharyngodon idella)［3］、黑线鳕(Melanogrammus aeglefinus)［18］、大西洋比目鱼(Hippoglossus hippoglossus，L.)［19］和名锤形石首鱼(Atraetoscion nobilis)［20］的研究中也得到证实。2个生长阶段团头鲂全鱼粗脂肪含量变化的趋势基本一致，均表现为与饲料脂肪水平呈现正相关关系，但并没有呈现为直线线性关系，表明虽然饲料脂肪水平对全鱼粗脂肪含量的影响较大，但也不是只受饲料脂肪水平的影响，其他因素还会使其发生一定的改变。

4 结论

本试验条件下，综合分析增重率、饲料系数、蛋白质效率、体组成等指标，2个生长阶段团头鲂获得最佳生长时对半纯化饲料中脂肪的需要量存在差异:幼鱼阶段团头鲂对饲料中脂肪的需要量为8.18%～8.89%;育成鱼阶段团头鲂对饲料中脂肪的需要量为 9.03%～9.47%。

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