垂叶榕榕管蓟马空间分布型及其抽样模型

陈红星，童晓立

(华南农业大学资源环境学院昆虫学系，广州 510642)

榕管蓟马Gynaikothrips uzeli 是为害城市园林观赏植物垂叶榕Ficus benjamina 的重要害虫。该蓟马原产于东南亚一带(Mound et al.，1995)，现已扩散到整个亚洲的热带亚热带地区以及澳大利亚北部(Tree，2012)，目前在我国主要分布于南方各省及北方温室(Zhang ＆ Tong，1993;张丽霞等，2004)。随着国际贸易与交流的日益频繁，该蓟马相继扩散蔓延到美国南部和拉丁美洲等地，成为这些地区榕树上重要的外来入侵害虫(Cambero-Campos et al.，2010)。榕管蓟马为害初期通常喜欢在垂叶榕嫩梢新叶的叶脉上取食，造成新叶主脉周围形成大小不一的紫色斑点，最后导致叶片沿中脉向正面折叠成饺子状的虫瘿，叶片变脆而枯死，严重影响垂叶榕的生长发育及其观赏价值。由于榕管蓟马隐匿于虫瘿中，化学药剂对其的防治效果甚微。研究昆虫种群的空间分布格局，不仅有助于发展精确而有效的抽样技术，而且对了解种群的数量、扩散行为和种群管理有一定的实际应用价值(丁岩钦，1994)。目前国内外对榕管蓟马空间分布型的研究尚未见相关报道，为了解榕管蓟马的空间分布格局，确定抽样技术和方法，作者于2013年在广州华南农业大学校园对垂叶榕上的榕管蓟马空间分布型及抽样模型进行了研究，以期为榕管蓟马的种群监测及生态控制提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料采集

2013年1月在华南农业大学校园内随机选取了10 株垂叶榕，植株平均高度为2.5 m。每株按东、南、西、北四个方位及树冠上层、中层、下层进行抽样调查，不同方位不同层次各选取一根侧枝随机检查30 叶片(含虫瘿叶片)，将有虫瘿叶片装入封口袋中带回实验室在解剖镜下统计虫数。

1.2 分析方法

应用负二项分布K 值、扩散系数C 值、聚集指数 CA、丛生指数 I、Lloyd 的聚块型指数(m*/m)多种数学模型确定其空间分布，分析聚集原因，并提出抽样技术。

1.2.1 聚集度指标测定(徐汝梅，1987;Iwao，1972)

负二项分布K 值:K=m/(S2/m-1)，式中:S2为方差，m 为样本平均数(头/叶)。当K→∞时，为随机分布。当0＜K＜8 时，为聚集分布。K＜0 时，为均匀分布。

扩散系数C，C=S2/m，当C＞1 时，为聚集分布。当C=1 时，为随机分布。C＜1 时，为均匀分布。

CA=1/K，当CA=0 时，为随机分布。CA＞0时，为聚集分布。CA＜0 时为均匀分布。

丛生指数I，I=S2/m-1。当I＜0 时，为均匀分布。I=0 时，为随机分布。I＞0 时，为聚集分布。

Lloyd 的聚块型指数:m*/m=(m+S2/m-1)/m，式中:m*为平均拥挤度，其定义为:m*=m+S2/m-1。当m*/m＜1 时，为均匀分布。m*/m=1时，为随机分布。m*/m＞1 时，为聚集分布。

1.2.2 Iwao 的m*-m 回归模型:m*=α+βm(Iwao，1968)

Iwao 回归关系式m*=α+βm。式中α 说明分布的基本成分(个体或个体群)，即分布的性质。当α＞0 时，分布的基本成分是个体群;α≤0 时，分布的基本成分是个体;β 说明基本成分的空间分布型。当β=1 时，基本成分为随机分布;β＞1时，基本成分为聚集分布;β＜1 时，基本成分为均匀分布。

1.2.3 Taylor 幂法:S2=amb(Taylor，1961)

式中，a 是一个取样统计因素;b 是当平均密度增加时，方差的增长率，因而它也是聚集度对密度依赖性的一个尺度。当a=1、b=1 时，种群在一切密度下呈随机分布;当a＞1、b=1 时，种群在一切密度下呈聚集分布，但其聚集强度不因种群密度的改变而变化;当a＞1、b＞1 时，则种群在一切密度下都是聚集的，聚集强度随种群密度的升高而增加。

1.2.4 聚集原因分析(丁岩钦，1980)

采用聚集均数公式λ=(m/2k)r 来确定聚集原因。m 为各样点的平均虫数，k 为负二项分布的参数，r 为2k 自由度 的分布函数值，当λ＜2 时，聚集是由环境条件引起;当λ＞2 时，聚集则由自身习性引起。

1.3 抽样技术

理论抽样数的确定应用Iwao 理论抽样原理，建立理论抽样模型:N=t2［(α+1)/m+β-1］/D2，式中，N 为最适抽样数，D 为允许误差(设D=0.05、0.1、0.15、0.2、0.3)，t 为概率保证值(实际调查中t=1)，m 为平均值，α、β 为m*=α+βm 直线回归方程的常数。求出理论抽样数，以此作为实际调查抽样数量。

2 结果与分析

2.1 榕管蓟马在垂叶榕上的空间分布状况

榕管蓟马主要分布于垂叶榕的中、下层(图1)，叶均虫数差异不显著(P＜0.05)，而上层叶均虫数明显低于中、下层(P＜0.05)，且主要集中在北面(图1、2)。在垂叶榕中层，榕管蓟马的虫口密度以东面居多(图3)，而在下层，4个方位的虫口密度差异均不显著(P＜0.05)。可见榕管蓟马的虫瘿主要分布在垂叶榕的中、下层，与其喜阴习性有关。

图1 榕管蓟马在垂叶榕上、中、下三层的垂直分布Fig.1 Vertical distribution of Gynaikothrips uzeli in upper，middle and lower locations of Ficus benjamina

图2 榕管蓟马在垂叶榕上层不同方位分布Fig.2 Distribution of Gynaikothrips uzeli in different directions on upper location of Ficus benjamina

图3 榕管蓟马在垂叶榕中层不同方位分布Fig.3 Distribution of Gynaikothrips uzeli in different directions on middle location of Ficus benjamina

2.2 空间格局测定

2.2.1 聚集度指标

榕管蓟马在垂叶榕上空间分布型的聚集度指标见表1。从表中可以看出，10个样本的各项聚集度指标均满足CA＞1、IDM＞0、m*/m＞1，且0＜K＜8，表明该蓟马在垂叶榕上的空间分布型为聚集分布，其理论分布型符合负二项分布。因此在田间调查时估计虫口密度应采取多样点、每点小样本的抽样方式。

2.2.2 Iwao 的m*-m 回归分析法

将样本中的平均密度(m)与平均拥挤度(m*)进行线性回归，得出回归方程为:m*=0.54+1.245m，相关系数r=0.963，相关关系极显著。式中α＞0，β＞1，说明榕管蓟马在榕树上均以个体群形式存在，个体间相互吸引，其种群在垂叶榕上呈聚集分布。这与上述聚集度指标分析法结果相一致。

图4 榕管蓟马在垂叶榕下层不同方位分布Fig.4 Distribution of Gynaikothrips uzeli in different directions on lower location of Ficus benjamina

2.2.3 Taylor 幂法则

将表1 中的平均密度(m)与方差(S2)进行线性回归，得到以下回归方程式:S2=1.528m1.273(r=0.949)。式中a=1.528＞1，b=1.273＞1，表明榕管蓟马种群在任何密度下均呈聚集分布，且聚集强度具密度依赖性。

2.3 聚集原因分析

昆虫种群在空间的聚集原因，既可能受某些环境因素的影响，也可能是由物种本身的习性所致。由表1 的λ 值可以看出，10个样本中，λ 值均大于2，表明榕管蓟马聚集分布的原因与榕管蓟马本身营虫瘿生活的习性有关。

表1 榕管蓟马聚集度指标Table 2 The population aggregating indexes of Gynaikothrips uzeli

2.4 抽样技术

根据Iwao 理论抽样模型:N=t2［(α+1)/+β-1］/D2，得出在田间调查榕管蓟马时的理论抽样模型为:N=(1.54/+0.245)/D2。通过该模型即可求得榕管蓟马不同种群密度与不同精度要求下抽取的理论抽样数(表2)，随着榕管蓟马密度的增大，抽样数随之减少，允许误差越小，则抽样数越大。

表2 榕管蓟马种群理论抽样数Table 4 The optimum sampling numbers of Gynaikothrips uzeli on Ficus benjamina

3 结论与讨论

榕管蓟马通常生活于虫瘿内隐蔽生活，并在虫瘿内完成交配、产卵、孵化、若虫和成虫等阶段(Mound et al.，1995;Arthurs et al.，2011)。野外观察发现，若打开虫瘿，榕管蓟马则迅速逃逸，并隐蔽于背光面。只有当成瘿蓟马离开原来的虫瘿，建立新的虫瘿时，才可能在新叶叶背上发现1-2 头正在取食并诱导叶片产生虫瘿的榕管蓟马成虫。虽然榕管蓟马在垂叶榕的上、中、下三层均有分布，但统计结果显示榕管蓟马主要分布于垂叶榕的中、下层，而在上层主要分布在北面，这与该蓟马本身的喜阴习性有关。因此，在利用色板诱虫时，色板的高度应放置在垂叶榕的中下层为主。

聚集分布的原因通常与环境因子及昆虫自身习性有关，榕管蓟马(包括卵和若虫)一般喜欢隐匿在虫瘿中，有时一个虫瘿中存在数十头蓟马。只有当需要组建新的个体群时，榕管蓟马成虫才会转移至其他新鲜叶背上取食并诱导形成新的虫瘿(Arthurs et al.，2001)。榕管蓟马的营瘿生活及喜阴习性等因素是造成其聚集分布格局的主要原因。

References)

Arthurs S，Chen JJ，Dogramaci M，et al.Evaluation of Montandoniola confuse Streito and Matocq sp.nov.and Orius insidiosus Say(Heteroptera:Anthocoridae)，for control of Gynaikothrips uzeli Zimmerman(Thysanoptera:Phlaeothripidae)on Ficus benjamina［J］.Biological Control，2011，57(3):202-207.

Cambero-Campos J，Valenzuela-García R，Carvajal-Cazola C，et al.New Records for Mexico:Gynaikothrips uzeli，Androthrips ramachandrai (Thysanoptera:Phlaeothripidae)and Montandoniola confusa(Hemiptera:Anthocoridae)［J］.Florida Entomologist，2010，93(3):470-472.

Ding YQ.The Theory and Application of Insect Population Mathematical Ecology［M］.Beijing:Science Press，1980:87-105.［丁岩钦.昆虫种群数学生态学原理与应用［M］.北京:科学出版社，1980:87-105］

Ding YQ.Mathematical Ecology of Insect［M］.Beijing:Science Press，1994:476-489.［丁岩钦.昆虫数学生态学［M］.北京:科学出版社，1994:476-489］

Hesami S，Etebari K，Pourbabaei H，et al.Spatial distribution of Mulberry thrips，Pseudodendrothrips mori Niwa(Thysanottera:Thripidae)［J］.Zoological Research，2007，28(3):265-270.

Iwao S.A new regression method for analyzing the aggregation pattern of animal populations［J］.Researches on Population Ecology，1968，10(1):1-20.

Iwao S.Application of the m*-m method to the analysis of spatial patterns by changing the quadrat size method to the analysis of spatial patterns by changing the quadrat size［J］.Researches on Population Ecology，1972，14(1):97-128.

Mound LA，Wang CL，Okajima S.Observations in Taiwan on the identity of the Cuban laurel thrips(Thysanoptera，Phlaeothripidae)［J］.Journal of the New York Entomological Society，1995，103(2):185-190.

Taylor LR.Aggregation，variance and the mean［J］.Nature，1961，189(4766):732-735.

Tree DJ.First record of Gynaikothrips uzeli(Zimmermann)(Thysanoptera:Phlaeothripidae)from Australia［J］.Australian Entomologist，2012，39(3):105-108.

Xu RM.Entomological Population Ecology［M］.Beijing:Beijing Normal University Press，1987:7-60.［徐汝梅.昆虫种群生态学［M］.北京:北京师范大学出版社，1987:7-60］

Zhang LX，Guan ZB，Guan YH，et al.Occurrence and control of Gynaikothrips ficorum(Marchal)［J］.Plant Protection，2004，30(1):89-90.［张丽霞，管志斌，管艳红，等.榕母管蓟马危害榕树盆景［J］.植物保护，2004，30(1):89-90］

Zhang WQ，Tong XL.Checklist of Thrips(Insecta:Thysanoptera)from China［J］.Journal of Pure and Applied Zoology，1993，4:409-443.