不同寄主植物对绿盲蝽成虫形态发育的影响

许秀苹，谭秀梅，王吉青，张慧妍，冷春蒙，门兴元，周洪旭*

(1.青岛农业大学农学与植物保护学院，山东省植物病虫害综合防控重点实验室，青岛 266109;2.青岛农业科学院植物保护研究所，青岛 266100;3.山东省农业科学院植物保护研究所，济南 250100)

绿盲蝽Apolygus lucorum(Mayer-Dür)属半翅目Hemiptera 盲蝽科Miridae，是一种杂食性昆虫，寄主植物十分繁杂，可危害多种农林植物和杂草(Lu et al.，2010;卓德干等，2011)。绿盲蝽是为害棉花的优势盲蝽种群之一，在我国南北棉区均有发生，主要以成、若虫刺吸顶芽、嫩叶、花蕾及幼铃汁液为害棉花，严重影响其生长发育、开花结实以及产量品质(牛赡光等，2011;毛红等，2011)。1997年以来，随着中国大规模商业化种植转基因抗虫棉，化学农药使用大幅度减少，导致棉田盲蝽种群数量增加，危害加剧，逐渐成为转基因棉上的主要害虫(Wu et al.，2002)。近年来，果树种植面积大幅度增加，为绿盲蝽提供了丰富的寄主植物和适宜的越冬场所(张龙娃等，2005)，绿盲蝽逐渐向枣、桃等北方果树转移，危害果树的花芽、嫩叶和果实，严重影响果实的食用、商品价值。目前，绿盲蝽已成为影响我国多种农作物生产的重要致灾因子，并呈现进一步蔓延和大面积灾变的发展趋势。

植食性昆虫与寄主植物的协同进化是进化生物学中一个重要研究领域。一方面，植食性昆虫通过取食寄主植物获得营养(Chapman，1998;Schoonhoven et al.，2005)，如水、糖类、脂类及氨基酸等，以满足其生长、发育和繁殖等活动需要。另一方面，寄主植物能产生对昆虫有害次生代谢物，抵御植食性昆虫的取食。植物体内分布的主要化学物质有萜类、酚类、单宁、生物碱、糖苷等(Bell et al.，1980)。不同寄主植物的营养及次生物质在数量和组成上存在极大差异(Bernays and Chapman，1994)。该差异不仅影响昆虫的行为、生长发育和繁殖;也影响昆虫体内营养物质含量和体型等表型变化(Anthony and Behmer，1997;Bi et al.，2003)。陆宴辉研究绿盲蝽对田间不同寄主植物表现出了不同的选择性，在100 余种供试植物中，绿盲蝽偏好绿豆、蚕豆、香菜、茼蒿、蓖麻、凤仙花、葎草、野艾蒿、黄花蒿等植物(陆宴辉，2008)。雒珺瑜等研究发现取食豆类、转基因抗虫棉品种、常规棉品种的绿盲蝽若虫发育历期和成虫寿命均存在显著差异(雒珺瑜等，2009)。随着绿盲蝽对果茶的危害日趋严重，研究不同果树对绿盲蝽生长发育的影响显得尤为重要。本研究在常年种植桃树、枣树、茶树地区，以棉区的绿盲蝽为对照，通过田间采集绿盲蝽成虫的方法，研究不同果树及茶树对绿盲蝽生长发育的影响，为进一步研究绿盲蝽对寄主的适应性等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

桃树、枣树、茶树三种寄主植物上的绿盲蝽成虫于2012年6-8月分别采自山东省青岛市城阳区的桃园、枣园、茶园，棉花上的绿盲蝽成虫于2012年8月采自山东省济南市长清区的棉田。采用试管和捕虫网的方法捕捉绿盲蝽的成虫。所有采集地点均是常年大面积种植寄主的区域。

1.2 性别的确定

将采集的绿盲蝽成虫分别鉴定雌雄，雌虫腹部末端有一黑色纵线，而雄虫的腹面末端是一个黑色小点。分别统计各种寄主植物上绿盲蝽成虫的雌雄数量，并记录。

1.3 体重的测定

单头绿盲蝽的成虫用万分之一的电子天平(AE 260，瑞士Mettler-Toledo 公司)进行称重。

1.4 体长、体宽、头宽和口针长的测定

测量时将绿盲蝽置于凹槽载玻片上，添加少量乙醚，加盖盖玻片，使绿盲蝽处于昏迷状态。用显微镜(Olympus SZ61)上的测微尺分别测定雌、雄绿盲蝽体长［绿盲蝽静止伸展状态下，背面观，头部前沿(不包括触角)沿中纵向腹部最末端的距离］、体宽(绿盲蝽静止伸张状态下，背面观，与虫体纵轴垂直的最宽处度量)、头宽(与虫体纵轴垂直的头壳最宽处量度)和口针长(测量口针伸出的长度)。

1.5 数据处理

利用Excel 软件对数据进行统计，采用SPSS 20.0 对数据进行方差分析、多重比较等。

2 结果与分析

2.1 不同寄主植物绿盲蝽雌成虫的形态结构

不同寄主植物绿盲蝽雌成虫的形态结构差异比较见表1。不同寄主植物绿盲蝽雌成虫，在体长、体宽、口针长、头宽上，棉花最大，枣树最小;在体重上，棉花绿盲蝽最大，桃树绿盲蝽最小。不同寄主植物绿盲蝽雌成虫，在体长、体宽、口针长、头宽上，棉花绿盲蝽均显著大于桃树(P=0.012、0.041、0.024、0.007＜0.05)、茶 树(P=0.007、0.006、0.000、0.001＜0.05)、枣树(P=0.000、0.003、0.000、0.000＜0.05)绿盲蝽;在体长上，茶树(P=0.222＞0.05)、桃树(P=0.168＞0.05)绿盲蝽与枣树绿盲蝽差异不显著;在体宽上，桃树与茶树(P=0.192＞0.05)绿盲蝽差异不显著、桃树绿盲蝽(P=0.045＜0.05)显著大于枣树绿盲蝽;在口针长上，桃树(P=0.000＜0.01)绿盲蝽极显著大于茶树的，茶树绿盲蝽(P=0.003＜0.01)极显著大于枣树的;在头宽上，桃树(P=0.008＜0.01)和茶树(P=0.036＜0.01)绿盲蝽均显著大于枣树的。在体重方面，茶树与棉花绿盲蝽(P=0.168＞0.05)差异不显著，但均显著大于桃树(P=0.042、0.004＜0.05)的;枣树与茶树绿盲蝽(P=0.207＞0.05)差异不显著。

表1 不同寄主植物绿盲蝽雌成虫的形态结构差异比较Table 1 Comparison of morphological structure among Apolygus lucorum female adults on different host plants

2.2 不同寄主植物绿盲蝽雄成虫的形态结构

不同寄主植物绿盲蝽雄成虫的形态结构差异比较见表2。不同寄主绿盲蝽雄成虫，在体长、体宽、口针长、头宽上，棉花最大，枣树最小;在体重上，茶树最大，桃树最小。不同寄主绿盲蝽雄成虫，在体长、体宽、口针长、头宽上，棉花绿盲蝽均极显著大于桃树(P=0.004、0.000、0.000、0.000＜0.01)、茶树(P=0.008、0.000、0.000、0.000＜0.01)、枣树(P=0.000、0.000、0.000、0.000＜0.01)绿盲蝽;在体长上，茶树(P=0.009＜0.01)绿盲蝽极显著大于枣树的，茶树与桃树(P=0.363＞0.05)绿盲蝽差异不显著，桃树与枣树绿盲蝽(P=0.237＞0.05)差异不显著;在体宽上，桃树和茶树绿盲蝽(P=0.759＞0.05)差异不显著，桃树(P=0.045＜0.05)和茶树绿盲蝽(P=0.040＜0.05)均显著大于枣树的;在口针长上，桃树(P=0.083＞0.05)、茶树(P=0.617＞0.05)和枣树绿盲蝽之间均差异不显著;在头宽上，枣树与桃树(P=0.152＞0.05)、茶树(P=0.623＞0.05)绿盲蝽均差异不显著。在体重方面，茶树和棉花绿盲蝽(P=0.096＞0.05)差异不显著，但均极显著大于桃树(P=0.000、0.006＜0.01)的;枣树与棉花(P=0.096＞0.05)、茶树(P=0.074＞0.05)绿盲蝽均差异不显著。

3 结论与讨论

昆虫体型大小是衡量雌性昆虫生殖潜力的一个重要指标，体型越大，昆虫生殖力越强;雄虫体型越大，在交配竞争中更具有竞争优势。体型大的雄虫与雌虫交配能提高雌虫的生殖力(Scott and Francisco，2002)。对果蝇Drosophila melanogaster的研究发现，果蝇中枢神经系统和脂肪体能对体内血淋巴中的营养水平作出反应，从而调控体内生长调节物质的分泌，进而调节昆虫的生长发育(Britton and Edgar，1998;Edgar，1999;Ikeya et al.，2002)。果蝇雌虫个体大小限制了其生殖潜能，体型越小产卵能力越差(Thomas，1993)。本研究发现，棉花、茶树和桃树雌虫体长显著大于枣树，而棉花和茶叶雄虫显著大于桃树和枣树。雄虫体长不同于雌虫的变化趋势，这可能与雌雄虫对营养的需求存在差异有关。

表2 不同寄主植物绿盲蝽雄成虫的形态结构差异比较Table 2 Comparison of morphological structure among Apolyugs lucorum male adults on different host plants

本研究发现，棉花雌雄虫的体长、体宽、口针长、头宽均显著大于其他3个寄主，这与雒珺瑜等发现13种不同寄主植物中，转基因抗虫棉和豆类植物更适合绿盲蝽的生长发育结果一致(雒珺瑜等，2009)。本试验中棉花绿盲蝽的口针长显著大于其他3个的口针长，可以用植食性昆虫与寄主植物的协同进化来解释，棉花叶片表面具有茸毛，而枣树、茶树和桃树叶片表面则不具有。本研究发现棉花绿盲蝽头宽显著大于其他，枣树、茶树和桃树的三者之间头宽差异不显著，即头宽相近，这与高勇等绿盲蝽一生中头部的骨化程度高于身体其他部位(高勇等，2013)，可以根据绿盲蝽头宽来识别成虫与各龄若虫结果有所差异，可能与绿盲蝽取食的寄主不一致有关。

当植物的营养物质处于昆虫最适需要范围之外时，植物的营养性状被看作是一种潜在抗性因素(李奕震等，2006)。可溶性糖不仅是高等植物的主要光合产物，而且是碳水化合物代谢和暂时储藏的主要形式，在植物代谢中占有重要地位，是植物体内一种重要的抗逆调节物质，与植物抗虫性存在密切联系(谭光球等，2006)。绿盲蝽偏好程度越高的植物，为害后植物叶片中可溶性糖增加越明显。刘昱等研究发现转Bt 基因棉花受危害后顶部嫩叶可溶性糖含量上升(刘昱等，2013)。高勇等研究枣树和桃树受绿盲蝽危害后(高勇等，2012)，枣树叶片可溶性糖含量增加，而桃树叶片内可溶性糖含量明显下降。本研究发现，在体重上，绿盲蝽雌虫和雄虫均是棉花＞茶树＞枣树＞桃树，而且棉花绿盲蝽的体重显著高于桃树绿盲蝽的体重。

本研究通过田间采集不同寄主植物绿盲蝽成虫，结果表明，不同寄主植物绿盲蝽成虫的体长、体宽、口针长、头宽和体重存在显著差异。在棉花、茶树、枣树和桃树四种寄主中，棉花最有利于绿盲蝽成虫的生长发育，不同寄主植物绿盲蝽成虫，棉花雌雄虫的体长、体宽、口针长、头宽、均极显著大于其他3个寄主，枣树、茶树和桃树的三者之间头宽和体宽差异未达极显著。在体重上，雌虫和雄虫均是棉花＞茶树＞枣树＞桃树，而且棉花绿盲蝽的体重极显著高于桃树绿盲蝽的体重。这些表型差异为进一步研究绿盲蝽对寄主的适应性提供理论依据。

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