江西濒危植物长柄双花木群落区系多样性研究

李象钦，李丽卡，谢国文，郑毅胜，高锦伟，谭柏锐，刘萍萍，张嘉茗，廖育艺，邓耀根

(广州大学 生命科学学院，广东 广州 510006)

确定特定区域或群落的植物区系成分能更好地指导区域植物资源的开发利用和保护［1］。本研究所定对象长柄双花木(Disanthus cercidifolius var.longipes)属于金缕梅科(Hamamelidaceae)双花木属(Disanthus)，为原始的第三纪孑遗的单种属(及单种亚科)植物［2-3］，是东亚特有濒危物种和典型的中-日间断分布成分，落叶小乔木或灌木，并且是一种优良的(观叶、花、果)珍稀观赏植物资源［4］。金缕梅科作为我国亚热带森林植被的优势科之一，是研究植物系统演化和植物地理学的关键类群之一。金缕梅科在第三纪以前广泛分布于北半球［5，9-10］，双花木属植物种子化石发现于中欧白垩纪，起源古老。双花木原变种仅残存于日本南部本州和四国等山地，变种长柄双花木为我国中亚热带中东部特有，仅分布于广东与广西北部、湖南、江西及浙江西部的山地。近年在粤、桂北和赣东北发现新居群［11-12］，即主要残存于南岭山脉-罗霄山脉-九岭山脉-怀玉山脉-武夷山脉等中低山地，其居群由西向东呈现独特的“S”型地理格局，无疑经历了古地史变迁的影响。由于分布区域生态环境破坏严重，有的居群遭砍伐或火烧，长柄双花木自然居群大小正骤减，被列为国家二级重点保护濒危物种。它在探讨金缕梅科系统发育、东亚植物区系地理的演化和珍稀特有物种保护生物学等方面均具有重要的科学研究意义。

有关于双花木属的研究现状，国外期刊文献报道较少，有关染色体和核型的分析［13-14］表明，双花木的染色体为2n=16，潘开玉与杨亲二［15］认为中国的与日本的核型差异十分明显。Shi et al.［3］、Li et al.［16］、Wen ＆ Shi［17］和Ickert-Bond ＆ Wen［18］通过基因序列检测探讨了金缕梅科的系统发育(宏观进化)。国内有关报道虽然不少，但主要是关于生物学特征、叶表皮特征、木材解剖、种子形态、组织培养、染色体和核型及传统系统学、居群生态、群落生态、繁育特征以及多个居群(但未包括粤、桂两省的居群)遗传多样性等方面［2-12］的研究。

在群落尺度上研究植物区系地理是宏观生物地理学研究发展的一个新趋势，一般以珍稀濒危植物或群落指示种及其所在群落为研究对象，有的通过区系表征地理成分探讨群落的区系发生［19］。本文主要对江西濒危植物长柄双花木所在群落的区系多样性作初步的研究，为保护该物种及其群落的生物多样性提供植物学科学根据。

1 研究地概况与调查方法

1.1 研究地自然概况

本次研究地点多在江西省境内，独开化县莲花山属浙江省而毗邻江西省。所以本次研究地点以江西省气候环境为准。江西省地处中国东南部，位于北回归线附近，春季回暖早，但气候多变，且雨水充裕，直至夏初;盛夏至中秋前多连日放晴，天气干燥;冬季较阴冷但霜冻期偏短，近年暖冬气候更是越发明显。江西省年平均气温约为18 ℃，年均降水量1 341～1 940 mm。江西全省气候温暖，日照充足，雨量充沛，无霜期长，为亚热带湿润气候，十分有利于长柄双花木的生长。

根据以往文献资料，本文在江西及交界有长柄双花木分布的三清山、井冈山、军锋山和官山(包括1号和2 号两个样地)及毗邻江西的开化县莲花山等山地进行群落区系调查。

1.2 调查方法

1.2.1 样地设置及数据采集 已有的研究结果表明，在对不同类型的群落或同一类型群落的不同区域进行比较研究时，必须注意在相同的取量标准及相同的取样面积上进行比较，如此得出的结果才更能反映真实情况。有鉴于此，本次研究在每一个长柄双花木群落内设置10 m×10 m 的样方4 个，总面积为400 m2，对群落内的木本、草本及藤本植物进行每种调查，记录每一个体的高度、冠幅、胸径、第一枝高及每个物种的总体数量等。同时，对每个样地的海拔高度、经纬度、方位朝向、土壤状况和群落类型等生态因子进行相应记录。蕨类植物采用秦仁昌分类系统，裸子植物采用郑万均分类系统，被子植物采用哈钦松分类系统，对所采集到的植物标本进行分类鉴定，并按系统科属归类编制物种名录。

1.2.2 分布区类型 分布区类型的分析根据吴征镒等［20］有关科、属的分布区类型系统的划分方法，对不同长柄双花木群落的种子植物分布区类型进行统计分析。

1.3 数据处理

聚类分析采用系统聚类法进行，使用SPSS18.0 软件完成。

2 结果与分析

2.1 群落植物科属种组成

由不同地区长柄双花木群落的物种组成调查(表1)可知，6 个群落共有植物80 科170 属283 种。裸子植物和蕨类植物在科属种组成上均明显少于被子植物;蕨类植物和裸子植物组成略显匮乏，而前者在科属种组成上均稍多于后者。6 个群落中包括4 个常绿阔叶林，1 个竹阔混交林和1 个针阔混交林，可见长柄双花木对阔叶林群落的适应度更高。其中官山的2 个群落物种多样性最丰富，三清山和井冈山次之，军峰山和开化县莲花山的长柄双花木群落区系组成较为简单。

表1 不同地区长柄双花木所在群落植物科、属、种组成Tab.1 Composition of families，genera and species in different communities with D.cercidifolius var.longipes

常绿阔叶林乔木层以壳斗科(Fagaceae)等常绿种类占优，如甜槠(Castanopsis eyrei)、白栎(Quercus fabri)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)等，还夹杂有五加科(Araliaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)和山茶科(Theaceae)等。灌木层以长柄双花木、杜鹃花科(Ericaceae)、山茶科(Theaceae)及冬青科(Aquifoliaceae)等为主，灌木层最为复杂。草本层介于乔木层与灌木层之间，除了少量的蕨类植物外，还包括大量禾本科(Poaceae)、葡萄科(Vitaceae)、莎草科(Cyperaceae)及百合科(Liliaceae)等草本植物。

竹阔混交林乔木层单调地以毛竹(Phyllostachys edulis)一种植物占优，夹杂少量阔叶树如壳斗科的甜槠、小叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)和麻栎(Quercus acutissima)等，结构组成极为简单。灌木层以长柄双花木，杜鹃花科(Ericaceae)、蔷薇科(Rosaceae)及樟科(Lauraceae)等灌木组成。草本层则由禾本科(Poaceae)、葡萄科(Vitaceae)、豆科(Fabaceae)及少量蕨类植物组成。

针阔混交林以大量杉木(Cunninghamia lanceolata)占优，其中星散分布个别壳斗科(Fagaceae)的锥栗(Castanea henryi)、蔷薇科(Rosaceae)的石灰花楸(Sorbus folgneri)、安息香科(Styracaceae)的小叶白辛(Pterostyrax corymbosus)及漆树科(Anacardiaceae)的南酸枣(Choerospondias axillaris)。灌木层由长柄双花木、杜鹃花科(Ericaceae)、樟科(Lauraceae)、交让木科(Daphniphyllaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、壳斗科(Fagaceae)及五味子科(Schisandraceae)等灌木组成。草本层以禾本科(Poaceae)、葡萄科(Vitaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)、兰科(Orchidaceae)等草本植物为主，夹杂少量蕨类植物。

由上文归纳可知，在有长柄双花木分布的以上3 个群落之中，乔木层均有壳斗科(Fagaceae)类植物，灌木层则都有大量的杜鹃花科(Ericaceae)种类，而草本层为禾本科(Poaceae)及葡萄科(Vitaceae)占优。

可以明显地看出长柄双花木多分布在常绿阔叶林群落。而官山1 号样地和2 号样地的竹阔混交林群落和针阔混交林群落却是一个很好的特例，揭示了长柄双花木在不同的群落环境中也有一定的适应性和生存空间，为保护濒危植物长柄双花木提供了生态学依据。

2.2 科的分布区类型分析

科的分析可以了解植物区系的起源，与其他群落区系的关系以及主要科的情况［20］。参照吴征镒等［20］对世界种子植物科的分布区类型的划分标准，本研究所选取的6 个长柄双花木群落种子植物区系科的分布区类型共有8 种正型和6 种变型(表2)。

表2 长柄双花木所在群落种子植物科的分布区类型Tab.2 Families areal-types of seed plants in communities with D.cercidifolius var.longipes

世界分布类型(1 类)共18 科，优势科由蝶形花科(Fabaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)、莎草科(Cyperaceae)、蔷薇科(Rosaceae)及禾本科(Poaceae)等组成。

从总体上比较，热带性分布类型(2-7 类)共34 科，区系比例为62.95%。其中以泛热带分布类型(2 类及其小类)占有较明显的优势，有22 科，区系比例为40.74%，以葡萄科(Vitaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)及卫矛科(Celastraceae)等为优势科;其次为东亚和热带南美洲间断分布类型(3类)，有8 科，区系比例为14.81%，其中代表科为冬青科(Aquifoliaceae)、五加科(Araliaceae)和安息香科(Styracaceae)等;其他热带性分布类型(4、5、7 类)的科则比较少，共4 科，区系比例为7.40%，如交让木科(Daphniphyllaceae)、八角枫科(Alangiaceae)和清风藤科(Sabiaceae)等。

温带性分布类型(8-14 类)共20 科，占总数的37.04%。其中北温带和南温带间断分布类型(8-4类)占优势，有11 科，区系比例为20.37%，如杜鹃花科(Ericaceae)、壳斗科(Fagaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)、杉科(Taxodiaceae)及胡颓子科(Elaeagnaceae)等;其他温带性分布类型(8、8-5、9、14类)共9 科，区系比例为16.67%，如三尖杉科(Cephalotaxaceae)、松科(Pinaceae)及槭树科(Aceraceae)等。

从科的分布区类型分析，热带性分布尤其是泛热带分布类型比例较高，表现出了长柄双花木植物群落的热带起源和渊源［20］。

2.3 属的分布区类型分析

属在分类学上所包含的种常常具有同一起源和相似的进化趋势，属的分类学特征也相对较为稳定，因此，属比科更能反映出植物系统发育过程中的进化分化情况和地区性特征［20］。参照吴征镒等［20］中国种子植物属的分布区类型，本研究所选取的6 个长柄双花木群落种子植物属的分布区类型划分为13种正型和16 种变型(表3)。

表3 长柄双花木所在群落种子植物属的分布区类型Tab.3 Genera areal-types of seed plants in communities with D.cercidifolius var.longipes

在本研究所选取的6 个长柄双花木群落中，世界分布类型(1 类)仅有少数的几个属，只有8 属，即莎草属(Cyperus)、悬钩子属(Rubus)、卫矛属(Euonymus)等，其个体数亦较少。

热带性分布类型(2-7 类)共83 属，区系比例为52.51%。其中以热带亚洲(印度-马来西亚)分布类型(7 类及其小类)的属占优势，共29 属，区系比例达到18.35%，典型的代表属有虎皮楠属(Daphniphyllum)、青冈属(Cyclobalanopsis)、楠属(Phoebe)、润楠属(Machilus)及赤杨叶属(Alniphyllum)等;泛热带分布类型(2 类及其小类)的属次之，共27 属，区系比例达到17.08%，代表属有菝葜属(Smilax)、薯蓣属(Dioscorea)及无花果属(Ficus)等;热带亚洲和热带美洲间断分布类型(3 类)有10 属，区系比例为6.33%，有柃属(Eurya)、樟属(Cinnamomum)、木姜子属(Litsea)、树参属(Dendropanax)及安息香属(Styrax)等;旧世界热带分布类型(4 类及其小类)共8 属，区系比例为5.06%，包括八角枫(Alangium)、黄皮属(Clausena)及楼梯草(Elatostema)等;热带亚洲与热带大洋洲分布类型(5 类)的属较少，只有5属，区系比例为3.16%，如淡竹叶属(Lophatherum)和新木姜子属(Neolitsea)等;热带亚洲与热带非洲分布类型(6 类及其小类)的属也较少，只有4 属，区系比例为2.53%，有莠竹属(Microstegium)和杨桐属(Adinandra)等。

温带性分布类型(8-14 类)的共70 属，区系比例为44.32%。其中东亚分布类型(14 类及其小类)的属占优势，共23 属，区系比例为14.55%，代表属有刚竹属(Phyllostachys)、木通属(Akebia)、野鸦椿属(Euscaphis)、白辛属(Pterostyrax)及化香树属(Platycarya)等;其次是东亚和北美洲间断分布类型(9 类及其小类)，共21 属，区系比例为13.32%，代表属有石楠属(Photinia)、绣球属(Hydrangea)、鼠刺属(Itea)、锥栗属(Castanopsis)及枫香属(Liquidambar)等;北温带分布类型(8 类及其小类)共20 属，区系比例达到12.66%，代表属有蔷薇属(Rosa)、花楸属(Sorbus)、杜鹃花属(Rhododendron)、栎属(Quercus)及松属(Pinus)等;旧世界温带分布类型(10 类及其小类)的属较少，共4 属，区系比例为3.16%，包括败酱属(Patrinia)、桃属(Amygdalus)及淫羊藿属(Epimedium)等;温带亚洲分布类型(11 类)仅1 属，区系比例为0.63%，即马兰属(Kalimeris)。

中国特有分布的属在长柄双花木群落中不多，只有5 属，区系比例为3.16%，分别是箬竹属(Indocalamus)、杉木属(Cunninghamia)、瘿椒树属(Tapiscia)、青钱柳属(Cyclocarya)及陀螺果属(Melliodendron)。

通过对属的分布区类型分析发现，长柄双花木群落植物区系热带性分布和温带性分布比例相当，前者稍强于后者，说明长柄双花木群落区系在属等级水平上具有明显的热带向温带过渡的性质。

2.4 非中国特有种的分布区类型分析

根据不同国家的分布情况，使用Spss18.0 软件对所有非中国特有物种进行系统聚类，并参照吴征镒等［20］中国种子属的分布区类型对非中国特有物种进行分布区类型的划分，归类见表4。

从表4 可知，共有7 个分布区类型，其中1-4 类为参照吴征镒等［20］中国种子属的分布区类型归纳得出，而5-7 类(即亚洲广布、东亚至东南亚分布、南亚至东南亚分布)是笔者根据分布数据整理后总结所得。

表4 长柄双花木所在群落非中国特有种的分布区类型Tab.4 Species areal-types of non-endemic to China in communities with D.cercidifolius var.longipes

热带性分布的类型(1、2 类)共44 种，区系比例为26.03%。其中热带亚洲和热带美洲间断分布(1类)的只有1 种，区系比例为0.59%，黄蝉(Allamanda schottii)。热带亚洲分布(2 类)的有43 种，区系比例为25.44%，代表物种有土茯苓(Smilax glabra)、柏拉木(Blastus cochinchinensis)、马齿苋(Portulaca oleracea)、木荷(Schima superba)和树参(Dendropanax dentigerus)等。

温带性分布的类型(3、4 类)共84 种，区系比例为49.70%。其中温带亚洲分布(3 类)的有12 种，区系比例为7.10%，代表物种有青冈、锥栗和黄丹木姜子(Litsea elongata)等。东亚分布(4 类)的有72种，区系比例为42.60%，代表物种有朱砂根(Ardisia crenata)、圆锥绣球(Hydrangea paniculata)、麻栎、红果吊樟(Lindera erythrocarpa)、枫香(Liquidambar formosana)和野鸦椿(Euscaphis japonica)等。

兼具热带和温带性质的亚洲分布类型(5-7 类)共41 种，区系比例为24.26%。其中亚洲广布(5类)的有16 种，区系比例为9.47%，代表物种有莠竹(Microstegium nodosum)、败酱(Patrinia scabiosifolia)、南酸枣(Choerospondias axillaris)和满山红(Rhododendron mariesii)等。东亚至东南亚分布(6 类)的有20 种，区系比例为11.83%，代表物种有山胡椒(Lindera glauca)、小叶青冈和八角枫(Alangium chinense)等。南亚至东南亚分布(7 类)的只有5 种，区系比例为2.96%，它们是野桐(Mallotus tenuifolius)、薄叶冬青(Ilex fragilis)、尾尖叶柃(Eurya acurminata)、尾叶山茶(Camellia caudata)和雷公鹅耳栎(Carpinus viminea)。

2.5 中国特有种的分布区类型分析

依据目前中国行政区域23 省5 自治区对中国特有种进行聚类分析，根据中国地形，分成两大版块，分别是大陆版块和岛屿版块，其中大陆版块细分7 大地理区域(即华北:河北、山西、内蒙古;东北:辽宁、吉林、黑龙江;华东:江苏、浙江、安徽、福建、江西、山东;华中:河南、湖北、湖南;华南:广东、广西;西南:四川、贵州、云南、西藏;西北:陕西、甘肃、青海、宁夏、新疆)，岛屿版块包括我国台湾和海南两大岛屿，以此为据对中国特有种进行归类整理见表5。

从表5 可知，本研究所选取的6 个长柄双花木群落中国特有物种植物区系的分布区类型共有3 种正型和9 种变型。

全国分布类型(1 类)有14 种，代表物种为求米草(Oplismenus undulatifolius)、玉竹(Polygonatum odoratum)及扶芳藤(Euonymus fortunei)等。

表5 长柄双花木所在群落中国特有种的分布区类型Tab.5 Areal-types of species endemic to China in communities with D.cercidifolius var.longipes

热带性分布类型(2 类及其小类)占有极大优势，共92 种，区系比例高达97.87%。中国南部泛热带分布(2 类)的物种最多，有51 种，区系比例达到54.26%，代表物种有灰毛泡(Rubus irenaeus)、鹿角杜鹃(Rhododendron latoucheae)、格药柃(Eurya muricata)和小叶白辛等;中国南部至西北及岛屿(台湾省-海南省)间断分布类型(2-1 类)的物种也占有一定比例，有28 种，区系比例为29.79%，代表物种有三尖杉(Cephalotaxus fortunei)、杉木、甜槠和马尾松(Pinus massoniana)等;其它各小类热带性分布的物种分布类型较分散，共13 种，区系比例为13.83%，如箭竹(Fargesia spathacea)、红花油茶(Camellia chekiangoleosa)及豹皮樟(Litsea coreana)等。

温带性分布类型(3 类及其小类)则很少，只有2 种，区系比例为2.13%，分别是中国北部温带分布(3 类)的羽叶花楸(Sorbus pohuashanensis)和中国北部至华东分布的榆叶梅(Amygdalus triloba)。

2.6 群落间的区系相似性分析

任何区系的形成与发展都不是孤立的，它们与邻近地区的植物区系都会存在着一定的关联性。利用SPSS 18.0 软件，采用系统聚类的分析方法，整理得出各群落间区系的相关程度(图1)。

图1 长柄双花木所在各群落的聚类分析Fig.1 Clustering analysis of all communities with D.cercidifolius var.longipes

从长柄双花木各群落的聚类分析结果可以看出，开化县群落和军锋山群落归为一类，三清山群落则涵盖开化县群落和军锋山群落，井冈山群落独立一类，但与三清山群落较接近，官山2 号群落依附于1号群落，官山1 号群落独立一类。

由上述结果可知，6 个群落大体上可分为2 个体系，分别是井冈山-三清山体系和官山体系。三清山群落区系资源较丰富，完全涵盖了资源较贫乏的开化县群落和军锋山群落，又与井冈山群落之间有一定相关度，井冈山-三清山体系中的群落都是常绿阔叶林群落，所以归为一类理所当然。官山体系包括官山1 号群落和官山2 号群落，其中1 号群落为竹阔混交林群落、2 号群落为针阔混交林群落，因为是同一个山地的不同样地，所以2 个群落之间区系组成相似是可以理解的，而2 号群落依附于1 号群落则表明针阔混交林群落的丰富度不及竹阔混交林群落。

2.7 群落的地域相似性分析

根据每个物种的分布区差异，探求6 个群落中物种的地域分布规律，利用spss18.0 软件，采用系统聚类的分析方法，得出各省(区)间物种分布的相关程度。

由图2 可知，大致上可分为3 大区系，分别是北方(东北-华北-西北)温带植物区系、南方(华东-华中-华南-西南)亚热带植物区系和热带岛屿植物区系。北方温带植物区系中，东北三省(吉林、辽宁、黑龙江)和内蒙古区系相近;华北的河北、山西与山东归为一类;西北5 个省(区)则分成2 个区系，分别是青海-宁夏-新疆分布区和陕西-甘肃分布区。南方亚热带植物区系，华东(江苏、浙江、安徽、福建、江西、山东)的江西-浙江-福建分布区和湖南，归为一类，安徽和江苏各自独立小类，山东则被归纳至北方温带植物区系中;华南的广东和广西为一类;华中的湖北和河南则分别被归纳至华北、华东区系和西南区系中;海南和台湾独立为一个大类，作为岛屿植物区系与大陆有着一定的联系;西南地区(四川、贵州、云南、西藏)中，四川-贵州为一类，云南独立为一小类，西藏这个高海拔区系被归类至北方区系也是气候相似所致。

区域聚类(图2)可见，群落植物区系分析也能较好地反映我国植物区系，各省的区域规律性与气候密切相关。

图2 各省份间植物种的聚类分析Fig.2 Clustering analysis of communities with D.cercidifolius var.longipes in all provinces

3 小结

通过对5 个不同分布点(江西三清山、井冈山、军峰山、官山、开化县莲花山)长柄双花木群落的区系研究，结果表明:对所有群落物种的初步鉴定统计得出50 科170 属283 种，区系组成复杂。从科、属、种分布类型分析可知，地理成分多样。各长柄双花木群落植物区系的热带性分布类型和温带性分布类型比例相当，具有热带区系和温带区系交汇过渡的特征。区系成分聚类分析表明，各地长柄双花木群落具有较高的相似性，它们在地理亲缘关系上存在着密切的联系。

本研究包括了长柄双花木至少生存于3 个不同类型的群落，发现长柄双花木不仅生长在常绿阔叶林群落中，在常见的针阔混交林群落和独特的竹阔混交林群落中均占有灌木层的优势，为保护濒危植物长柄双花木提供了值得参考的生态学依据。同时，通过对群落中的科、属、种分布区类型分析研究发现，在漫长的地理环境演化过程中，长柄双花木有着一定的热带向温带过渡的性质，长柄双花木演变至今，分布适应性于温带季风气候向亚热带季风气候过渡的群落环境之中。而群落间的区系相似性分析结果表明，长柄双花木生长的阔叶林群落都是相似的，但在结构组成完全不相同的针阔混交林群落和竹阔混交林群落也能顺利生长繁衍，这是其本身生物的特性适应森林群落次生化演进的结果。群落间的地域相似性分析结果显示，长柄双花木主要集中分布在我国华东、华中及华南的亚热带山地。

［1］谢国文，李海生，王发松，等.国家珍稀濒危保护植物永瓣藤生存群落的区系多样性研究［J］.湖北民族学院学报:自然科学版，2010a，28(4):361-367，417.

［2］张宏达.中国植物志(第35 卷第2 分册)［M］.北京:科学出版社，1979，39-40.

［3］Shi S H，Chang H T，Chen Y Q，et al.Phylogeny of the Hamamelidaceae based on the ITS sequences of nuclear ribosomal DNA［J］.Biochem Syst Eco，1998，26:55-69.

［4］廖飞勇.长柄双花木的生理习性及其在园林中的应用［J］.北方园艺，2010，33(8):69-71.

［5］张志耘.对金缕梅科现代分类系统的评述［J］.云南植物研究，1999，21(1):1-10.

［6］袁长春，张锡亭.金缕梅科各亚科间的亲缘关系分析［J］.湘潭师范学院学报，1999，20(3):97-100.

［7］Zhang Z Y，Lu A M.Hamamelidaceae，in Wu Z Y，P H Raven(eds.).Flora of China［M］.Beijing:Science Press，St.Louis:Missouri Bot Gard Press，1998.

［8］张志耘，路安民.金缕梅科:地理分布、化石历史和起源［J］.植物分类学报，1995，33(4):313-339.

［9］周浙昆，Momohara A.一些东亚特有种子植物的化石历史及其植物地理学意义［J］.云南植物研究，2005，27(5):449-470.

［10］Manchester S R，Chen Z D，Lu A M，et al.Eastern Asia endemic seed plant genera and their paleogeographic history throughout the Northern Hemisphere［J］.J Systemat Evol，2009，47(1):1-42.

［11］沈如江，林石狮，凡强，等.江西省三清山长柄双花木优势群落研究［J］.武汉植物学研究，2009，27(5):501-508.

［12］谢国文，谭巨清，曾宇鹏，等.国家重点保护物种长柄双花木南岭群落植物区系与资源［J］.广东教育学院学报，2010b，30(5):79-87.

［13］Morawetz W.Samuel M R A.Karyological patterns in the Hamamelidae.In Crane P R，Blackmore S.eds.，Evolution，systematics and fossil history of the Hamamelidae［C］.Oxford:Clarendon Press，1987:129-154.

［14］Oginuma K，Tobe H K.Karyomorphology and evolution in some Hamamelidaceae and Platanaceae(Hamamelidae:Hamamelidales)［J］.Bot Mag Tokyo，1991，104:115-135.

［15］潘开玉，杨亲二.双花木属和壳菜果属(金缕梅科)的核型研究［J］.植物分类学报，1994，32(3):235-239.

［16］Li J H，Bogle A L，Klein A S.Phylogenetic relationships in the Hamamelidaceae:evidence from the nucleotide sequences of the plastid gene matK［J］.Plant Syst Evol，1999，218:205-219.

［17］Wen J，Shi S H.A phylogenetic and biogeographic study of Hamamelis(Hamamelidaceae)，an eastern Asian and eastern North American disjunct genus［J］.Biochem Syst Eco，1999，27:55-56.

［18］Ickert-Bond S M，Wen J.Phylogeny and biogeography of Altingiaceae-evidence from combined analysis of five non-coding chloroplast regions［J］.Mol Phylogenet Evol，2006，39:512-528.

［19］谢国文，王惟荣，何静欣，等.濒危植物狭果秤锤树所在群落的区系特征［J］.广州大学学报:自然科学版，2012，11(4):18-24.

［20］吴征镒，周浙昆，孙航，等.种子植物分布区类型及其起源和分化［M］.昆明:云南科技出版社，2006.