贵州纳雍光叶珙桐群落主要优势种群生态位研究

丁章超　李新秀　谢双喜

摘 要：研究了贵州纳雍光叶珙桐群落11个主要优势种群生态位宽度及重叠，结果表明，在该群落中以西南红山茶、猫儿屎、光叶珙桐的生态位宽度较大；群落中主要种群间生态位重叠的发生比较普遍，但是重叠的程度不是很高，说明物种间存在竞争，群落尚未达到稳定的顶级群落阶段，尚处于演替的进程中。

关键词：纳雍；光叶珙桐；生态位；森林群落；种群

中图分类号：S718.54 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.08.030

Abstract： In this paper， the population niche breadth and overlap of 11 major advantage species in Nayong was researched. The results showed that the niches breadth of Camellia Pitardii， Caisnea insignis and Davidia involucrate were largest. Niche overlap was relatively common but it was not significant. There were competitions between species. Communities had not yet reached a stable climax community stage and it was still in the process of succession.

Key words： Nayong； Davidia involucrate var vilmoriniana； niche；forest communities；populations＼

光叶珙桐（Davidia involucrate var vilmoriniana）为珙桐的变种，落叶乔木，其分布区和生物学特性与珙桐基本相同[1]，都属于国家一级保护植物。光叶珙桐喜欢生长在海拔700～1 600 m的深山云雾中，要求较大的空气湿度，多生于空气阴湿处，喜中性或微酸性腐殖质深厚的土壤，在干燥多风、日光直射之处生长不良，不耐瘠薄，不耐干旱。幼苗生长缓慢，喜阴湿，成年树趋于喜光。光叶珙桐的分布区气候冬冷夏凉，常年多雾、多雨，空气湿度大，年平均温12～17 ℃，年降水量1 000 mm左右，相对湿度80～85%，土壤为砂质岩，花岗岩等发育而成的山地黄壤或黄棕壤，PH值为4.5～6.0。光叶珙桐在全国分布于甘肃、陕西、湖北、湖南、四川、云南和贵州；在贵州已知分布于水城、大方、黔西、纳雍、清镇、宽阔水等县市、和保护区，以前调查的总数量为330～350株，分布点多，但数量少。根据张华海于2009年发表的《贵州珍稀濒危植物地理分布研究》，光叶珙桐在贵州分布于梵净山、清镇、织金、赫章、纳雍、水城等6个产地[2]。生态位是指在生态系统中一个种群在空间、时间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。生态位的测度主要包括两方面的内容，即生态位宽度和生态位重叠的计算，通过对生态位进行研究，对光叶珙桐群落的结构特征进行分析，为群落的保护和利用提供依据。

1 研究区概况

研究地位于贵州纳雍珙桐自然保护区内。该自然保护区是以保护光叶珙桐、云贵水韭和十齿花等国家一级保护珍稀植物及其生境为主要对象的野生生物类保护区。自然保护区位于纳雍县南部，地理坐标为东经105°13′1"～105°28′25"，北纬26°38′58"～26°46′3"，总面积11 398.22 hm2。森林土壤以黄壤、黄棕壤为主，pH值5.5～6.5，呈微酸性。保护区内，年均温10.4～15.1 ℃，年最高气温30.4～35.6 ℃，最低气温-6.9～-15.1 ℃。年降水量1 062.1～1 440.0 mm，年均绝对湿度9.9～14.8 hpa。该区大部分属北亚热带高原湿润季风气候区，海拔1 800 m以上高海拔山区属暖温带高原湿润季风气候区。

2 研究方法

采用群落学样地调查法，在典型地段随机设置样地进行典型调查。每样地按20 m×30 m的大小进行布设，并在每个样地均匀设置10个10 m×6 m的小样方。调查记录乔木层树种（树高>3 m，胸径>2.5 cm）的植物名称、胸径、高度、冠幅、枝下高及生长情况，同时测定坡度、坡位、海拔、盖度等生境特征。本次共调查6个含有光叶珙桐种群的样地，总面积达到3 600 m2 。

3 数据分析

3.1 重要值的计算

4 结果与分析

4.1 生态位宽度分析

生态位宽度一般用来表示为被一个种群所利用的不同资源位的总和，换句话说，就是指物种对环境资源开发利用的程度。因此生态位的宽度大小就体现了种群在群落中的地位。一个物种的生态位越宽，它特化的程度就越小，倾向于一个泛化种，竞争力很强，适应环境的能力也越强，相反如果一个物种的生态位越窄，其特化程度越高，在资源争夺中就处于劣势地位，适应环境生存的能力就越差[4-6]。

笔者采用群落样地数作为资源位的总数，以重要值综合指标作为资源利用的参数，由此得出的生态位宽度具有多维意义。从表1中可以看出，通过3种计算方法得出的生态位宽度有差异。但是从整体来看，这3种计算方法计算出的生态位宽度较大的种群几乎是一致的。以西南红山茶的生态位最大，也就是说它对环境的适应能力较强，生态适应性较广，在群落中占有重要地位，是广适种。西南红山茶适宜生长在富含腐殖质并且呈酸性的条件下，这与纳雍自然保护区内的主要土壤为山地黄壤与黄棕壤，腐殖质含量较为丰富、土壤呈酸性具有一致性。生态位排第二位的是猫儿屎，说明它具有较强生存能力和环境适应能力。而光叶珙桐的生态位排第3位，其生态位宽度为0.465 8，说明光叶珙桐这个种群在该保护区域内，有一定的环境适应能力，从资源位争夺位上来分析，除了相对乔木层的西南红山茶处于不利的竞争地位外，相对其他乔木层树种有较强的竞争优势。但是在灌木层级上猫儿屎比光叶珙桐的生态位宽度要大，即资源位的争夺和适应环境生存能力大于光叶珙桐。endprint

从本次调查6个样地的整体情况看，光叶珙桐在该区域分布以幼树居多、大树较少，表明该种群在生存能力上处于正向恢复初始阶段，并且光叶珙桐有较宽的生态位，说明光叶珙桐种群能有效地利用其环境资源而成为群落中优势种群的特性。为了更好地保护这一濒危植物，建议有关部门应该适度采取一些小范围的人工抚育措施，促进光叶珙桐的生长繁育。

4.2 生态位重叠分析

生态位重叠指在一个资源序列上，两个物种利用相同等级资源而相互重叠的状况。在这种情况下，就会有两个生态位共占一部分空间，如果两个物种的生态位宽度相同，那么就叫做生态位完全重叠。可是大多数情况下，仅会发生部分重叠，也就是说，一部分资源是各自占据，不允许共用，其他一部分资源是共同利用的。一般来说，物种生态位的宽度大小与生态位的重叠指数有十分紧密的联系，生态位宽度较大的物种与其它的物种之间往往具有较大的生态位重叠值和相似比例，所以其利用资源的相似程度就越大，竞争会越激烈[7]。当两个物种利用同一种资源或共同占有某一资源时，就会出现生态位的重叠现象。许多研究表明，生态位重叠越大，两个物种利用共同资源的能力越相似。当多种生物利用同一资源时，就会发生生态位重叠，如果这种重叠是在环境容量充分饱和的情况下存在，那么便会导致竞争排斥，其结果是生态位相似的生物部分死亡或特征交换后得以生存[8]。生态位重叠可以体现种群对环境资源的利用状况，又能反映种群间分布地段的交错程序。当然两个物种之间的生态位不会发生完全的重叠情况[9-10]。生态位重叠一般来说，有两种情况：一是两个物种对生境因子有互补性的要求；二是生态学特性相似，即利用资源的方式和种类相似，可以肯定的是在生态位上两物种不会发生完全重叠[11]。从表2可以看出，各主要种群间生态位重叠的发生比较普遍，但是重叠的程度不是很高。在11个优势树种之间形成的110个种对，有重叠的种对数占78.2%，可见大部分种群之间是有重叠的。光叶珙桐与其余10个种群的生态位重叠值序从大到小依次为：西南红山茶、冬青、大果蜡瓣花、猫儿屎、野桐、丝栗栲、十齿花、簇叶新木姜、赤杨叶、华山松。由此可见，光叶珙桐与10个优势种群都有重叠，并且与西南红山茶的重叠指数为最大，其重叠指数达0.092 4；与华山松的重叠指数最小，表明光叶珙桐与西南红山茶在利用相同等级的资源条件时，有较激烈的竞争，并且西南红山茶和光叶珙桐的生态位宽度都是比较大的，这也印证了袁从军等[7]的观点，即生态位宽度越大的种群与其他种群生态位重叠指数越大，种群间在相同资源位利用上的竞争就越激烈。反过来，其余10个种群相对光叶珙桐的生态位重叠指数值序从大到小依次为西南红山茶、猫儿屎、大果蜡瓣花、野桐、丝栗栲、冬青、十齿花、华山松、簇叶新木姜、赤杨叶。由此可以看出，以西南红山茶相对光叶珙桐的重叠指数也是最大的，其值为0.125 8，进一步说明西南红山茶与光叶珙桐的生态位相互重叠性都比较大。在生态位宽度排名前3位的西南红山茶、猫儿屎、光叶珙桐，除猫儿屎与华山松重叠为0外，对应的3个种群与其他种群之间的生态位均有重叠，这与他们的生态位宽度较大是相吻合的，同时也说明生态位重叠越大，其种间的生态相似性就越大，反之也是这样。

5 结论与讨论

（1）通过对生态位宽度进行计算得出该自然保护区内，西南红山茶、猫耳屎和光叶珙桐的生态位宽度较大，说明它们对环境的适应能力较强，生态适应性较广，在群落中占有重要地位，是广适种。它们对于维持群落的稳定性起到一定的作用。

（2）各主要种群间生态位重叠发生得比较普遍，但是重叠的程度不是很高。在11个优势树种之间形成的110个种对，有重叠的种对数占78.2%，可见大部分种群之间是有重叠的。光叶珙桐与10个优势种群都有重叠，并且与西南红山茶的重叠指数为最大，其重叠指数达0.092 4，表明光叶珙桐与西南红山茶在利用相同等级的资源条件时，有较激烈的竞争，并且西南红山茶和光叶珙桐的生态位宽度都是比较大的，这也说明了生态位宽度较大的物种与其它的物种之间往往具有较大的生态位重叠值，所以其利用资源的相似程度就越大，竞争会越激烈。

（3）通过对纳雍光叶珙桐群落优势乔木种群生态位宽度及重叠的研究表明，该自然保护区内物种之间生态位重叠较大，物种间还存在竞争，这说明该群落尚未达到稳定的顶级群落阶段，尚处于演替的进程中，在以后的工作中，应加强对自然保护区的管理工作，促进群落的正向演替。

参考文献：

[1] 张家勋， 李俊清. 珙桐的形态和生物学特性[J].北京林业大学学报， 1994， 16（4）： 33-37.

[2] 张华海.贵州珍稀濒危植物地理分布研究[J].种子，2009，28（6）：68-70.

[3] 王育松，上官铁梁.关于重要值计算方法的若干问题[J].山西大学学报：自然科学版，2010，33（2）：312-316.

[4] 李契，朱金兆，朱清科. 生态位理论及其测度研究进展[J].北京林业大学学报，2003，25（1）： 100-107.

[5] 袁志忠，何丙辉.生态位理论及其在植物种群研究中的应用[J].福建林业科技，2004，31（2）： 123-127.

[6] 王永繁，余世孝，刘蔚秋.物种多样性指数及其分形分析[J].植物生态学报，2002，26（4）： 391-395.

[7] 袁从军，喻理飞，安明态，等.岩生红豆天然林主要树种生态位研究[J].生态科学，2013，32（4）：487-493.

[8] 张光明，谢寿昌.哀牢山木果石栎群落优势种的生态位宽度与重叠[J]. 云南植物研究，2000， 22（4）： 431-446.

[9] 林伟强，贾小容，陈北光，等. 广州帽峰山次生林主要种群生态位宽度与重叠研究[J].华南农业大学学报，2006，27（1）： 84-87.

[10] 史作民，程瑞梅，刘世荣.宝天曼落叶阔叶林种群生态位特征[J].应用生态学报，1999，10（3）： 265-269.

[11] 袁秀，马克明，王德. 黄河三角洲植物生态位和生态幅对物种分布一多度关系的解释[J].生态学报，2011，31（7）：1 955-1 961.endprint

从本次调查6个样地的整体情况看，光叶珙桐在该区域分布以幼树居多、大树较少，表明该种群在生存能力上处于正向恢复初始阶段，并且光叶珙桐有较宽的生态位，说明光叶珙桐种群能有效地利用其环境资源而成为群落中优势种群的特性。为了更好地保护这一濒危植物，建议有关部门应该适度采取一些小范围的人工抚育措施，促进光叶珙桐的生长繁育。

4.2 生态位重叠分析

生态位重叠指在一个资源序列上，两个物种利用相同等级资源而相互重叠的状况。在这种情况下，就会有两个生态位共占一部分空间，如果两个物种的生态位宽度相同，那么就叫做生态位完全重叠。可是大多数情况下，仅会发生部分重叠，也就是说，一部分资源是各自占据，不允许共用，其他一部分资源是共同利用的。一般来说，物种生态位的宽度大小与生态位的重叠指数有十分紧密的联系，生态位宽度较大的物种与其它的物种之间往往具有较大的生态位重叠值和相似比例，所以其利用资源的相似程度就越大，竞争会越激烈[7]。当两个物种利用同一种资源或共同占有某一资源时，就会出现生态位的重叠现象。许多研究表明，生态位重叠越大，两个物种利用共同资源的能力越相似。当多种生物利用同一资源时，就会发生生态位重叠，如果这种重叠是在环境容量充分饱和的情况下存在，那么便会导致竞争排斥，其结果是生态位相似的生物部分死亡或特征交换后得以生存[8]。生态位重叠可以体现种群对环境资源的利用状况，又能反映种群间分布地段的交错程序。当然两个物种之间的生态位不会发生完全的重叠情况[9-10]。生态位重叠一般来说，有两种情况：一是两个物种对生境因子有互补性的要求；二是生态学特性相似，即利用资源的方式和种类相似，可以肯定的是在生态位上两物种不会发生完全重叠[11]。从表2可以看出，各主要种群间生态位重叠的发生比较普遍，但是重叠的程度不是很高。在11个优势树种之间形成的110个种对，有重叠的种对数占78.2%，可见大部分种群之间是有重叠的。光叶珙桐与其余10个种群的生态位重叠值序从大到小依次为：西南红山茶、冬青、大果蜡瓣花、猫儿屎、野桐、丝栗栲、十齿花、簇叶新木姜、赤杨叶、华山松。由此可见，光叶珙桐与10个优势种群都有重叠，并且与西南红山茶的重叠指数为最大，其重叠指数达0.092 4；与华山松的重叠指数最小，表明光叶珙桐与西南红山茶在利用相同等级的资源条件时，有较激烈的竞争，并且西南红山茶和光叶珙桐的生态位宽度都是比较大的，这也印证了袁从军等[7]的观点，即生态位宽度越大的种群与其他种群生态位重叠指数越大，种群间在相同资源位利用上的竞争就越激烈。反过来，其余10个种群相对光叶珙桐的生态位重叠指数值序从大到小依次为西南红山茶、猫儿屎、大果蜡瓣花、野桐、丝栗栲、冬青、十齿花、华山松、簇叶新木姜、赤杨叶。由此可以看出，以西南红山茶相对光叶珙桐的重叠指数也是最大的，其值为0.125 8，进一步说明西南红山茶与光叶珙桐的生态位相互重叠性都比较大。在生态位宽度排名前3位的西南红山茶、猫儿屎、光叶珙桐，除猫儿屎与华山松重叠为0外，对应的3个种群与其他种群之间的生态位均有重叠，这与他们的生态位宽度较大是相吻合的，同时也说明生态位重叠越大，其种间的生态相似性就越大，反之也是这样。

5 结论与讨论

（1）通过对生态位宽度进行计算得出该自然保护区内，西南红山茶、猫耳屎和光叶珙桐的生态位宽度较大，说明它们对环境的适应能力较强，生态适应性较广，在群落中占有重要地位，是广适种。它们对于维持群落的稳定性起到一定的作用。

（2）各主要种群间生态位重叠发生得比较普遍，但是重叠的程度不是很高。在11个优势树种之间形成的110个种对，有重叠的种对数占78.2%，可见大部分种群之间是有重叠的。光叶珙桐与10个优势种群都有重叠，并且与西南红山茶的重叠指数为最大，其重叠指数达0.092 4，表明光叶珙桐与西南红山茶在利用相同等级的资源条件时，有较激烈的竞争，并且西南红山茶和光叶珙桐的生态位宽度都是比较大的，这也说明了生态位宽度较大的物种与其它的物种之间往往具有较大的生态位重叠值，所以其利用资源的相似程度就越大，竞争会越激烈。

（3）通过对纳雍光叶珙桐群落优势乔木种群生态位宽度及重叠的研究表明，该自然保护区内物种之间生态位重叠较大，物种间还存在竞争，这说明该群落尚未达到稳定的顶级群落阶段，尚处于演替的进程中，在以后的工作中，应加强对自然保护区的管理工作，促进群落的正向演替。

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[5] 袁志忠，何丙辉.生态位理论及其在植物种群研究中的应用[J].福建林业科技，2004，31（2）： 123-127.

[6] 王永繁，余世孝，刘蔚秋.物种多样性指数及其分形分析[J].植物生态学报，2002，26（4）： 391-395.

[7] 袁从军，喻理飞，安明态，等.岩生红豆天然林主要树种生态位研究[J].生态科学，2013，32（4）：487-493.

[8] 张光明，谢寿昌.哀牢山木果石栎群落优势种的生态位宽度与重叠[J]. 云南植物研究，2000， 22（4）： 431-446.

[9] 林伟强，贾小容，陈北光，等. 广州帽峰山次生林主要种群生态位宽度与重叠研究[J].华南农业大学学报，2006，27（1）： 84-87.

[10] 史作民，程瑞梅，刘世荣.宝天曼落叶阔叶林种群生态位特征[J].应用生态学报，1999，10（3）： 265-269.

[11] 袁秀，马克明，王德. 黄河三角洲植物生态位和生态幅对物种分布一多度关系的解释[J].生态学报，2011，31（7）：1 955-1 961.endprint

从本次调查6个样地的整体情况看，光叶珙桐在该区域分布以幼树居多、大树较少，表明该种群在生存能力上处于正向恢复初始阶段，并且光叶珙桐有较宽的生态位，说明光叶珙桐种群能有效地利用其环境资源而成为群落中优势种群的特性。为了更好地保护这一濒危植物，建议有关部门应该适度采取一些小范围的人工抚育措施，促进光叶珙桐的生长繁育。

4.2 生态位重叠分析

生态位重叠指在一个资源序列上，两个物种利用相同等级资源而相互重叠的状况。在这种情况下，就会有两个生态位共占一部分空间，如果两个物种的生态位宽度相同，那么就叫做生态位完全重叠。可是大多数情况下，仅会发生部分重叠，也就是说，一部分资源是各自占据，不允许共用，其他一部分资源是共同利用的。一般来说，物种生态位的宽度大小与生态位的重叠指数有十分紧密的联系，生态位宽度较大的物种与其它的物种之间往往具有较大的生态位重叠值和相似比例，所以其利用资源的相似程度就越大，竞争会越激烈[7]。当两个物种利用同一种资源或共同占有某一资源时，就会出现生态位的重叠现象。许多研究表明，生态位重叠越大，两个物种利用共同资源的能力越相似。当多种生物利用同一资源时，就会发生生态位重叠，如果这种重叠是在环境容量充分饱和的情况下存在，那么便会导致竞争排斥，其结果是生态位相似的生物部分死亡或特征交换后得以生存[8]。生态位重叠可以体现种群对环境资源的利用状况，又能反映种群间分布地段的交错程序。当然两个物种之间的生态位不会发生完全的重叠情况[9-10]。生态位重叠一般来说，有两种情况：一是两个物种对生境因子有互补性的要求；二是生态学特性相似，即利用资源的方式和种类相似，可以肯定的是在生态位上两物种不会发生完全重叠[11]。从表2可以看出，各主要种群间生态位重叠的发生比较普遍，但是重叠的程度不是很高。在11个优势树种之间形成的110个种对，有重叠的种对数占78.2%，可见大部分种群之间是有重叠的。光叶珙桐与其余10个种群的生态位重叠值序从大到小依次为：西南红山茶、冬青、大果蜡瓣花、猫儿屎、野桐、丝栗栲、十齿花、簇叶新木姜、赤杨叶、华山松。由此可见，光叶珙桐与10个优势种群都有重叠，并且与西南红山茶的重叠指数为最大，其重叠指数达0.092 4；与华山松的重叠指数最小，表明光叶珙桐与西南红山茶在利用相同等级的资源条件时，有较激烈的竞争，并且西南红山茶和光叶珙桐的生态位宽度都是比较大的，这也印证了袁从军等[7]的观点，即生态位宽度越大的种群与其他种群生态位重叠指数越大，种群间在相同资源位利用上的竞争就越激烈。反过来，其余10个种群相对光叶珙桐的生态位重叠指数值序从大到小依次为西南红山茶、猫儿屎、大果蜡瓣花、野桐、丝栗栲、冬青、十齿花、华山松、簇叶新木姜、赤杨叶。由此可以看出，以西南红山茶相对光叶珙桐的重叠指数也是最大的，其值为0.125 8，进一步说明西南红山茶与光叶珙桐的生态位相互重叠性都比较大。在生态位宽度排名前3位的西南红山茶、猫儿屎、光叶珙桐，除猫儿屎与华山松重叠为0外，对应的3个种群与其他种群之间的生态位均有重叠，这与他们的生态位宽度较大是相吻合的，同时也说明生态位重叠越大，其种间的生态相似性就越大，反之也是这样。

5 结论与讨论

（1）通过对生态位宽度进行计算得出该自然保护区内，西南红山茶、猫耳屎和光叶珙桐的生态位宽度较大，说明它们对环境的适应能力较强，生态适应性较广，在群落中占有重要地位，是广适种。它们对于维持群落的稳定性起到一定的作用。

（2）各主要种群间生态位重叠发生得比较普遍，但是重叠的程度不是很高。在11个优势树种之间形成的110个种对，有重叠的种对数占78.2%，可见大部分种群之间是有重叠的。光叶珙桐与10个优势种群都有重叠，并且与西南红山茶的重叠指数为最大，其重叠指数达0.092 4，表明光叶珙桐与西南红山茶在利用相同等级的资源条件时，有较激烈的竞争，并且西南红山茶和光叶珙桐的生态位宽度都是比较大的，这也说明了生态位宽度较大的物种与其它的物种之间往往具有较大的生态位重叠值，所以其利用资源的相似程度就越大，竞争会越激烈。

（3）通过对纳雍光叶珙桐群落优势乔木种群生态位宽度及重叠的研究表明，该自然保护区内物种之间生态位重叠较大，物种间还存在竞争，这说明该群落尚未达到稳定的顶级群落阶段，尚处于演替的进程中，在以后的工作中，应加强对自然保护区的管理工作，促进群落的正向演替。

参考文献：

[1] 张家勋， 李俊清. 珙桐的形态和生物学特性[J].北京林业大学学报， 1994， 16（4）： 33-37.

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[11] 袁秀，马克明，王德. 黄河三角洲植物生态位和生态幅对物种分布一多度关系的解释[J].生态学报，2011，31（7）：1 955-1 961.endprint