小麦对缺铁胁迫的适应性反应

殷文娟等

摘 要：采用溶液培养法，比较正常供铁和缺铁胁迫下小麦的生理生化指标，同时设置加氧和不加氧2个处理。结果表明，完全营养液加氧处理的小麦株高和穗长最大，达到51.0 cm和7.5 cm。缺铁处理降低了小麦的籽粒长、籽粒宽、籽粒厚和穗粒数。正常供铁条件下，小麦植株叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总含量显著高于不供铁的小麦。加氧处理的小麦叶绿素含量高于无氧处理的小麦。根际Fe3+还原酶活性在缺铁胁迫条件下达到17.3 μmol·g-1·（2h）-1。缺铁处理降低了小麦植株地上部的铁素含量，并且在加氧条件下更明显。Mn、Cu这两种元素和Fe元素之间存在某种拮抗关系。

关键词：小麦；溶液培养；缺铁胁迫

中图分类号：S512 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.08.002

Abstract： This paper adopted solution culture，compared the physiological and biochemical indexes of wheat under the normal supply iron and iron-deficiency stress，simultaneous setting oxygen and hypoxia two processing.The results showed that the plant height and wheatear height of the wheat were the largest under the complete solution and adding oxygen treatment，reached 51.0 cm and 7.5 cm.Iron deficiency stress decreased kernel length，kernel width，kernel thickness and kernel number per spike.Aerobic treatment of wheat chlorophyll concentration were higher than the anaerobic treatment of wheat.Due to iron deficiency stress，root Fe3+ educates activity to achieve17.3 μmol·g-1·（2h）-1.Iron deficient treatment reduced iron content of aerial part of wheat，more apparently in a good aeration condition.There was an antagonism relationship between Fe and the microelements Mn or Cu.

Key words： wheat （Triticum aestivum L.）；solution culture；iron deficiency

铁是植物必须的微量元素，在植物生长发育中参与光合作用、呼吸作用等多种生命活动[1]。植物缺铁是生长在pH 值和CaCO3含量较高的石灰性土壤上的一种常见的营养障碍[2]，在世界上很多干旱半干旱土壤都存在植物缺铁问题，作物缺铁问题因其发生面积大，影响范围广，现已成为全世界植物营养学研究领域广泛关注的焦点之一[3]。新疆南疆地区的土壤为典型的荒漠钙质土壤，pH值高，土壤中可溶性Fe2+极易被固定为不溶性的Fe3+，导致土壤中的有效铁含量低[4]。在小麦生产中，铁营养是影响其生长的一个重要因素，缺铁不但会降低小麦产量，还会影响小麦籽粒品质。为深入了解在南疆石灰性土壤上小麦对缺铁胁迫的生理基础，以及影响其抗缺铁性的响应指标，本研究在水培条件下对小麦植株在正常供铁与缺铁胁迫下各指标进行对比，这对选育耐缺铁的小麦品种具有重要意义。

1 材料和方法

1.1 材 料

本试验于2013年在新疆农业大学设施农业示范园区进行。供试植物为小麦新冬17号（Triticum aestivum .cv Xingdong 17）。种子经春化作用后播种于水肥条件良好的土壤中，当幼苗长至10 cm左右时挖出，用蒸馏水轻轻地冲洗根部，并移栽于营养液中。

1.2 方 法

1.2.1 营养液培养 取长势一致的幼苗先在清水中饥饿处理1周，再在1/2量的完全营养液中培养1周。完全营养液的组成为（ g·L-1） [3]：Ca（NO3）2·4H2O 1.18，KNO3 0.51，MgSO4·7H2O 0.49，KH2PO4 0.14，EDTANa2 3.725×10-2，FeSO4·7H2O 2.785×10-2，H3BO4 2.9×10-3，MnCl2·4H2O 1.8×10-3，CuSO4·5H2O 8×10-5，ZnSO4·7H2O 2.2×10-4，H2MoO4·H2O 9×10-5。对照处理（+Fe）的营养液中含有1×10-4 mol·L-1 FeEDTA，缺铁处理（-Fe）的营养液中从开始就不含铁。分别做完全营养液加氧、完全营养液无氧、缺铁营养液加氧和缺铁营养液无氧4个处理，每个处理重复2次。溶液培养容器为每箱30 L营养液周转箱，每10株小麦幼苗作为一个处理。通过电动气泵昼夜连续通气。每周换1次营养液，处理期间详细观察记录各处理的症状表现情况，并定期取样测定相关生理生化指标。整个试验期间各处理温度、光照、防雨等均为自然条件，并且周围没有污染。

1.2.2 植株生长指标的测定 在小麦采收的前一天，采用卷尺分别测量各处理植株的株高和穗长，作为生长指标。采用游标卡尺测量麦穗的籽粒长、籽粒宽、籽粒厚，同时数出每穗麦粒数，作为产量指标。各指标均取其平均值进行统计分析。

1.2.3 植株相关生理指标的测定 选定的测定生理指标有叶片叶绿素含量、根际pH值和根系Fe3+还原酶活性。叶绿素含量采用丙酮-分光光度计法测定[5]。根系Fe3+还原酶测定采用2，2′-联吡啶比色测定法[6]。营养液培养1周后，开始测定营养液的pH值。每天上午11：00用PHS-2C型精密pH计测定营养液的pH值，连续监测7 d，监测期间不更换营养液。

1.2.4 植株矿质元素含量的测定 把烘干称质量后的地上部分装入信封，贴好标签，委托农业部乌鲁木齐农产品质量监督检验测试中心测定小麦植株地上部氮、磷、钾和微量元素铁、锰、铜、锌的含量。

1.2.5 数据处理 用Microsoft excel对数据进行绘图，采用DPS统计分析软件进行显著性检验（LSD法）。

2 结果与分析

2.1 缺铁胁迫处理对小麦生长的影响

小麦不同处理30 d（5月31日）后，取样测定其生物量。如表1所示，不同的生长指标对缺铁胁迫的响应强度不同。完全营养液加氧处理的小麦株高和穗长均大于其他处理，而穗长差异不明显。就籽粒性状而言，完全营养液处理在每穗籽粒数、籽粒宽和籽粒厚上都优于缺铁处理的小麦，表明缺铁处理明显抑制了植株生殖器官的发育，从而影响生长量和产量构成因子，最终降低产量。籽粒长在各处理间没有明显差异。试验也表明，在营养液中通过加氧处理对提高小麦营养和生殖器官的正常发育十分必要，如在完全营养液中，在供测的7个指标中，有6个指标在加氧处理中比无氧处理高。但在缺铁处理中，加氧处理并没有表现出在完全营养液中的优势，这可能与缺铁处理导致小麦生理代谢萦乱有关。

2.2 低铁胁迫处理对小麦生理代谢的影响

2.2.1 叶绿素含量 在缺铁处理的第27天，测定了不同处理小麦中上部叶片的叶绿素含量（表2）。方差分析结果表明，不同处理小麦的叶绿素含量存在显著差异。完全营养液加氧培养的小麦叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总含量最高。不同处理小麦叶绿素b和叶绿素总浓度的高低为：完全营养液加氧>完全营养液无氧>缺铁营养液加氧>缺铁营养液无氧。而缺铁营养液加氧处理的小麦叶绿素a含量则高于完全营养液加氧处理。总体而言，正常供铁条件下，小麦植株叶绿素a、叶绿素b和叶绿素的总浓度显著高于不供铁的小麦，而加氧又显著高于无氧的小麦。由此可见，通气情况对于小麦对铁素的利用有很大的影响，小麦叶片失绿是缺铁胁迫的主要特征之一。

2.2.2 根际pH值在处理期内的变化规律 由图1可知，所有处理的小麦营养液pH值在处理期间均呈现缓慢上升的趋势。加氧处理的小麦pH值均高于无氧的小麦，在无氧条件下，完全营养液和缺铁营养液的pH值分别下降了4%和6%，而在加氧条件下，完全营养液和缺铁营养的pH值分别下降了3%和1%。这说明，无氧能够抑制pH值的升高。

从培养第7天起，各处理的营养液pH值差异都达到显著水平，各处理营养液pH值随着处理天数不断上升，其中完全营养液加氧处理的小麦营养液pH值在监测结束时，pH值最高，达到7.95，而完全营养液无氧处理的小麦营养液pH值最低，为7.33。由此可见，正常供铁水平时，小麦无根际酸化现象，而缺铁处理时，则出现根际酸化现象。

在本试验中，缺铁营养液培养的小麦Fe3+的还原能力显著高于完全营养液处理的小麦，而加氧处理的小麦Fe3+的还原能力又高于无氧处理的小麦。说明缺铁能够诱导小麦根系Fe3+还原酶的产生，而氧气的存在可以促进根系Fe3+的还原能力的提高。

2.3 不同处理对小麦植株地上部分矿质元素的影响

从表3可以看出，不同处理的小麦体内大量元素N、P、K的含量表现出不同的特点。其中，缺铁营养液无氧处理小麦的N、P的含量高于完全营养液的相应处理，分别为19.00 g·kg-1和2.60 g·kg-1。完全营养液加氧培养的小麦K的含量最高，达到14.90 g·kg-1。

微量元素的测定结果表明，完全营养液无氧处理的小麦铁的含量最高，达到0.14 g·kg-1，完全营养液加氧处理的小麦铁含量次之，达到0.12 g·kg-1，平均为0.13 g·kg-1，高于缺铁营养液加氧和无氧处理的平均值（0.09 g·kg-1）。

缺铁营养液加氧处理的小麦Mn、Cu含量最高，比较不同处理小麦体内的微量元素，可以发现，缺铁营养液无氧处理的小麦各微量元素的含量表现最低。这说明缺铁和缺氧处理对小麦微量元素的吸收有明显的抑制作用，其中缺Fe促进了Mn、Cu等的吸收。

3 讨 论

3.1 缺铁胁迫对小麦生长量和部分产量构成因子的影响

小麦不同的生长指标对缺铁胁迫的响应强度不同，在本研究中，完全营养液加氧处理的小麦株高和穗长均大于其他处理。本研究表明，缺铁处理降低了小麦的籽粒长、籽粒宽、籽粒厚和穗粒数，对穗长也造成一定影响。

王月福等[7]研究了氮素营养水平对小麦开花后碳素同化、运转和产量的影响，发现提高氮营养水平可能提高开花后旗叶的叶绿素含量，延长光合效率的持续时间，适量培施氮肥可促进光合产物向籽粒中的运转，促进淀粉积累，进而提高粒质量。本研究也表明小麦叶片失绿是缺铁胁迫的主要特征之一。本研究还表明，缺铁对小麦生长量和产量构成因子的影响与大量元素N的效应具有相似性。然而，本研究表明缺铁对小麦植株N素水平没有产生明显的影响，而是主要通过小麦叶绿素含量的降低进而对生长量和产量产生负面影响的。吴春节有关缺铁小麦的叶绿素荧光动力学特征的研究佐证了本研究结果：缺铁小麦的叶绿素含量明显低，叶绿素荧光参数Fv/Fm等显著下降，说明缺铁造成小麦单位面积反应中心的数目减少，光化学效率降低[8]。

3.2 缺铁胁迫对小麦有关生理指标的影响

叶绿素是植物进行光和作用的基础物质，是植物叶片的主要光合色素，也是研究小麦生长特性、生理变化和铁素营养状况的重要指标。缺铁会导致小麦叶片叶绿素合成减少，光合速率降低，严重时，叶绿素合成停止，新叶黄化，生物量大幅度下降。

在生产实践中，植物缺铁现象是生长在pH值较高、碳酸盐含量较高的石灰性土壤中的一种常见的营养障碍，因此，研究缺铁营养液中pH值的动态变化对阐明铁吸收效率意义深远。本研究表明，缺铁胁迫促进了小麦根际的酸化能力，酸化能力的提高在土壤条件下有利于根系土壤铁的活化和吸收。张福锁等人的研究表明，缺铁可以诱导激活根细胞原生质上可能存在的植物高铁载体复合体的专一性吸收和运载蛋白，而高pH值这一专一性蛋白质的载体功能只有很小的抑制作用[8]。本研究发现，所有处理的小麦营养液pH值在处理期间呈现缓慢上升的趋势，在高pH值的石灰性土壤中是否存在与水培条件下的同样效应，以及对植物高铁载体复合体转运的抑制作用如何，是下游研究中值得深入探讨的课题。

另外，在本研究中还发现小麦在缺铁胁迫条件下，根际Fe3+还原酶活性显著提高，这说明缺铁胁迫能够诱导Fe3+还原酶产生，从而提高植物对Fe3+的还原能力，增加小麦根系对铁的利用效率。这一研究结果与李含芬等在沙梨上的研究结果相吻合[10]。

3.3 不同缺铁处理对小麦植株体内矿质元素含量的影响

在本研究中，发现缺铁处理会对小麦多种元素的吸收产生复杂的效应。缺铁处理对N、P、K 3种大量元素并无明显的影响。由于Fe与P之间存在拮抗关系，缺铁处理可提高P的吸收，如邱慧珍等的研究表明，低铁胁迫可显著降低P高效基因型小麦植株地上部的P的吸收量[11]。本研究发现在加氧条件下缺铁处理可提高小麦P吸收量11.5%，而在不加氧条件下则不然。

缺铁处理降低了小麦植物地上部铁素含量，并且相比不加氧条件在加氧条件下这种效应更明显。在加氧条件下，缺铁处理明显降低了Mn、Cu在地上部的含量，似乎说明Mn、Cu两种元素和Fe之间存在某种拮抗关系。令人费解的是，无论缺铁处理还是加氧处理，各处理Zn含量基本一致（约15 mg·kg-1）。

4 结 论

小麦不同的生长指标对缺铁胁迫的响应强度不同，缺铁处理降低了小麦的籽粒长、籽粒宽、籽粒厚和穗粒数。小麦叶片失绿是缺铁胁迫的主要特征之一。

缺铁胁迫促进了小麦根际的酸化能力。在缺铁胁迫条件下，根际Fe3+还原酶活性显著提高，说明缺铁胁迫能够诱导Fe3+还原酶产生，从而提高植物对Fe3+的还原能力，增加小麦根系对铁的利用效率。

缺铁处理降低了小麦植株地上部铁素含量，并且相比不加氧条件在加氧条件下这种效应更明显。在加氧条件下，缺铁处理明显降低了Mn、Cu在地上部的含量，说明Mn、Cu这两种元素和Fe元素之间存在某种拮抗关系。

参考文献：

[1] 汪李平.植物的铁素营养及缺铁症的防治[J].安徽农业大学学报，1995，22（1）：17-22.

[2] 李银国，尹克宁，王树良.果树缺铁黄化研究进展[J].土壤与环境，1997，6（2）：129-133.

[3] 曹慧，韩振海，许雪峰，等.高等植物的铁营养[J].植物生理学通讯，2002，38（2）：180-186.

[4] 何天明，刘泽军，覃伟铭，等.土壤因子对库尔勒香梨缺铁失绿症发生的影响[J].西北农业学报，2013，22（1）：97-103.

[5] 华东师范大学生物系植物生理教研组.植物生理实验指导[M].北京：高等教育出版社，1988：88-90.

[6] 宋亚娜，王贺，李春俭，等.大豆根系质外体铁库的积累及其在缺铁时被利用的规律[J].植物学报，1999，41（12）：1 299-1 302.

[7] 王月福，于振文，李尚霞，等.氮素营养水平对小麦开花后碳素同化、运转和产量的影响[J].麦类作物学报，2002，22（2）：55-59.

[8] 吴春节，邱念伟.缺铁小麦的叶绿素荧光动学学特征[J].现代农业科技，2007（9）：109-110.

[9] 张福锁.根分泌物与禾本科植物对缺铁胁迫的适应机理[J].植物营养与肥料科学，1995，1（1）：17-22.

[10] 李含芬，马春辉.缺铁胁迫对沙梨叶片黄化、再复绿和根系中Fe（Ⅲ）还原酶活性的影响[J].青岛农业大学学报，2009，26（3）：203-206.

[11] 邱慧珍，张福锁.不同磷效率小麦对低铁胁迫的基因型差异[J].植物营养与肥料学报，2004，10（4）：361-366.

在生产实践中，植物缺铁现象是生长在pH值较高、碳酸盐含量较高的石灰性土壤中的一种常见的营养障碍，因此，研究缺铁营养液中pH值的动态变化对阐明铁吸收效率意义深远。本研究表明，缺铁胁迫促进了小麦根际的酸化能力，酸化能力的提高在土壤条件下有利于根系土壤铁的活化和吸收。张福锁等人的研究表明，缺铁可以诱导激活根细胞原生质上可能存在的植物高铁载体复合体的专一性吸收和运载蛋白，而高pH值这一专一性蛋白质的载体功能只有很小的抑制作用[8]。本研究发现，所有处理的小麦营养液pH值在处理期间呈现缓慢上升的趋势，在高pH值的石灰性土壤中是否存在与水培条件下的同样效应，以及对植物高铁载体复合体转运的抑制作用如何，是下游研究中值得深入探讨的课题。

另外，在本研究中还发现小麦在缺铁胁迫条件下，根际Fe3+还原酶活性显著提高，这说明缺铁胁迫能够诱导Fe3+还原酶产生，从而提高植物对Fe3+的还原能力，增加小麦根系对铁的利用效率。这一研究结果与李含芬等在沙梨上的研究结果相吻合[10]。

3.3 不同缺铁处理对小麦植株体内矿质元素含量的影响

在本研究中，发现缺铁处理会对小麦多种元素的吸收产生复杂的效应。缺铁处理对N、P、K 3种大量元素并无明显的影响。由于Fe与P之间存在拮抗关系，缺铁处理可提高P的吸收，如邱慧珍等的研究表明，低铁胁迫可显著降低P高效基因型小麦植株地上部的P的吸收量[11]。本研究发现在加氧条件下缺铁处理可提高小麦P吸收量11.5%，而在不加氧条件下则不然。

缺铁处理降低了小麦植物地上部铁素含量，并且相比不加氧条件在加氧条件下这种效应更明显。在加氧条件下，缺铁处理明显降低了Mn、Cu在地上部的含量，似乎说明Mn、Cu两种元素和Fe之间存在某种拮抗关系。令人费解的是，无论缺铁处理还是加氧处理，各处理Zn含量基本一致（约15 mg·kg-1）。

4 结 论

小麦不同的生长指标对缺铁胁迫的响应强度不同，缺铁处理降低了小麦的籽粒长、籽粒宽、籽粒厚和穗粒数。小麦叶片失绿是缺铁胁迫的主要特征之一。

缺铁胁迫促进了小麦根际的酸化能力。在缺铁胁迫条件下，根际Fe3+还原酶活性显著提高，说明缺铁胁迫能够诱导Fe3+还原酶产生，从而提高植物对Fe3+的还原能力，增加小麦根系对铁的利用效率。

缺铁处理降低了小麦植株地上部铁素含量，并且相比不加氧条件在加氧条件下这种效应更明显。在加氧条件下，缺铁处理明显降低了Mn、Cu在地上部的含量，说明Mn、Cu这两种元素和Fe元素之间存在某种拮抗关系。

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[10] 李含芬，马春辉.缺铁胁迫对沙梨叶片黄化、再复绿和根系中Fe（Ⅲ）还原酶活性的影响[J].青岛农业大学学报，2009，26（3）：203-206.

[11] 邱慧珍，张福锁.不同磷效率小麦对低铁胁迫的基因型差异[J].植物营养与肥料学报，2004，10（4）：361-366.

在生产实践中，植物缺铁现象是生长在pH值较高、碳酸盐含量较高的石灰性土壤中的一种常见的营养障碍，因此，研究缺铁营养液中pH值的动态变化对阐明铁吸收效率意义深远。本研究表明，缺铁胁迫促进了小麦根际的酸化能力，酸化能力的提高在土壤条件下有利于根系土壤铁的活化和吸收。张福锁等人的研究表明，缺铁可以诱导激活根细胞原生质上可能存在的植物高铁载体复合体的专一性吸收和运载蛋白，而高pH值这一专一性蛋白质的载体功能只有很小的抑制作用[8]。本研究发现，所有处理的小麦营养液pH值在处理期间呈现缓慢上升的趋势，在高pH值的石灰性土壤中是否存在与水培条件下的同样效应，以及对植物高铁载体复合体转运的抑制作用如何，是下游研究中值得深入探讨的课题。

另外，在本研究中还发现小麦在缺铁胁迫条件下，根际Fe3+还原酶活性显著提高，这说明缺铁胁迫能够诱导Fe3+还原酶产生，从而提高植物对Fe3+的还原能力，增加小麦根系对铁的利用效率。这一研究结果与李含芬等在沙梨上的研究结果相吻合[10]。

3.3 不同缺铁处理对小麦植株体内矿质元素含量的影响

在本研究中，发现缺铁处理会对小麦多种元素的吸收产生复杂的效应。缺铁处理对N、P、K 3种大量元素并无明显的影响。由于Fe与P之间存在拮抗关系，缺铁处理可提高P的吸收，如邱慧珍等的研究表明，低铁胁迫可显著降低P高效基因型小麦植株地上部的P的吸收量[11]。本研究发现在加氧条件下缺铁处理可提高小麦P吸收量11.5%，而在不加氧条件下则不然。

缺铁处理降低了小麦植物地上部铁素含量，并且相比不加氧条件在加氧条件下这种效应更明显。在加氧条件下，缺铁处理明显降低了Mn、Cu在地上部的含量，似乎说明Mn、Cu两种元素和Fe之间存在某种拮抗关系。令人费解的是，无论缺铁处理还是加氧处理，各处理Zn含量基本一致（约15 mg·kg-1）。

4 结 论

小麦不同的生长指标对缺铁胁迫的响应强度不同，缺铁处理降低了小麦的籽粒长、籽粒宽、籽粒厚和穗粒数。小麦叶片失绿是缺铁胁迫的主要特征之一。

缺铁胁迫促进了小麦根际的酸化能力。在缺铁胁迫条件下，根际Fe3+还原酶活性显著提高，说明缺铁胁迫能够诱导Fe3+还原酶产生，从而提高植物对Fe3+的还原能力，增加小麦根系对铁的利用效率。

缺铁处理降低了小麦植株地上部铁素含量，并且相比不加氧条件在加氧条件下这种效应更明显。在加氧条件下，缺铁处理明显降低了Mn、Cu在地上部的含量，说明Mn、Cu这两种元素和Fe元素之间存在某种拮抗关系。

参考文献：

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[10] 李含芬，马春辉.缺铁胁迫对沙梨叶片黄化、再复绿和根系中Fe（Ⅲ）还原酶活性的影响[J].青岛农业大学学报，2009，26（3）：203-206.

[11] 邱慧珍，张福锁.不同磷效率小麦对低铁胁迫的基因型差异[J].植物营养与肥料学报，2004，10（4）：361-366.