红火蚁入侵对棉花粉蚧近距离扩散的促进作用

周爱明，梁广文，曾 玲，吴 段，许益镌*，陆永跃*

1华南农业大学红火蚁研究中心，广东 广州510642;2华中农业大学植物科学技术学院，湖北 武汉430070

互惠关系是2 个物种间的相互作用，并且这种相互作用有益于彼此种群的发展(Begon et al.，1999;Boucher et al.，1982;Krohne，1998)。互惠关系广泛存在于蚂蚁与半翅目排蜜昆虫之间，这种关系为物种间相互作用的研究提供了一个很好的典范，并且已成为昆虫生态学的研究热点之一(Stadler ＆ Dixon，2005)。有关蚂蚁与半翅目昆虫之间相互作用的研究主要集中在蚂蚁与介壳虫、蚜虫、角蝉等方面。

红火蚁Solenopsis invicta Buren、棉花粉蚧Phenacoccus solenopsis Tinsley 分别于2004年9月、2008年8月被发现入侵我国大陆(陆永跃等，2008;曾玲等，2005a、2005b;Lu et al.，2011)。在这个新入侵区域，它们不断传播蔓延，分布区域快速增大(陆永跃，2014;王超等，2014;Wang et al.，2013)，侵入了大量的共同生境。由此两者之间产生的互作关系可能为进一步扩散入侵提供有利的条件。红火蚁可凭借其强烈的攻击性和捕食能力驱赶棉花粉蚧的天敌，包括其寄生性天敌松粉蚧抑虱跳小蜂Acerophagus coccois Smith、班氏跳小蜂Aenasius bambawalei Hayat 及其捕食性天敌六斑月瓢虫Menochilus sexmaculatus (Fabricius)，避免这些天敌对棉花粉蚧的干扰，以提高棉花粉蚧的适生性。同时，棉花粉蚧排泄的蜜露是红火蚁的重要食物来源，其对于红火蚁蚁群的增长具有重要作用。红火蚁与棉花粉蚧互作能够促进双方种群增长(Zhou et al.，2012a、2012b、2013)。然而，红火蚁与棉花粉蚧之间的这种互作关系是否能够促进棉花粉蚧在田间的扩散尚不清楚。因此，本研究在田间测定了红火蚁入侵对棉花粉蚧近距离扩散的影响，以期更全面地认识和理解这两者之间的互作关系，同时为揭示棉花粉蚧成功入侵的机制提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究方法

试验时间为2012年2 ～3月，试验地点为华南农业大学校园绿化带。每块试验地面积约为60 m2，设置2 个处理:红火蚁发生区和红火蚁未发生区。2个处理区域之间距离50 m 以上。

1.1.1 红火蚁发生区 先调查红火蚁发生情况，如无该蚁发生，则向试验地内迁入1 巢红火蚁(蚁丘直径30 ～40 cm、高10 ～15 cm)。1 周后观察该蚁巢的定殖情况，若定殖失败，则继续迁移蚁巢，直至成功为止。以该蚁巢为圆心，分别以0.5、1.0、2.0、3.0、4.0 和5.0 m 为半径画6 个圆圈，按照所设距离在直角对角线上栽种带营养钵的4 株健康、无病虫扶桑Hibiscus rosa-sinensis L.。待扶桑植株正常生长后向最内圈的4 株扶桑上接400 头·株－1棉花粉蚧1 龄若虫，作为粉蚧扩散的虫源。接粉蚧的方法:收集其健康1 龄若虫置于指形管内，再将指形管固定在扶桑顶部幼嫩的枝条上，打开指形管盖子后让粉蚧爬到植株上取食。待粉蚧在扶桑上定殖1周后调查所有24 株扶桑上粉蚧、红火蚁工蚁的数量，计算扶桑植株感染粉蚧的比率。重复5 次。感染率的统计方法:同一圆圈上的4 株全部感染计为100%，3 株感染计为75%，2 株感染计为50%，1 株感染计为25%，无感染计为0。

1.1.2 红火蚁未发生区 在红火蚁未发生区的试验地内以一个人为垒起模拟红火蚁蚁巢小土堆为中心，按1.1.1 方法栽种扶桑、接粉蚧并调查。

1.2 数据统计

对红火蚁发生区和未发生区粉蚧的感染率差异采用独立样本T 测验比较，而植株上活动的工蚁数量采用单因素方差分析，利用线性回归分析植株上活动的工蚁数量与植株感染率的关系，采用SPSS 14.0 软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 红火蚁入侵对棉花粉蚧近距离扩散的影响

试验结果(图1)表明，在有红火蚁入侵的试验地内距离红火蚁蚁巢2.0、3.0 m 扶桑植株感染棉花粉蚧的比率分别为75%、45%，显著高于无红火蚁的试验地(25%、10%)(t=4.472，df=8，p=0.002;t=2.309，df=8，p=0.049);距离为1.0、4.0、5.0 m 时，2 类区域扶桑植株的感染率之间没有显著差异(t=1.633，df =8，p =0.141;t =0.894，df =8，p =0.397;t=1.633，df=8，p=0.141)。

图1 在离红火蚁蚁巢不同距离上扶桑植株感染棉花粉蚧的比率Fig.1 The relationship between distance from a fire ant colony and the proportion of hibiscus plants infected by the cotton mealybug

2.2 离蚁巢的距离对扶桑上活动工蚁数量的影响

研究结果(图2)表明，随着离蚁巢距离的增大，在扶桑植株上活动的红火蚁工蚁数量显著减少，1.0、2.0、3.0、4.0、5.0 m 分别为167、81、43、31、14 头·株－1(F=7.908，p=0.001)。距离为1.0 和2.0 m 时扶桑上工蚁数量之间无显著差异(p =0.081);距离为3.0、4.0 和5.0 m 时植株上的工蚁数量也无明显差异(p=0.207)。

图2 在离蚁巢不同距离扶桑上红火蚁工蚁的数量Fig.2 The number of foraging workers on hibiscus plants at different distances from the fire ant colony

2.3 植株上工蚁活动数量与棉花粉蚧感染率的关系

在有红火蚁入侵的试验地扶桑植株被棉花粉蚧感染的比率与植株上活动的工蚁数量呈显著正相关，工蚁数量越多则扶桑植株被棉花粉蚧感染的比率越高(图3)。

图3 红火蚁工蚁数量与扶桑感染棉花粉蚧比率的关系Fig.3 The relationship between the number of workers and the rate of hibiscus plants infected by the cotton mealybug

3 讨论

本研究结果表明，红火蚁入侵对棉花粉蚧近距离扩散具有促进作用。当植株距蚁巢1.0 m 时，红火蚁入侵地与对照试验地内，植株感染棉花粉蚧的比率差异不显著。这可能与棉花粉蚧1 龄若虫取食很活跃，具有较强的近距离扩散能力相关。而当植株距蚁巢2.0 和3.0 m 时，红火蚁入侵地与对照试验地内，植株感染棉花粉蚧的比率差异显著。这表明红火蚁能够协助棉花粉蚧扩散至较远的距离。当植株距蚁巢4.0 和5.0 m 时，红火蚁入侵地与对照试验地内，植株上棉花粉蚧的感染率差异又不显著。这可能与红火蚁的活动距离有关，在该段距离，活动的工蚁数量较少，对棉花粉蚧的助移、保护作用也较弱。本研究结果还表明，植株上活动的工蚁数量与植株感染棉花粉蚧的比率呈正相关，这也反映了红火蚁对棉花粉蚧的扩散具有促进作用。

为了减少被捕食和寄生，红火蚁会将粉蚧低龄若虫转移至相对安全的地方。红火蚁能将棉花粉蚧搬运至掩体(卷叶螟卷起的叶片)内保护起来，但随着植株与红火蚁蚁巢距离的增大，掩体对粉蚧的保护作用逐渐降低(Zhou et al.，2012b)。植株与蚁巢距离越远，到植株上觅食的工蚁数量也越少，导致红火蚁对粉蚧照看水平下降，对棉花粉蚧天敌的威慑作用也逐渐减弱。然而，红火蚁对棉花粉蚧近距离扩散的促进作用是因为红火蚁对其天敌的捕杀还是因为红火蚁主动搬运棉花粉蚧至距离更远的寄主植物上，或者其对粉蚧扩散的促进作用与蚁巢大小和状态、粉蚧虫期(虫态)和生物学特性、多类环境因子之间的关系等诸多问题，尚不明确，需要进一步探索。

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