具条实蝇研究综述

晋 燕，刘晓飞，叶 辉*

（1.云南大学 生物入侵与跨境生态安全重点实验室，云南 昆明 650091；2.云南农业大学 经济管理学院，云南 昆明 650201）

具条实蝇[Bactrocera（Zeugodacus）scutellata（Hendel）]隶属双翅目（Diptera）实蝇科（Tephritidae）果实蝇属（Bactrocera），主要分布于东亚及东南亚地区，以取食茄科及南瓜（Cucurbita moschata）、芒果（Mangifera indica）等具有经济价值的果蔬为主，是国际上主要检疫性害虫[1-3]。近年来，随全球气候变暖及国内果蔬大范围交互调运，具条实蝇在我国发生面积逐渐扩大，危害程度不断加剧。在河南、陕西和安徽等省区，具条实蝇已上升为当地主要果蔬实蝇类害虫之一[3-7]。具条实蝇广泛发生不仅对果蔬产业造成了严重经济损失，并可能对我国果蔬出口检疫产生不利影响。

1 具条实蝇国内外研究概况

我国有关具条实蝇的主要研究可以追溯至上世纪八十年代，借助全国范围的果蔬实蝇害虫普查，首次报道具条实蝇为四川[8]、贵阳[9]、福建[10]、广西[11]以及陕西[12]等省区的主要果蔬类虫害。这一时期多集中于该虫发现地点和形态特征描述。上世纪90年代以后，汪兴鉴详细记载了具条实蝇的分类地位、定名、形态特征、分布地点等重要信息，为具条实蝇深入研究提供了重要科学信息[13]。本世纪初期，探索具条实蝇遗传标记、提供具条实蝇分子鉴定技术已有进展[14-17]，种群系统监测[3-5]也为研究该虫种群动态提供较好范例。

国外对具条实蝇研究始于上世纪70年代，日本开展了一系列有关具条实蝇寄主植物的调查研究[18-19]；80年代中期开始转向该虫生物学特性的研究[20-21]；2000年以后深入至具条实蝇野外活动规律研究[22-23]。韩国对具条实蝇种群动态及寄主的损害率[24]、遗传标记[25]以及发育起点温度[26]进行过相关研究。其它有具条实蝇发生的地区仅发生记录[27-28]。

总体看，国内外迄今对具条实蝇研究资料较少，集中于形态特征描述、分布地点以及分子快速鉴定等方面。此文献综述将对国内外具条实蝇系统分类、形态特征、发生分布、寄主范围、危害特征、生物学特性、种群动态等加以系统整理，以期为具条实蝇的深入研究提供全方位信息。

2 具条实蝇分类地位及成虫形态特征

2.1 分类地位及定名

具条实蝇Bactrocera(Zeugodacus)scutellata(Hendel)隶属双翅目Diptera实蝇科Tephritida果实蝇属Bactrocera[3]。该虫于1912年根据采自中国台湾的标本定名为Dacus scutellatus(Hendel)，以后其属名发生多次订正修改，确定为Bactrocera(Zeugodacus)scutellata(Hendel)。国内对具条实蝇的称谓也较繁多，如有宽带果实蝇、宽带寡鬃实蝇和柚实蝇[2,8,10,12,29-31]，目前较多采用具条实蝇。

2.2 成虫形态特征

具条实蝇成虫体型中型，呈黑色，腹部有3条完整的黑横带，小盾片端部有黑褐斑；头部呈黄褐色，额宽小于眼宽；胸部呈黑色，具三条黑色闪光纵带；腹部呈黄到橙黄色；翅透明，烟褐色；足呈淡黄色；体长：7.0~9.5mm；翅展6.5~8.5mm[2,5,7,29,31]，见图1。

具条实蝇成虫外形与南瓜实蝇Bactrocera tau(Walker)极为近似，翅前缘黑色扩展成的斑纹，中胸背板缝后黄色带等形态特征都非常相似，极易造成混淆[2,32]。主要区别在于具条实蝇体色为褐色，腹部呈黄到橙黄色，腿节端部略带褐色，翅前缘褐色条纹明显加宽。

图1 具条实蝇成虫形态特征

3 具条实蝇生态学特性

3.1 寄主种类

国内外有关具条实蝇寄主种类一直缺乏系统统计，综合国内相关文献资料可以发现，一种观点认为该虫主要危害茄科植物和某些瓜类，包括南瓜(Cucurbita moschata)、丝瓜(Luffa cylindrica)、苦瓜(Mamordica charantia)、黄瓜(Cucumis sativus)等重要的瓜类蔬菜。除此之外，冬瓜(Benincasa hispida)、柚子(Citrus maxima)、西瓜(Citrullus lanatus)、木瓜(Chaenomeles speciosa)、番茄(Solanum lycopersicum)、茄子(Solanum melongena)、辣椒(Capsicum annuum)、番石榴(Psidium guajava)、芒果(Mangifera indica)、罗汉果(Siraitia grosvenorii)等也是具条实蝇的主要寄主[3,30,33]。陕西省临潼县在诱捕具条实蝇的果园内尚有石榴(Punica granatum)、柿(Diospy kaki)、桃(Prunus persica)[12]；安徽省合肥市诱捕具条实蝇的农场栽有梨树(Pyrus sorotina)[5]；福建省调查到具条实蝇除对柑(Citrus nobilis)、桔(Citrus reticulata)较不嗜好外，其他35种果蔬均有可能是其寄主[5]。

也有观点称具条实蝇的寄主为葫芦科植物的花朵[13]，Ooshiro等采集带有实蝇幼虫的葫芦科植物雄花饲养，成虫羽化后鉴定为具条实蝇[19]。Miyishi等调查具条实蝇寄主受害率表明葫芦科植物雄花受害率最严重，雌成虫产卵偏向于雄花[18]。Sugimoto等确证南瓜雄花是具条实蝇幼虫寄生最多的寄主，并发现瓜藤上有少量幼虫寄生[21]。Ohno等发现野生葫芦科植物雄花（Trichosanthes laceribracteata,Trichosanthes miyagii,Trichosanthes multiloba,Trichosanthes ovigera）为具条实蝇寄主，称该虫为“a flower-feeding true fruit fly”，认为具条实蝇幼虫能利用所有葫芦科植物的雄花寄生[23]。汪兴鉴也记载具条实蝇在葫芦科植物的雄花上产卵[13]。至今关于具条实蝇寄主为瓜果抑或花卉尚无确切结论。

3.2 地理分布

具条实蝇在世界范围内的分布区域主要集中在东亚、东南亚和南亚地区。具条实蝇于1912年首次纪录于中国台湾，随后于1919年在日本本州、九州相继被发现[13]。国内学者梁日崇等[11,34]于1994年记载具条实蝇在印度有分布；White等于1997年记录泰国、马来西亚有具条实蝇分布[28]；不丹于2000年夏诱捕到具条实蝇，但数量较少[27]。此外，在中国口岸对外贸易与往来中，2009—2012年多次从美国、法国入境货物集装箱中发现具条实蝇[32,35,36]，但具条实蝇是否已在美国、法国定殖目前尚未见详细报道。截至2012年，具条实蝇已经确认分布于7个国家，即中国、日本、韩国、印度、泰国、马来西亚和不丹，主要集中于东亚地区。

中国大陆地区于1923年首次在江苏省记载发现具条实蝇，该虫在我国的地理空间分布可以划分为4个发展阶段。第一阶段为1940年之前，具条实蝇主要集中在江苏、安徽、上海等东部沿海区域；第二阶段为1940—1970年之间，具条实蝇分布范围扩大到中部长江沿线省份和西部省区，涵盖了湖南、湖北、江西、广东、广西、贵州、云南和四川等地；第三阶段从1980—2000年，分布范围继续在沿海和西部地区扩散，福建、陕西成为新的扩散地点；第四阶段为2000年以后，具条实蝇的分布范围已经覆盖了我国华南、华中和西南的大部分省区，海南、重庆、河南，山西发现具条实蝇的报道相继出现[4,12,37-40]。

具条实蝇在我国扩散历史有一定规律，最早出现于东部沿海地区，接着在长江沿线省份和西部省区同时出现，进而在中西部的内陆地区出现，最后覆盖我国19余个省市地区。其次，分布区域最南端位于海南省海口市（20°02′，110°20′，11 m），最北端位于山西省太原市（37°53′，112°33′，809 m），横跨 17°51′纬度，从南至北延伸约1 700 km，是我国分布范围最广的实蝇类群之一。再次，覆盖气候带多，发生范围涵盖了热带、亚热带、温带以及大陆季风区4个气候带，表明该虫对环境的适应性较强。

3.3 生活史

具条实蝇性引诱剂为诱蝇酮（Cue-lure，简称Cue）[12]，有效诱捕范围在0.8 km2以内[33]，食物诱剂为水解蛋白（Hydrolytic protein）[3]，经诱捕实践证明，Cue-lure对具条实蝇的诱集效果最好[5]

具条实蝇以蛹越冬[25]。在河南省山区，具条实蝇一年发生1代，平原发生2代[3]；韩国骊州郡一年发生2代[24]。日本冲绳岛地区，属亚热带海洋季风气候区，每年具条实蝇发生2代[21-22]。

温度是影响具条实蝇个体发育的重要环境因子，其发育起点温度因虫态而异，卵、幼虫、蛹的发育起点温度分别为12.5 °C、10.7 °C、6.3 °C。卵期和蛹期发育历期分别在15、18、24、27、(33±1.0)°C的范围内随环境温度上升而减少。卵期在15 °C时为4.2d，33 °C时为0.9 d。蛹期在15 °C时为21.5d，到达33 °C只需要7.6 d。幼虫发育历期却随环境温度上升而延长。在15 °C时为4.2d，当温度上升到27 °C以上时发育速度减慢，可见幼虫对高温的耐受性较差。在室内饲养条件下，卵的死亡率随着温度升高而增加，在15 °C时为17.1%，33 °C时为22.9%；幼虫死亡率（1龄、2龄、3龄）在15 °C时分别为24.1%、27.3%、31.3%。蛹的死亡率在15 °C时为18.2%，33 °C是为23.1%[26]。

具条实蝇交配行为发生在黄昏。交尾时温度为(25±1.0)°C，湿度为60%~70%（室内观察），成虫交尾时释放出特有音波和音压，反复持续几次，信号间隔不规则，直到次日上午10:00左右结束[41-42]。

具条实蝇产卵偏好有不同的观察报道。通常认为，寄主果实是具条实蝇产卵及幼虫生长的主要部位，具条实蝇在新鲜瓜果上产卵，幼虫在果实内取食危害受害瓜果落地后，幼虫离开瓜果到土壤中化蛹[3]。也有观察发现，具条实蝇喜好在瓜花上产卵。汪兴鉴记录具条实蝇成虫在日本蛇瓜（Trichocanthes cucumoroide）的花蕾上产卵，花蕾落到地面后，幼虫入土化蛹[13]。Miyoshi等于冲绳岛那霸市[3]、Nakagawa等于日本爱媛县[42]、Ohno等于日本西南地区[23]发现具条实蝇偏好于在葫芦科植物的雄花上产卵，且雄花上的产卵率高于雌花。Kim等发现具条实蝇对瓜类雄花的损害率为53.8%，雌花损害率为30.7%，受害南瓜花的比例为51.9%[24]。

关于具条实蝇是在寄主瓜果抑或花卉上产卵尚无确切结论。实蝇在寄主果蔬上的产卵部位影响到该实蝇的后代繁殖量[43-47]。具条实蝇在我国华南、西南及华中等广大地区危害程度呈加重趋势，对果蔬生产形成新威胁[3-7,9,48]，确证具条实蝇的繁殖特征将直接影响到对该虫的科学防治和监测预警。

3.4 具条实蝇种群动态

具条实蝇种群数量变动规律随纬度变化有明显区别。北纬24° N以南的热带地区，具条实蝇成虫6月下旬出现，8月下旬逐渐上升，9月中下旬至10月中上旬到达种群高峰期[49]。位于北纬25~30° N之间的湖南、浙江一线，地属亚热带季风气候区，夏季炎热多雨，冬季低温少雨，具条实蝇6月下旬出现，8月种群数量逐渐上升，到9月上中旬达到种群高峰期[7,50]。在北纬35 °N附近的安徽-河南-韩国骊州郡一线，地处暖温带-温带地区，具条实蝇发生高峰期正是当地气温最高、降雨量集中、光照时间较长的时期，也是寄主植物结实、挂果的生长期，7~9月的均温都在27 °C左右，具条实蝇在6月初出现，7月中下旬和8月达到种群高峰期[4-5,24]。随着纬度及温度变化，具条实蝇由南向北种群高峰期发生时间递减，大约有15~30d的时间差，即低纬地区种群高峰大多发生于9月下旬~10月上旬；温带-暖温带地区发生时间在8月下旬或9月上旬。

温度是影响具条实蝇种群动态的重要因素。黄月英等、林华峰等、李惠萍等、吴少英等在研究中总结具条实蝇始发时间和发生量均与温度有关系，温度高的地区出现较早发生量较大，温度低的地区出现较晚发生量较低，因此推测高温更适合具条实蝇的发育[3-5,51]。但是张小亚等观察到的结果是浙江地区6~8月因温度较高反而具条实蝇种群繁殖数量较少[7]，这与上述具条实蝇发育历期中的观点相一致：幼虫发育温度上升到27 °C以上速率减慢[26]。

具条实蝇种群变动同时也会受到寄主因素的影响。7~8月是瓜果和蔬菜生长收获的盛期，种类繁多的寄主为实蝇生存、繁殖提供了丰富的食料资源和稳定的繁殖场所[4-5]。具条实蝇确切的种群发展动态,与各观测点的月平均温度、降雨量、日照时间、寄主作物生长发育期、品种及复种指数之间的关系，还有待于进一步调查[52]。

4 分子生物学研究

通过分子标记快速区分实蝇种类以及深入分析实蝇种群遗传特征及扩散历史是外来实蝇分子生物学研究领域的两个重要方向[17,53-55]。目前针对具条实蝇的研究几乎全部集中于种类分子鉴定方面：

2000年，Mun等利用限制性内切酶ApaI，NheI和SacI将具条实蝇和南瓜实蝇、桔小实蝇以及地中海实蝇区分开来，以便于对实蝇快速进行检疫[25]。

2004年张红梅等利用RAPD技术对陕西省常见4种实蝇的基因组DNA的多态性进行初步研究，筛选出5种引物S61、S107、S126、S275、S1142，可以对4个种扩增出稳定清晰的多态性片段，其中引物S126可以把南瓜实蝇和具条实蝇、具条实蝇和三点棍腹实蝇分开[15]。后又筛选出S361、S67和S252可以对南瓜实蝇、具条实蝇和三点棍腹实蝇进行区别鉴定；S112引物可以对具条实蝇、桔大实蝇和三点棍腹实蝇进行区别鉴定；S126和S134可以对具条实蝇和三点棍腹实蝇进行区别鉴定[56]。

2005年，余道坚研究了包括具条实蝇在内的2属10 亚属28种检疫性实蝇mtDNAcox1基因部分序列，通过开发特异性引物实现了对具条实蝇的快速鉴定[17]。

吴佳教等应用PCR-RFLP技术，对中国口岸截获频率较高的桔小实蝇、番石榴实蝇、辣椒实蝇、昆士兰实蝇、锈实蝇、瓜实蝇、南瓜实蝇、具条实蝇、地中海实蝇等9种检疫性实蝇开展了快速鉴定方法的研究，采用限制性内切酶MSE1和DRAI对PCR扩增产物进行酶切，得到的酶切位点可将具条实蝇与其他9种实蝇区分开来。该方法不受供试实蝇地理来源及食物源的影响，在口岸截获实蝇的快速检疫鉴定中有较强的实用价值[14]。

朱振华等首次对果实蝇属的桔小实蝇、瓜实蝇、南瓜实蝇、番石榴实蝇、具条实蝇、黑漆实蝇等6种实蝇线粒体基因进行了测序。对这6种实蝇72个个体mtDNACytb基因中段420bp的碱基序列进行分析，得到38种单倍型，发现了116个变异位点，其中30个位点较为稳定。对这6种实蝇与其各自鉴别位点的对应关系研究表明，mtDNACytb基因可以作为这6种实蝇种类鉴别的分子标记[16]。

2006年，唐侃从62对微卫星引物中筛选出可用于鉴定区分4亚属9种检疫性实蝇的26对微卫星引物。并采用微卫星位点扩增情况0/1的组合进行实蝇鉴定。结果表明，最少只需要两对引物(33F-34R,51F-52R)1次PCR与电泳反应就可鉴定出具条实蝇[57]。

詹开瑞利用PCR结合DGGE的技术对具条实蝇与其他常见种类（辣椒实蝇、南瓜实蝇、侧条实蝇、桔小实蝇、瓜实蝇）进行了鉴别。结果显示：通过DGGE，可以区分不同种类的cox2和16S rDNA基因序列。根据每一种实蝇cox2和16S rDNA基因所在的特定位置，确定该种的特异性，表明这一方法可以初步用于种群的区分和鉴定[58]。

2007年，张亮和张智英采用RAPD技术构建了果实蝇属(Bactrocera)的南瓜实蝇B.tau、黑漆实蝇B.scutellaris、具条实蝇B.scutellata、瓜实蝇B.cucurbitae、桔小实蝇B.dorsalis和番石榴实蝇B.correcta6种实蝇的指纹图谱。从131个引物中筛选出5个重复性好、多态性高的引物,共扩增出302条谱带,其中111条谱带具有遗传多态性，引物OPC-01、OPI-17、OPL-07、OPL-08以及OPL-16可以用于具条实蝇的分类鉴定[59]。

2009年，姚廷山等采用改进的CTAB法提取单头实蝇的基因组DNA，从20对引物中筛选出2对重复性好、多态性高的引物，运用微卫星标记(SSR)技术，初步构建了具条实蝇和重庆市常见南亚果实蝇B.tau、桔小实蝇B.dorsalis、瓜实蝇B.cucurbitae、黑颜果实蝇B.diaphora5种实蝇的指纹图谱。通过这些图谱可容易区分具条实蝇与重庆市常见的其余4种检疫性实蝇[60]。

5 展 望

目前国内具条实蝇研究不仅生物生态学领域研究较少，而且对其种群分布现状及扩散风险、历史成因及扩张机制、遗传结构及扩散路径、消长规律及影响因子等方面的研究都不够系统和全面；另一方面具条实蝇所产生的危害急剧上升，对果蔬产业的威胁日益严重，加强对具条实蝇的监测和防治工作迫在眉睫。因此，在全球气候变暖视野下探讨具条实蝇潜在分布并开展扩散风险评估、以种群遗传关联为依据佐证具条实蝇扩散路径及机制、监测具条实蝇种群动态以分析消长规律、查证具条实蝇生物生态学特性以探索科学防治是对目前具条实蝇基本资料的重要补充，也是有针对性开展具条实蝇预防控制的重要基础。

致谢：感谢云南大学生物入侵与跨境生态安全重点实验室团队帮助收集资料！

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