长鞭红景天种群形态性状及其生态可塑性研究

李连强　卢杰　兰小中

摘 要：为充分了解长鞭红景天的形态性状及最适生长地情况，特对藏东南色季拉山6个生境群落的长鞭红景天种群进行形态特征及其生态可塑性的研究。结果表明：长鞭红景天的形态性状受到了诸多因素的影响，其中海拔、光照和年龄等条件显著影响长鞭红景天的各种形态指标，各指标变异程度中以花茎数、雌花茎数、花茎环数和主轴基径的变异最为显著，其中海拔较低的113道班主要为方枝柏和山生柳群落类型样地的花茎数的变异系数最大，由此表明长鞭红景天虽可生长在海拔稍低的环境中，但低海拔不利于长鞭红景天的生长。

关键词：长鞭红景天 种群 形态性状 生态可塑性

中图分类号：S567 文献标识码：A 文章编号：1674-098X（2014）04（c）-0205-04

长鞭红景天（Rhodiola fastigiata）为景天科（Crassulaceae）红景天属（Rhodiola）多年生草本植物。在我国主要分布于西藏、云南和四川，在西藏主要分布在林芝、日土、普兰、聂拉木、错那、拉萨、加查、米林、波密、察隅、改则、索县、比如等地，主要生长于海拔3300～5400 m的山坡湿润石缝、草地、水沟边，高山灌丛、草甸中，高山流石滩等处。长鞭红景天一般生长在高寒山区，喜凉润，喜肥，畏炎热，耐瘠薄，是一种典型的高寒植物，具有较强的抗寒冷、抗缺氧、抗疲劳、抗微波辐射、抗衰老、抗肿瘤及抗毒、强心、增强免疫力等药理作用 [1]。由于该植物具有较高的药用价值，人为开采极其严重，生长环境遭到严重破坏，加上全球环境的变化对其生长和繁殖造成了一定的影响，目前已处于近危状态，被列入了中国物种红色名录和国家第二批确定的二级保护植物[2]。目前，对长鞭红景天的研究主要集中在化学成分、分子鉴定、组织培养、药理学、种群数量特征及资源调查等方面[3-11]。研究其种群形态性状和生态可塑性对揭示该植物对特殊环境的生态适应性和生活史策略均具有重要意义，对控制该植物生长的生态环境、指导人工种植都具有较高的理论价值和实用价值。

1 研究区概况

研究区设在藏东南的色季拉山区域，地理位置为29°35′-29°57′N，94°25′-94°45′E。该区域地处雅鲁藏布江中下游，系念青唐古拉山向南延伸的余脉，与喜马拉雅山东部向北发展的山系相连，山脉走向大致西北至东南，主峰海拔高度5300m，是藏东南林区心腹地带，垂直高差大，自然条件极为特殊多样。该区域属于湿润山地暖温带和半湿润山地温带气候，冬春季节降水很少，降水主要集中在夏秋季节，且雨热同季。年平均气温-0.73 ℃，最高月（7月）平均气温9.23 ℃，最低月（1月）平均气温-13.9 ℃，极端最低气温-31.6 ℃，极端最高气温24.0 ℃，年均日照时数1150.6 h，日照百分率26.1%，日照时数最高月为12月151.7 h，日照百分率为40%，年均相对湿度78.83%，年均降水量1134.1 mm，蒸发量544.0 mm，占年均降水量的48.0%，6～9月为雨季，占全年降水的75%～82%，其中8月降雨最多，平均为294.2 mm，占全年降水的30%。该区域土壤主要以山地棕壤和酸性棕壤为主，pH值在4～6[11]。

2 研究方法

2012年7月至9月，对色季拉山长鞭红景天生境全面踏查基础上，选择了定位站阳坡（D1）、定位站阴坡（D2）、川藏路4187下（D3）、山顶公路上方（D4）、色季拉山山顶（D5）、113道班（D6）6个地点的不同群落类型设置样地，每个地点设置3个5m×5m样地，总共设置了18个的样地，6个地点的群落类型分别是急尖长苞冷杉+薄毛海绵杜鹃（P1）、薄毛海绵杜鹃+扫帚岩须（P2）、方枝柏+急尖长苞冷杉（P3）、高山柳+雪层杜鹃（P4）、塔黄+长鞭红景天（P5）和方枝柏+山生柳（P6）。调查记录样地的海拔、坡度、坡向、土壤厚度、岩石裸露率、地被层厚度、郁闭度或盖度等情况，并测定记录长鞭红景天的主轴基径、株高、花茎环数、二级分枝数、三级分枝数、花茎数、花茎长、两性花花茎数、两性花花茎长、雌花茎数、雌花茎长、花序幅、叶长、叶宽等。样地的基本情况见表1。

3 结果与分析

3.1 形态学性状总体特征

不同样点长鞭红景天的主轴基径、株高、花茎环数、二级分枝数、三级分枝数、花茎数、花茎长、两性花花茎数、两性花花茎长、雌花茎数、雌花茎长、叶长、叶宽的平均值见表2，表中数据表明6个样点长鞭红景天的各形态指标变化较明显。6个样点中，色季拉山顶的长鞭红景天主轴基径最大（1.08 cm），113道班的长鞭红景天主轴基径最小（0.59 cm）；川藏路4178下的长鞭红景天株高最高（19.49 cm），群落类型为薄毛海绵杜鹃+扫帚岩须的定位站阴坡的长鞭红景天株高最低（9.08 cm）；川藏路4178下的长鞭红景天花茎环数最多（20.50个），山顶公路上方和113道班的场边和红景天花茎环数最少（8.92个）；群落类型为急尖长苞冷杉+薄毛海绵杜鹃的定位站阳坡的二级分枝数最多（3.48枝），群落类型为薄毛海绵杜鹃+扫帚岩须的定位站阴坡的二级分枝数最少（2.25枝）；色季拉山顶的长鞭红景天三级分枝数最多（9.25枝），群落类型为薄毛海绵杜鹃+扫帚岩须的定位站阴坡的长鞭红景天三级分枝数最少（2.00枝）；色季拉山顶的花茎数最多（66.58枝），群落类型为薄毛海绵杜鹃+扫帚岩须的定位站阴坡的长鞭红景天的花茎数最少（5.55枝）；川藏路4178下的长鞭红景天的花茎长最长（10.13 cm），群落类型为薄毛海绵杜鹃+扫帚岩须的定位站阴坡的长鞭红景天的花茎长最短（6.53 cm）；色季拉山顶的长鞭红景天两性花花茎数最多（18.59枝），川藏路4178下的长鞭红景天两性花花茎数最少（1.78枝）；川藏路4178下的长鞭红景天两性花花径长最长（13.73 cm），群落类型为薄毛海绵杜鹃+扫帚岩须的定位站阴坡的长鞭红景天两性花花径长最短（8.39 cm）；色季拉山顶的长鞭红景天雌花茎数最多（38.47枝），群落类型为薄毛海绵杜鹃+扫帚岩须的定位站阴坡的长鞭红景天雌花茎数最少（3.00枝）；113道班的长鞭红景天雌花茎长最长（13.94 cm），山顶公路上方的长鞭红景天雌花茎长最短（9.61 cm）；川藏路4178下的长鞭红景天叶长最长（1.12 cm），群落类型为薄毛海绵杜鹃+扫帚岩须的定位站阴坡的长鞭红景天叶长最短（0.87 cm）；川藏路4178下和113道班的长鞭红景天叶宽最宽（0.24 cm），群落类型为薄毛海绵杜鹃+扫帚岩须的定位站阴坡的长鞭红景天叶宽最小（0.19 cm）。这些形态差异主要是由于不同样点的植被、气候、土壤、海拔高度等环境条件差异所致。endprint

3.2 形态学性状间相关性分析

对长鞭红景天种群形态学性状指标间的相关性分析发现：株高与主轴基径呈现y=10.705x+4.0466的关系方程（见图1），其决定系数为0.7029，随着长鞭红景天主轴基径的不断增大，其株高也不断增高。花茎环数与主轴基径间呈现y=11.951x+1.5874的关系方程（见图2），其决定系数为0.6445，随着长鞭红景天主轴基径的不断增大，其花茎环数也不断增多。花茎数与主轴基径间呈现y=2.0175e1.5502x的关系方程（见图3），其决定系数为0.7365，随着长鞭红景天主轴基径的不断增大，其花茎数也不断增多。花茎环数与株高间呈现y=2.9287e0.0807x的关系方程（见图4），其决定系数为0.7951，随着长鞭红景天株高的不断增高，其花茎环数也不断增多，即年龄越大。花茎数与株高间呈现y=2.1797e0.0964x的关系方程（见图5），其决定系数为0.7163，随着长鞭红景天株高的不断增高，其花茎数也不断增多。总体上显示：形态学性状指标间两两皆呈现正相关性，其中花茎环数与株高间的关系最为显著，而后依次是花茎数与主轴基径、花茎数与株高、株高与主轴基径、花茎环数与主轴基径。出现这些形态学性状指标间关系差异的原因主要是由于各指标间的控制程度不同、影响因素也不同所致，其中环境因子也在一定程度上对其有着重要的影响。

3.3 不同生境中长鞭红景天种群之间的形态变异

从表3可以看出，长鞭红景天13个形态指标在各样点中的变异程度不同，叶长、叶宽变异程度较小，主轴基径、株高、花茎环数、二级分枝数、三级分枝数、花茎数、花茎长、两性花花茎数、两性花花茎长、雌花茎数、雌花茎长变异程度较明显。其中，雌花茎数变异系数最大，从0.00～1.70，平均变异系数为0.79；两性花花茎数变异系数从0.16～1.32，平均变异系数为0.59；花茎数变异系数从0.80～1.62，平均变异系数为1.19；三级分枝数变异系数从0.00～0.65，平均变异系数为0.34；花茎环数从0.43～0.94，平均变异系数为0.71；两性花花茎长从0.08～0.52，平均变异系数为0.28；二级分枝数从0.24～0.65，平均变异系数为0.35；雌花茎长从0.02～0.33，平均变异系数为0.15；主轴基径变异系数从0.51～0.75，平均变异系数为0.63；株高变异系数从0.41～0.64，平均变异系数为0.54；花茎长变异系数从0.03～0.23，平均变异系数为0.09；花茎长变异系数从0.03～0.23，平均变异系数为0.09。

3.4 长鞭红景天种群形态变异与生态因子相关性分析

对长鞭红景天各形态指标变异系数与海拔、空气年均温、空气年均湿度、土壤年均温、土壤年均湿度间的关系分析表明：海拔越高，长鞭红景天主轴基径与株高的变异系数越小；空气年均温越高，长鞭红景天主轴基径与株高的变异系数越低；空气年均湿度越大，长鞭红景天主轴基径与株高的变异系数越小；土壤年均温越高，长鞭红景天主轴基径与株高的变异系数越低；土壤年均湿度越大，长鞭红景天主轴基径与株高的变异系数越小。由此表明，长鞭红景天受生态因子海拔、空气年均温、空气年均湿度、土壤年均温、土壤年均湿度的形态变异较明显，且海拔越高、空气温度越高、空气湿度越高、土壤温度越高、土壤湿度越高，长鞭红景天的主轴基径与株高的变异程度越低，其生态可塑性也越小。

4 结语

对色季拉山6个不同样点的长鞭红景天形态学性状总体特征的分析表明，群落类型为急尖长苞冷杉+薄毛海绵杜鹃的定位站阳坡的长鞭红景天二级分枝最多；群落类型为薄毛海绵杜鹃+扫帚岩须的定位站阴坡的长鞭红景天株高最矮、二级分枝最少、三级分枝最少、花茎数最少、花茎长最短、两性花花径长最短、雌花茎数最少、叶长最短、叶宽最窄；川藏路4178下的长鞭红景天株高最高、花茎环数最多、花茎长最长、两性花花茎数最少、两性花花径长最长、叶长最长、叶宽最宽；山顶公路上方的长鞭红景天花茎环数最少、雌花茎长最短、色季拉山顶的长鞭红景天主轴基径最大、三级分枝最多、花茎数最多、两性花花茎数最多、雌花茎数最多；113道班的长鞭红景天主轴基径最小、花茎环数也最少、雌花茎长最长、叶宽也最宽。这些形态性状的差异可能是由于光照、海拔等的不同所导致，色季拉山顶的长鞭红景天所受光照最多，其主轴基径与花茎数最大，而群落类型为薄毛海绵杜鹃+扫帚岩须的定位站阴坡的长鞭红景天所受光照较少，其株高与花茎数最小。因此，不同环境下的长鞭红景天的形态性状会有所差异。

对长鞭红景天13种形态学性状指标间的相关分析发现，两两形态学性状指标间皆呈现正相关性，其中花茎环数与株高间的关系最为显著，而后依次是株高与主轴基径、花茎环数与主轴基径、花茎数与主轴基径、花茎数与株高。出现这些形态学性状指标间关系差异的原因主要是植物本身的特性以及环境因子的作用。

通过变异系数分析表明，长鞭红景天13个形态指标在6个样点中的变异程度不同，叶长、叶宽变异程度较小，主轴基径、株高、花茎环数、二级分枝数、三级分枝数、花茎数、花茎长、两性花花茎数、两性花花茎长、雌花茎数、雌花茎长变异程度较明显。长鞭红景天形态性状的变异不仅受周围环境的影响，如色季拉山顶的长鞭红景天最粗、单个植株所有花茎数最多，群落类型为薄毛海绵杜鹃+扫帚岩须的定位站阳坡的长鞭红景天最矮、单个植株所有花茎数最少；而且还受自身的生物学特性影响，如研究表明长鞭红景天大量进行种子繁殖的周期是8～10年[9]。因此，长鞭红景天形态性状的差异也可能是所处年龄不同所致，这也与长鞭红景天地上形态多样性研究的结论相一致[11]，但其终究都是长期适应环境的结果。

通过研究可以看出光照是造成长鞭红景天形态形状差异的主要因素，在郁闭度较大的林分中，长鞭红景天主要以增大叶面积与捕捉光面积来适应弱光环境。如川藏路4178下主要为方枝柏和急尖长苞冷杉群落类型的样地中郁闭度或盖度居中，但坡向为WS80，光环境较差，其叶面积最大；定位站阳坡主要为薄毛海绵杜鹃和扫帚岩须群落类型的样地中林分郁闭度较小，位于山脊，光照条件好，其叶面积最小。定位站阳坡主要为急尖长苞冷杉和薄毛海绵杜鹃群落类型的样地海拔最低，其叶面积变异系数最大，变异程度也最明显；色季拉山顶主要为塔黄和长鞭红景天群落类型的样地海拔最高，其叶面积变异系数最小，变异程度也不明显，说明在调查的这6个样地中，海拔越低越对长鞭红景天的生长越不利，生态可塑性会越明显，长鞭红景天种群会趋于衰退。

参考文献

[1] 卢杰，郑维列，兰小中，等.长鞭红景天研究概况[J].中国野生植物资源，2007，25（4）：6-11.

[2] 汪松，解焱.中国物种红色名录（第1卷：红色名录）[M].北京：高等教育出版社，2004：336.

[3] 卢杰，郑维列，张建新.温度对长鞭红景天种子发芽的影响[J].西北林学院学报，2010，25（3）：101-106.

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[5] 胡挺松，马兰青，郭万里，等.长鞭红景天的组织培养和快速繁殖[J].植物生理学通讯，2004，40（3）：335.

[6] 周元川.长鞭红景天毒理学评价[J].中国民族民间医药杂志，2003（63）：225-227.

[7] 卢杰，郑维列，兰小中，等.色季拉山长鞭红景天资源及开发利用[J].林业实用技术，2008（3）：34-36.

[8] 郑维列，田大伦，卢杰，等.高寒植物长鞭红景天种群结构及数量特征[J].植物研究，2009，29（4）：402-410.

[9] 卢杰，郑维列，兰小中.长鞭红景天生物量基本特性研究[J].浙江林学院学报，2008，25（6）：743-748.

[10] 卢杰.长鞭红景天地上部分形态多样性研究[J].山地农业生态学报，2009，28（5）：404-408.

[11] 王景升，王文博，普穷.西藏色季拉山主要林型土壤的水文功能[J].东北林业大学学报，2005，33（2）：48-51.endprint

3.2 形态学性状间相关性分析

对长鞭红景天种群形态学性状指标间的相关性分析发现：株高与主轴基径呈现y=10.705x+4.0466的关系方程（见图1），其决定系数为0.7029，随着长鞭红景天主轴基径的不断增大，其株高也不断增高。花茎环数与主轴基径间呈现y=11.951x+1.5874的关系方程（见图2），其决定系数为0.6445，随着长鞭红景天主轴基径的不断增大，其花茎环数也不断增多。花茎数与主轴基径间呈现y=2.0175e1.5502x的关系方程（见图3），其决定系数为0.7365，随着长鞭红景天主轴基径的不断增大，其花茎数也不断增多。花茎环数与株高间呈现y=2.9287e0.0807x的关系方程（见图4），其决定系数为0.7951，随着长鞭红景天株高的不断增高，其花茎环数也不断增多，即年龄越大。花茎数与株高间呈现y=2.1797e0.0964x的关系方程（见图5），其决定系数为0.7163，随着长鞭红景天株高的不断增高，其花茎数也不断增多。总体上显示：形态学性状指标间两两皆呈现正相关性，其中花茎环数与株高间的关系最为显著，而后依次是花茎数与主轴基径、花茎数与株高、株高与主轴基径、花茎环数与主轴基径。出现这些形态学性状指标间关系差异的原因主要是由于各指标间的控制程度不同、影响因素也不同所致，其中环境因子也在一定程度上对其有着重要的影响。

3.3 不同生境中长鞭红景天种群之间的形态变异

从表3可以看出，长鞭红景天13个形态指标在各样点中的变异程度不同，叶长、叶宽变异程度较小，主轴基径、株高、花茎环数、二级分枝数、三级分枝数、花茎数、花茎长、两性花花茎数、两性花花茎长、雌花茎数、雌花茎长变异程度较明显。其中，雌花茎数变异系数最大，从0.00～1.70，平均变异系数为0.79；两性花花茎数变异系数从0.16～1.32，平均变异系数为0.59；花茎数变异系数从0.80～1.62，平均变异系数为1.19；三级分枝数变异系数从0.00～0.65，平均变异系数为0.34；花茎环数从0.43～0.94，平均变异系数为0.71；两性花花茎长从0.08～0.52，平均变异系数为0.28；二级分枝数从0.24～0.65，平均变异系数为0.35；雌花茎长从0.02～0.33，平均变异系数为0.15；主轴基径变异系数从0.51～0.75，平均变异系数为0.63；株高变异系数从0.41～0.64，平均变异系数为0.54；花茎长变异系数从0.03～0.23，平均变异系数为0.09；花茎长变异系数从0.03～0.23，平均变异系数为0.09。

3.4 长鞭红景天种群形态变异与生态因子相关性分析

对长鞭红景天各形态指标变异系数与海拔、空气年均温、空气年均湿度、土壤年均温、土壤年均湿度间的关系分析表明：海拔越高，长鞭红景天主轴基径与株高的变异系数越小；空气年均温越高，长鞭红景天主轴基径与株高的变异系数越低；空气年均湿度越大，长鞭红景天主轴基径与株高的变异系数越小；土壤年均温越高，长鞭红景天主轴基径与株高的变异系数越低；土壤年均湿度越大，长鞭红景天主轴基径与株高的变异系数越小。由此表明，长鞭红景天受生态因子海拔、空气年均温、空气年均湿度、土壤年均温、土壤年均湿度的形态变异较明显，且海拔越高、空气温度越高、空气湿度越高、土壤温度越高、土壤湿度越高，长鞭红景天的主轴基径与株高的变异程度越低，其生态可塑性也越小。

4 结语

对色季拉山6个不同样点的长鞭红景天形态学性状总体特征的分析表明，群落类型为急尖长苞冷杉+薄毛海绵杜鹃的定位站阳坡的长鞭红景天二级分枝最多；群落类型为薄毛海绵杜鹃+扫帚岩须的定位站阴坡的长鞭红景天株高最矮、二级分枝最少、三级分枝最少、花茎数最少、花茎长最短、两性花花径长最短、雌花茎数最少、叶长最短、叶宽最窄；川藏路4178下的长鞭红景天株高最高、花茎环数最多、花茎长最长、两性花花茎数最少、两性花花径长最长、叶长最长、叶宽最宽；山顶公路上方的长鞭红景天花茎环数最少、雌花茎长最短、色季拉山顶的长鞭红景天主轴基径最大、三级分枝最多、花茎数最多、两性花花茎数最多、雌花茎数最多；113道班的长鞭红景天主轴基径最小、花茎环数也最少、雌花茎长最长、叶宽也最宽。这些形态性状的差异可能是由于光照、海拔等的不同所导致，色季拉山顶的长鞭红景天所受光照最多，其主轴基径与花茎数最大，而群落类型为薄毛海绵杜鹃+扫帚岩须的定位站阴坡的长鞭红景天所受光照较少，其株高与花茎数最小。因此，不同环境下的长鞭红景天的形态性状会有所差异。

对长鞭红景天13种形态学性状指标间的相关分析发现，两两形态学性状指标间皆呈现正相关性，其中花茎环数与株高间的关系最为显著，而后依次是株高与主轴基径、花茎环数与主轴基径、花茎数与主轴基径、花茎数与株高。出现这些形态学性状指标间关系差异的原因主要是植物本身的特性以及环境因子的作用。

通过变异系数分析表明，长鞭红景天13个形态指标在6个样点中的变异程度不同，叶长、叶宽变异程度较小，主轴基径、株高、花茎环数、二级分枝数、三级分枝数、花茎数、花茎长、两性花花茎数、两性花花茎长、雌花茎数、雌花茎长变异程度较明显。长鞭红景天形态性状的变异不仅受周围环境的影响，如色季拉山顶的长鞭红景天最粗、单个植株所有花茎数最多，群落类型为薄毛海绵杜鹃+扫帚岩须的定位站阳坡的长鞭红景天最矮、单个植株所有花茎数最少；而且还受自身的生物学特性影响，如研究表明长鞭红景天大量进行种子繁殖的周期是8～10年[9]。因此，长鞭红景天形态性状的差异也可能是所处年龄不同所致，这也与长鞭红景天地上形态多样性研究的结论相一致[11]，但其终究都是长期适应环境的结果。

通过研究可以看出光照是造成长鞭红景天形态形状差异的主要因素，在郁闭度较大的林分中，长鞭红景天主要以增大叶面积与捕捉光面积来适应弱光环境。如川藏路4178下主要为方枝柏和急尖长苞冷杉群落类型的样地中郁闭度或盖度居中，但坡向为WS80，光环境较差，其叶面积最大；定位站阳坡主要为薄毛海绵杜鹃和扫帚岩须群落类型的样地中林分郁闭度较小，位于山脊，光照条件好，其叶面积最小。定位站阳坡主要为急尖长苞冷杉和薄毛海绵杜鹃群落类型的样地海拔最低，其叶面积变异系数最大，变异程度也最明显；色季拉山顶主要为塔黄和长鞭红景天群落类型的样地海拔最高，其叶面积变异系数最小，变异程度也不明显，说明在调查的这6个样地中，海拔越低越对长鞭红景天的生长越不利，生态可塑性会越明显，长鞭红景天种群会趋于衰退。

参考文献

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[11] 王景升，王文博，普穷.西藏色季拉山主要林型土壤的水文功能[J].东北林业大学学报，2005，33（2）：48-51.endprint

3.2 形态学性状间相关性分析

对长鞭红景天种群形态学性状指标间的相关性分析发现：株高与主轴基径呈现y=10.705x+4.0466的关系方程（见图1），其决定系数为0.7029，随着长鞭红景天主轴基径的不断增大，其株高也不断增高。花茎环数与主轴基径间呈现y=11.951x+1.5874的关系方程（见图2），其决定系数为0.6445，随着长鞭红景天主轴基径的不断增大，其花茎环数也不断增多。花茎数与主轴基径间呈现y=2.0175e1.5502x的关系方程（见图3），其决定系数为0.7365，随着长鞭红景天主轴基径的不断增大，其花茎数也不断增多。花茎环数与株高间呈现y=2.9287e0.0807x的关系方程（见图4），其决定系数为0.7951，随着长鞭红景天株高的不断增高，其花茎环数也不断增多，即年龄越大。花茎数与株高间呈现y=2.1797e0.0964x的关系方程（见图5），其决定系数为0.7163，随着长鞭红景天株高的不断增高，其花茎数也不断增多。总体上显示：形态学性状指标间两两皆呈现正相关性，其中花茎环数与株高间的关系最为显著，而后依次是花茎数与主轴基径、花茎数与株高、株高与主轴基径、花茎环数与主轴基径。出现这些形态学性状指标间关系差异的原因主要是由于各指标间的控制程度不同、影响因素也不同所致，其中环境因子也在一定程度上对其有着重要的影响。

3.3 不同生境中长鞭红景天种群之间的形态变异

从表3可以看出，长鞭红景天13个形态指标在各样点中的变异程度不同，叶长、叶宽变异程度较小，主轴基径、株高、花茎环数、二级分枝数、三级分枝数、花茎数、花茎长、两性花花茎数、两性花花茎长、雌花茎数、雌花茎长变异程度较明显。其中，雌花茎数变异系数最大，从0.00～1.70，平均变异系数为0.79；两性花花茎数变异系数从0.16～1.32，平均变异系数为0.59；花茎数变异系数从0.80～1.62，平均变异系数为1.19；三级分枝数变异系数从0.00～0.65，平均变异系数为0.34；花茎环数从0.43～0.94，平均变异系数为0.71；两性花花茎长从0.08～0.52，平均变异系数为0.28；二级分枝数从0.24～0.65，平均变异系数为0.35；雌花茎长从0.02～0.33，平均变异系数为0.15；主轴基径变异系数从0.51～0.75，平均变异系数为0.63；株高变异系数从0.41～0.64，平均变异系数为0.54；花茎长变异系数从0.03～0.23，平均变异系数为0.09；花茎长变异系数从0.03～0.23，平均变异系数为0.09。

3.4 长鞭红景天种群形态变异与生态因子相关性分析

对长鞭红景天各形态指标变异系数与海拔、空气年均温、空气年均湿度、土壤年均温、土壤年均湿度间的关系分析表明：海拔越高，长鞭红景天主轴基径与株高的变异系数越小；空气年均温越高，长鞭红景天主轴基径与株高的变异系数越低；空气年均湿度越大，长鞭红景天主轴基径与株高的变异系数越小；土壤年均温越高，长鞭红景天主轴基径与株高的变异系数越低；土壤年均湿度越大，长鞭红景天主轴基径与株高的变异系数越小。由此表明，长鞭红景天受生态因子海拔、空气年均温、空气年均湿度、土壤年均温、土壤年均湿度的形态变异较明显，且海拔越高、空气温度越高、空气湿度越高、土壤温度越高、土壤湿度越高，长鞭红景天的主轴基径与株高的变异程度越低，其生态可塑性也越小。

4 结语

对色季拉山6个不同样点的长鞭红景天形态学性状总体特征的分析表明，群落类型为急尖长苞冷杉+薄毛海绵杜鹃的定位站阳坡的长鞭红景天二级分枝最多；群落类型为薄毛海绵杜鹃+扫帚岩须的定位站阴坡的长鞭红景天株高最矮、二级分枝最少、三级分枝最少、花茎数最少、花茎长最短、两性花花径长最短、雌花茎数最少、叶长最短、叶宽最窄；川藏路4178下的长鞭红景天株高最高、花茎环数最多、花茎长最长、两性花花茎数最少、两性花花径长最长、叶长最长、叶宽最宽；山顶公路上方的长鞭红景天花茎环数最少、雌花茎长最短、色季拉山顶的长鞭红景天主轴基径最大、三级分枝最多、花茎数最多、两性花花茎数最多、雌花茎数最多；113道班的长鞭红景天主轴基径最小、花茎环数也最少、雌花茎长最长、叶宽也最宽。这些形态性状的差异可能是由于光照、海拔等的不同所导致，色季拉山顶的长鞭红景天所受光照最多，其主轴基径与花茎数最大，而群落类型为薄毛海绵杜鹃+扫帚岩须的定位站阴坡的长鞭红景天所受光照较少，其株高与花茎数最小。因此，不同环境下的长鞭红景天的形态性状会有所差异。

对长鞭红景天13种形态学性状指标间的相关分析发现，两两形态学性状指标间皆呈现正相关性，其中花茎环数与株高间的关系最为显著，而后依次是株高与主轴基径、花茎环数与主轴基径、花茎数与主轴基径、花茎数与株高。出现这些形态学性状指标间关系差异的原因主要是植物本身的特性以及环境因子的作用。

通过变异系数分析表明，长鞭红景天13个形态指标在6个样点中的变异程度不同，叶长、叶宽变异程度较小，主轴基径、株高、花茎环数、二级分枝数、三级分枝数、花茎数、花茎长、两性花花茎数、两性花花茎长、雌花茎数、雌花茎长变异程度较明显。长鞭红景天形态性状的变异不仅受周围环境的影响，如色季拉山顶的长鞭红景天最粗、单个植株所有花茎数最多，群落类型为薄毛海绵杜鹃+扫帚岩须的定位站阳坡的长鞭红景天最矮、单个植株所有花茎数最少；而且还受自身的生物学特性影响，如研究表明长鞭红景天大量进行种子繁殖的周期是8～10年[9]。因此，长鞭红景天形态性状的差异也可能是所处年龄不同所致，这也与长鞭红景天地上形态多样性研究的结论相一致[11]，但其终究都是长期适应环境的结果。

通过研究可以看出光照是造成长鞭红景天形态形状差异的主要因素，在郁闭度较大的林分中，长鞭红景天主要以增大叶面积与捕捉光面积来适应弱光环境。如川藏路4178下主要为方枝柏和急尖长苞冷杉群落类型的样地中郁闭度或盖度居中，但坡向为WS80，光环境较差，其叶面积最大；定位站阳坡主要为薄毛海绵杜鹃和扫帚岩须群落类型的样地中林分郁闭度较小，位于山脊，光照条件好，其叶面积最小。定位站阳坡主要为急尖长苞冷杉和薄毛海绵杜鹃群落类型的样地海拔最低，其叶面积变异系数最大，变异程度也最明显；色季拉山顶主要为塔黄和长鞭红景天群落类型的样地海拔最高，其叶面积变异系数最小，变异程度也不明显，说明在调查的这6个样地中，海拔越低越对长鞭红景天的生长越不利，生态可塑性会越明显，长鞭红景天种群会趋于衰退。

参考文献

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