山西高原草地景观的数量分类与排序

张先平,李志琴,王孟本,王小岗

(1.山西大学黄土高原研究所， 太原 030006； 2.山西林业职业技术学院， 太原 030009；3.中阳一中, 离石市 035500)

山西高原草地景观的数量分类与排序

张先平1,2,李志琴1,3,王孟本1,*,王小岗2

(1.山西大学黄土高原研究所， 太原 030006； 2.山西林业职业技术学院， 太原 030009；3.中阳一中, 离石市 035500)

草地植被空间格局研究是草地景观研究中一项重要的基础工作。空间格局研究不仅限于描述景观的空间特征，而是要深入分析空间格局的分布规律及影响格局形成的原因及机制。以1∶50万《山西省草地类型图》、《山西省行政区域图》及《山西省地形图》为主要信息源，借助GIS技术，应用TWINSPAN和DCA对山西高原草地景观的1127个样方进行研究。结果表明：(1)在TWINSPAN分类结果中, 31个群丛组从左到右的排列顺序很好地揭示了山西高原草地景观的纬向地带性分布规律。即从40°43′N向34°34′N依次分布着北部草原、中部灌草丛和草丛及南部的暖温带草丛。(2)1127个样方DCA排序图纵轴揭示了明显的海拔梯度，即由上至下海拔逐渐降低，相应地草地景观变化为亚高山草甸、灌草丛、草原及河漫滩草甸；DCA排序图的横轴揭示了明显的水分梯度，即从左到右水分逐渐增加。两大优势群丛组样方及44个优势群丛组物种DCA的排序图都很好地刻画了山西高原水热组合的变化，即从西北向东南由于地形地貌引起的水热组合由冷干向暖湿逐渐变化，水热组合的梯度变化进一步影响了草地景观整体的空间分布格局。(3)GIS技术与数量生态学方法相结合有助于丰富景观生态学研究的技术体系。

草地景观; GIS; TWINSPAN; DCA; 山西高原

随着景观生态学研究的不断发展，景观格局分析已不仅限于描述景观的空间特征，而是要深入分析空间格局的分布规律及影响格局形成的原因及机制[1]。目前景观格局分析的方法主要有景观格局指数与空间特征比较，马尔柯夫转移矩阵法和以细胞自动机理为基础的景观格局动态模拟，这些方法在研究景观格局空间分布规律及其驱动机制方面取得了一定进展，但研究还是很不充分，尚未形成较成熟的理论框架与方法体系[2]。植被数量分析已经成为现代植被生态学的重要研究手段，它为客观准确地揭示植被及其与环境之间的生态关系提供了有效手段，尤其是《数量生态学》的一版再版[3]，标志着我国植被数量生态学的研究方法体系不断成熟，目前已经广泛应用于植被生态学研究的各领域。而地理信息系统与遥感等现代信息技术的快速发展，也为植被数量生态学与GIS等现代信息技术结合提供了契机，这二者的结合也将会进一步丰富景观空间格局及其演变驱动机制研究的方法体系。

我国草地资源丰富、草地类型繁多，北方温带地区的地带性草地是我国畜牧业的基础，目前国内对草地景观的研究主要集中在景观空间格局[4- 5]、景观功能如养分循环[6]、碳密度[7]等以及景观动态[8- 9]等方面。山西高原地处我国中北部，是暖温带向温带的过渡带，草地资源相对比较丰富，草地面积为山西省国土面积的24.85%[10]。目前对山西高原草地的研究主要集中在群落生态学方面[11- 13]，对其景观分布规律及影响因子的研究甚少。为此，本文在景观尺度上，将GIS技术与植被数量分类与排序的方法相结合，分析山西高原草地景观的空间分布规律，揭示草地景观与自然环境之间的生态关系。这对于草地景观的植被制图，草地资源的信息化管理都是一项重要的基础工作，对于进一步深入分析草地景观演变及驱动机制也具有重要的理论意义。

1 研究区域概况

山西省(34°34′—40°43′N，110°14′—114°34′E)位于黄土高原东部，华北平原西侧，介于太行山与黄河中游峡谷之间，是起伏较大的山地型高原，因而也称山西高原。山西省地处温带与暖温带地区，海拔高度在250—3058 m之间，平均海拔为1000 m左右。属温带大陆性季风气候。年平均气温3—14 ℃，昼夜温差大，南北温差也大。境内东北高，西南低，地貌类型复杂, 山地、丘陵、高原、台地和盆地均有分布。

2 研究方法

2.1 底图矢量化

本研究以《山西省行政区域图》(1∶50万)、《山西省地形图》(1∶50万)、《山西省草地类型图》(1∶50万)为信息源，扫描后，进行矢量化。再把矢量化的《山西省地形图》(1∶50万)进行校正，然后将3张图相互叠加，获得带有坐标、地貌、行政区域和草地景观信息的《山西高原草地分类现状图》(1∶50万)。

2.2 样方设定

在《山西高原草地分类现状图》的南北方向设置20 mm×20 mm的校样方网格，共取得有效样方1127个，并对样方进行编号。最终获取带有编号的样方格图(图1)。用植被数量生态学方法中的计算公式计算每一个样方内群丛的盖度、相对盖度和重要值。

2.3 数据提取过程

2.3.1 属性数据收集

应用GIS软件的图形裁剪功能，将设立好的样方格逐一裁剪，得到独立的样方格图，获得区文件。在GIS软件的数据库管理模块提取区文件的属性数据，然后在GIS报表定义模块中把ATT文件转换为TXT文件，即可在EXCEL中打开。

2.3.2 数据处理

在1127个样方中，共记录了98种群丛类型，各个样方内草地群丛重要值的计算公式如下:

群丛盖度=群丛图上面积/样方面积

群丛重要值=群丛相对盖度

3 结果与分析

3.1 TWINSPAN分类结果分析

依据所划分的1127个草地样方，应用PCORD软件进行TWINSPAN分类。综合考虑研究区域和原图分辨率的实际问题，本文采用TWINSPAN分类的第6级分类结果(图2)，将研究区域的草地景观划分为31个群丛组[14- 15]。

(1)碱蓬+蒿类群丛组(Ass.groupSuaedaglauca+Artemisiaspp.)，该群丛组共包括14个样方,主要分布在大同盆地的桑干河、浑河河谷地带。

(2)碱蓬+蒿类+针茅群丛组(Ass.GroupS.glauca+Artemisiaspp.+Stipaspp.)，该群丛组包括4个样方，分布于大同盆地南部及恒山山脉南端。该群丛组植物是典型的草原植物，生态幅度宽，在不同的海拔高度均有分布，是晋北山地的重要草地景观。

(3)百里香+莎草+杂草群丛组(Ass.GroupThymusmongolicus+Cyperusspp.+ Weed)，该群丛组包括5个样方。该群丛组的样方分布在山西北、中和南部地带，北部分布在大同盆地的浑源县东南边缘的唐河流域沿岸，中部分布在五寨县西部朱家川河及其支流清连河岸一带，南部分布在长治北郊漳泽水库一带的河岸边。莎草科草种作为该群丛组的生态指示种，通常分布于湖边、河水边潮湿的沙质土壤中。

(4)百里香+早熟禾 +针茅群丛组(Ass.GroupT.mongolicus+PoaL.+Stipaspp.)，该群丛组包括4个样方。主要分布于管涔山南端神池县境内。

(5)百里香+蒿类群丛组(Ass.GroupT.mongolicus+Artemisiaspp.)，该群丛组包括10个样方。主要分布于两个区域。第一区域为黄河中上游黄土丘陵区偏关一带，丘陵区沟谷纵横，地势东高西低，属北温带大陆性半干燥气候。

第二个区域为山西最北端新荣区的黄土丘陵区，该区域北部与内蒙古自治区的丰镇市和凉城县相连。区域内平均海拔1178—1724 m,年降水量为380—400 mm。

(6)百里香+针茅+蒿类群丛组(Ass.GroupT.mongolicus+Stipaspp.+Artemisiaspp.)，该群丛组包4个样方。主要分布于山西省西西北地区管涔山北麓。

(7)苔草+早熟禾+蒿类群丛组(Ass.GroupCarexspp.+PoaL.+Artemisiaspp.)，该群丛组包括5个样方。主要分布于管涔山南段，该区域有丰富的森林资源，主要分布有华北落叶松。

(8)百里香+早熟禾+蒿类群丛组 (Ass.GroupT.mongolicus+PoaL.+Artemisiaspp.)，该群丛组包括13个样方。主要分布于山西省和内蒙古交界处的偏关县。

(9)百里香+蒿类+杂草群丛组(Ass.GroupT.mongolicus+Artemisiaspp.+ Weed)，该群丛组包括77个样方，主要分布于3个区域。第一区域为右玉县境内黄土丘陵缓坡区，第二区域为山西省东北部山西、河北、内蒙三省交界处天镇县，第三区域为阳高县南边的六棱山缓坡地段。总之此群丛组适合生长于低海拔阳坡，土壤疏松且排水良好，海拔高度在1100—2000 m之间。

图1 山西高原草地景观1127个样方分布图Fig.1 Distribution of the 1127 quadrats of the grassland landscape in Shanxi Plateau

(10)虎榛子-百里香+蒿类+杂草群丛组(Ass.GroupOstryopsisdavidiana-T.mongolicus+Artemisiaspp.+ Weed)，该群丛组共包括17个样方，主要分布于采凉山脚下多火山活动区附近。此区域气候干旱少雨，土壤类型为火山灰土，疏松且排水良好。主要灌木生态指示种为虎榛子，百里香为伴生种，是一种生长在低海拔地区的芳香草本植物。适合生长于干旱，土壤疏松的向阳地段。

(11)早熟禾+蒿类+杂草群丛组(Ass.GroupPoaL.+Artemisiaspp.+ Weed)，该群丛组共包括7个样方，主要分布于五寨的西边。

(12)针茅+早熟禾+蒿类群丛组(Ass.GroupStipaspp.+PoaL.+Artemisiaspp.)，该群丛组包括6个样方，主要分布于山西黄土高原东部边缘地带吕梁山北段西坡。

(13)沙棘+黄刺玫-杂草群丛组(Ass.GroupHippophaerhamnoides+Rosaxanthina- Weed)，该群丛组包括3个样方，主要分布于山西省西南地区吕梁山南端乡宁县。

(14)黄刺玫+沙棘-蒿类+杂草群丛组(Ass.GroupR.xanthina+H.rhamnoides-Artemisiaspp.+ Weed)，该群丛组共包括9个样方，位于山西省西北地区黄土高原中部、管涔山西北段和岢岚县。

(15)胡枝子+黄刺玫+沙棘-杂类草型群丛组(Ass.GroupLespedezabicolor+R.xanthina+H.rhamnoides-Weed)，该群丛组包括3个样方。分布在静乐县的东部，地貌以山地为主。

(16)沙棘-白羊草+蒿类型+杂草群丛组(Ass.GroupH.rhamnoides-Bothriochloaischcemum+Artemisiaspp.+Weed)，该群丛组共包括68个样方，主要分布于两个区域。第一区域为山西省中部太原盆地西缘，吕梁山中段西侧文水县。第二区域为山西西部吕梁山脉中断处，主要地貌为土石山区和黄土丘陵区。

(17)虎榛子- 苔草+蓝花棘豆+针茅群丛组(Ass.GroupO.davidiana-Carexspp.+Oxytropiscoerulea+Stipaspp.)，该群丛组共包括49个样方。主要分布于两个区域。第一区域为太行山北端，恒山东麓，地形为半山半川，西高东低。第二区域为恒山的中段和东端。生态指示种为蓝花棘豆，该植物根系入土很深，穿透力强。

(18)苔草+早熟禾+蓝花棘豆+杂草群丛组(Ass.GroupCarexspp.+PoaL.+O.coerulea+ Weed)，该群丛组共包括152个样方，是山西高原草地群丛组分类的第二大类。该群丛组主要分布于五台山、系舟山、云中山、绵山、芦芽山、关帝山海拔高度在1800—2200 m的山脉。

(19)侧柏-苔草型群丛组(Ass.GroupPlatycladusorientalis-Carexspp.)，该群丛组共包括4个样方。该群丛组分布于山西高原西部吕梁山脉中段，地势由东南向西北倾斜，平均海拔1474 m。该区域地表乔木层主要生态指示种为侧柏。

(20)白羊草+隐子草+蒿类群丛组(Ass.GroupB.ischaemum+Cleistogenes.spp +Artemisiaspp.)，该群丛包括15个样方，主要分布于两个区域。第一区域位于太原盆地的东北角，太行山西段。 第二区域位于太原盆地南端，平均海拔800 m，年平均气温10 ℃，年平均降水量为700 mm。

(21)白羊草+苔草+蒿类群丛组(Ass.GroupB.ischaemum+Carexspp.+Artemisiaspp.)，该群丛组共包括50个样方。主要分布于太岳山的东部，该区域山峰起伏，天然植被保存良好。

(22)沙棘+黄刺玫-白羊草+苔草型+杂草群丛组(Ass.GroupH.rhamnoides+R.xanthina-B.ischaemum+Carexspp.+ Weed)，该群丛组包括39个样方。主要分布在太岳山的南部和和紫金山。

(23)白羊草+苔草+杂草群丛组(Ass.GroupB.ischaemum+Carexspp.+ Weed)，该群丛组包括47个样方。主要分布于两个区域，第一区域位于和顺县海波高度在1300—2060 m之间。第二区域位于山西省中南部太岳山东麓，海拔高度940—2523 m。

(24)白羊草+百里香+苔草群丛组(Ass.GroupB.ischaemum+T.mongolicus+Carexspp)，该群丛组包括7个样方，主要分布于两个区域。第一区域位于壶关县，年降水量在575 mm左右。第二区域位于长治盆地东南部边缘长治县西边。

(25)白羊草+达乌里胡枝子+苔草群丛组(Ass.GroupB.ischaemum+Lespedezadavurica+Carexspp),该群丛组包括435个样方，为山西高原草地群丛组的第一大类。主要分布于山西省的晋南地区和晋东南地区。海拔高度在400—800 m。主要优势植物为白羊草，伴生种有黄背草(Themedajaponica)、隐子草、蒿类，这些植物都为旱中生植物，耐寒，喜暖。

(26)灌木化栎+虎榛子- 白羊草+达乌里胡枝子+杂草群丛组(Ass.GroupQuercusWutaishanica+O.davidiana-B.ischaemum+L.davurica+ Weed)，该群丛组包括33个样方，主要分布于3个区域。第一区域为晋东南地区泽州县内太行山南端，第二区域为中条山的东南部，第三区域为中阳县境内东边的吕梁山脉。3个区域的共同特点是海拔高度都在1800 m以上，年平均气温10 ℃左右，都为大陆性季风气候。优势种灌木状辽东栎和白羊草，伴生种有达乌里胡枝子等。

(27)灌木化栎+沙棘-白羊草+黄背草+杂草群丛组(Ass.GroupQ.Wutaishanica+H.rhamnoides-B.ischaemum+T.japonica+Weed)，该群丛组包括26个样方，主要分布于两个区域。第一区域位于太行山区东麓长治市最北端武乡县的东北方向。第二区域位于吕梁山中段交口县的东边。

(28)荆条-白羊草+苔草群丛组(Ass.GroupVitexnegundo-B.ischaemum+Carexspp.)，该群丛组包括7个样方，主要分布于灵丘和太白维山的东边。

(29)荆条+胡枝子型+黄刺玫-白羊草+拂子茅+蒿类群丛组(Ass.GroupV.negundo+Lespedeza.spp +R.xanthina-B.ischaemum+Calamagrostisepigejos+Artemisiaspp.)，该群丛组包括9个样方，主要分布于山西省吉县的西南边界，海拔从1820 m的山地至450 m的黄河畔，高差大。

(30)荆条+黄刺玫-白羊草+蒿类群丛组(Ass.GroupV.negundo+R.xanthina+B.ischaemum+Artemisiaspp.)，该群丛组包括4个样方，主要分布于两个区域，第一区域为太原市南部的河谷平原，海拔高度760—800 m。第二区域为山西高原的最低点垣曲县东南方位。

(31)胡枝子-拂子茅+苔草型群丛组 (Ass.GroupLespedeza.spp-C.epigeios+Carexspp)，该群丛组包括3个样方，位于水资源较为丰富的河津市西边紧靠黄河水域，该区域年平均降水量540—545 mm，主要伴生种有芦苇(Phragmitesaustralis)、香蒲(Typhaorientalis)、狼尾草(Pennisetumalopecuroides)等。

图2 1127个样方的TWINSPAN分类图Fig.2 TWINSPAN Classification of 1127 quadrats

3.2 DCA排序

在TWINSPAN分类的基础上，应用DCA对草地群丛进行排序，以便分析草地群丛类型分布与生态因子之间的生态关系。

3.2.11127个样方DCA排序结果分析

根据1127个样方在排序图(图3)中的分布规律，可以分为12个区。A区域为亚高山草甸，主要分布在林线以上，包括群丛组17、21、22、23和26；B区为灌草丛，大部分是森林和灌丛被反复破坏后形成的次生类型，主要分布在山地与盆地的交界处，包括群丛组12、13、 14、15、16和27；C区为低山丘陵区的温带草原区，包括群丛组2、4、5、6、8和9 ；D区域为低山沟谷区的灌草丛，包括群丛组30；E区为低湿河漫滩草甸，包括群丛组1、3和31；F区域为华北落叶林草甸区，包括群丛组7；G区域为侧柏-苔草区，包括群丛组19; H区为山地灌草丛区，包括群丛11、28和29;I区为火山活动区灌草丛，包括群丛组10;第J区域为盆地边缘草丛，主要群丛组为20、24;K区为山地草甸类：主要是群丛组18(苔草+早熟禾+蓝花棘豆+杂草)，共152个样方；L区为低山丘陵白羊草草丛区主要是：群丛组25(白羊草+达乌里胡枝子+苔草)，共435个样方。

图3 1127个样方的DCA排序图Fig.3 DCA ordination of the 1127 quadrats

3.2.2 两大优势群丛组样方DCA排序

(1)第18群丛组样方的DCA排序

苔草+中生禾草+蓝花棘豆+杂草群丛组是山西高原草地景观的第二大优势群丛组。该群丛组主要分布在不同山地的中高海拔坡地。该群丛组中的优势种生态幅较宽，抗旱、抗寒能力强，是典型的山地草甸植物。排序图4中将152个样方根据生长环境特点划分为6个生态区域。A为五台山区,主要为五花草甸[8];B芦芽山区，主要为亚高山苔草；C为太岳山东北段区白羊草草组；D为忻定盆地的东南角系舟山区，主要为针茅组草原类草地； E为山西高原中部地区关帝山区，亚高山苔草；F云中山区，主要为亚高山苔草和山地灌丛类草地。

图4 第二大优势群丛组样方DCA排序图Fig.4 DCA ordination of the quadrats of the second largest association group

(2)第25群丛组样方的DCA排序

白羊草+达乌里胡枝子+苔草群丛组是山西高原草地景观的第一大优势群丛组。该群丛组主要为低山丘陵草地，主要分布在中低海拔的丘陵、平原、缓坡地带。 图5中 DCA排序结果跟1127个样方DCA排序结果趋势相同，说明该群丛组遍布于山西高原中部和南部，南部分布较多，中北部分布少。

图5 第一大优势群丛组DCA排序图Fig.5 DCA ordination of the quadrats of the first largest association group

3.344种优势群丛的DCA排序

主要依据《山西植被》中的优势草地群丛[14]，结合矢量后草地类型的盖度值排序，以盖度1.3﹪作为划分优势群丛的分界线，从98个群丛中选出44个优势群丛，这44个种优势群丛的DCA排序图(图6)很清晰地刻画了物种的分布与生态因子之间的生态关系。

A区的优势物种为苔草(Carexspp)、蓝花棘豆(O.coerulea)和百里香(T.mongolicus)等； B区优势物种有：无芒雀麦(Bromusinermis)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)等 ；C区优势物种有山蒿(Artemisiabrachyloba)、苔草以及耐旱喜阳的灌木类； D区优势物种有胡枝子、黄刺玫、灌木状辽东栎；E区优势种有白羊草、野古草(Arundinellaanomala)、苔草类；F区优势物种白羊草、达乌里胡枝子、百里香等。

图6 44种优势群丛的DCA排序图Fig.6 DCA ordination of the 44 dominant associations

4 讨论与结论

4.1 TWINSPAN分类

《山西植被》的一级分类把山西高原草地景观分为灌草丛、草丛、草原和草甸四大类[16- 17]。

在TWINSPAN分类图中，31个群丛组从左到右的排列顺序，很好地揭示山西高原草地景观的纬向地带性分布规律，即从40°43′N向34°34′N依次为北部的草原、中部的灌草丛和草丛，以及南部的暖温带草丛。群丛组1—10主要分布在恒山以北以及管涔山山麓以北，为温带半干旱气候区，地带性土壤为栗钙土，相应地带性植被为温带草原，而且以旱生和旱中生草原区系的植物种类为优势。群丛组4到群丛组10比较典型，常见优势种有本氏针茅(Stipabungeana)、贝加尔针茅(Stipabaicalensis)、百里香以及冷蒿(Artemisiafrigida)等；而群丛组1和群丛组2 是该区域内大同盆地的下湿地，土壤湿润，因盐分上升，至地表形成盐土层，种类组成较为贫乏，以藜科和禾本科植物占优势，如盐蓬等；而群丛组3 是该区域内的河漫滩草甸，主要分布在浑源境内唐河和五寨县境内的朱家河流域一带。

群丛组11到24主要分布在省境中部，即恒山以南，太岳山以北，吕梁山中部和太行山中部的广大地区。主要分布着暖温带的草丛和灌草丛，草丛优势种除了广泛分布的白羊草草丛和蒿类草丛以外，出现了以中旱生禾草为优势的草丛类型，常见的有野古草草丛，隐子草草丛，这些群丛由南向北分布越来越广，群丛内的草原区系成分逐渐增加。灌草丛中的优势种主要有沙棘、虎榛子、黄刺玫、二色胡枝子等。

群丛组26到群丛组31主要分布在省境南部的太行山南段、吕梁山南段和中条山低中山丘陵、山麓地带，属南部暧温带草丛。白羊草仍然是这一带的优势种，不过出现了较喜热的黄背草(T.japonica)、荆条(V.negundo)、酸枣(Ziziphusspinosa)、黄栌(Cotinuscoggygria)、连翘(Forsythiasuspensa)、白刺花(sophoradavidii)等地带性指示种。 在这一大类中有趣的是群丛组28分布在山西高原的东北灵丘县境内，太白维山以东一带，虽然在山西高原的北部，但由于海拔较低(450 m)，气候与南部非常相似，进而发育着暧温带的草丛类型，出现了较喜温的荆条等植物种类。

群丛组25是这31个群丛组中最大的一类，包含435个样方，以白羊草、达乌里胡枝子为优势种，分布范围比较广，主要分布于山西高原中南部中低海拔丘陵、平原和缓坡地带，也就是说该群丛组是中部暖温带草丛和南部暖温带草丛的过渡带，这也充分表明了山西高原草地景观分布的连续性。

4.2 DCA排序图

1172个样方的DCA排序图形成了一个有趣的“V”字形。排序图最顶端的A区是亚高山草甸，在山西境内，亚高山草甸主要分布于各大山体林线以上，海拔在1800 m以上，由于温度低，不利于森林的发育而形成草甸。B区是灌草丛，这里的指示物种辽东栎，由于受自然气候条件的限制或人为干扰辽东栎变成了灌木，主要分布于海拔1200—1800 m。 位于排序轴底部的E区为河漫滩草甸，该区的群丛组31位于河津市西边紧靠黄河水域，海拔为440 m。DCA排序图的纵轴从上到下揭示了明显的海拔梯度，即从上至下海拔逐渐降低，相应地草地景观也发生了有规律的变化，依次分布着亚高山草甸、灌草丛、草原和河漫滩草甸。

从DCA排序图的横轴来看，位于最左端的是A区的少数几个样方，这是恒山以北包括六棱山海拔在2000 m以上的亚高山杂草草甸，这儿的气候相对干冷，主要发育着苔草、毛蕊老鹳草(Geraniumeristemon)、粗根老鹳草(Geraniumdahuricum)、薄雪草(Leontopodiumleontopodioides)、地榆(S.officinalis)、乌头(Aconitumcarmichaeli)、珠芽蓼(P.viviparum)等杂草类草甸；C区主要是恒山以北低山丘陵的温带草原，这里的年平均降水量不超过400mm；E区是山西高原草地景观的低湿河漫滩草地，这里的分条件比较丰富，主要发育着芦苇(P.austrlia)、莎草(Cyperusrotundus)、香蒲(T.orientalis)等比较耐水温湿的植物。因此DCA排序图的横轴揭示了明显的水分梯度，即从左到右水分逐渐增加。而L区位于排序图的中下部且分布范围最广，一方面表明在高原中南部水热条件有所改善，另一方面在这种生境下广泛分布着白羊草这类暧温带草原的优势种。

第18群丛组的DCA排序图纵轴揭示了山西高原亚高山草甸景观分布的纬向地带性规律，即至上而下依次分布着山西高原由北到南的(五台山-芦芽山-云中山-关帝山-系舟山-太岳山)各山体的亚高山草甸，且海拔也呈逐渐降低的趋势。

第25群丛组DCA排序图的趋势与山西高原草地景观的整体很相似，这也充分表明了优势群丛组对草地景观整体的分布格局起决定性作用。从排序图的密集程度来看，这一群丛组在山西高原从北到南都有分布，但在中南部比较密集，分布在晋南和晋东南。

从44个优势群丛的DCA排序图可以看出：第一轴从左到右反映了温度由低到高逐渐增加的梯度，第二轴从上到下反映了水分梯度由低到高逐渐增加的趋势。从图中也可以看出，左上部草地物种要比右下部密集，这正好验证了在山西高原晋北、晋西北的草种种类要比晋南、晋东南丰富，这一结果与山西高原草地景观的纬向地带性规律比较吻合。

此外44个优势群丛的DCA排序图从左上角到右下角刻画了山西高原草地景观由能忍受干冷的山地草甸(A、B区)，到中山区的灌草丛(C、D、E区)逐渐过渡到低山丘陵喜暖湿的白羊草草丛(F区)，这也进一步验证了草地景观分布的垂直地带性规律。

综合分析DCA排序图从左上角到右下角揭示影响山西高原草地景观分布的主要生态因子仍然是水热条件，即丛左上到右下是从冷干向暖湿逐渐过渡，进而影响草地景观分布的有规律变化。

以上分析是从TWINSPAN分类结果的排列顺序和DCA排序轴的生态意义进行探讨的，揭示了地貌、气候等自然因子与草地景观格局的生态关系。实际上引起景观格局空间异质性的因子可归纳为自然与人文两类[2]：(1)自然因子，气候、水文、土壤等被认为是主要的自然驱动力；(2)人文因子包括人口、文化与区域经济等。结合山西高原草地景观的样方分布图，不难看出，各草地群丛主要分布在太行山、吕梁山、恒山以及中条山等区域，而大同、忻定、晋中、上党、临汾、运城盆地是山西省人口主要分布区和农业生产区，因而这里的草地群丛分布较少。这表明在中尺度上地貌、气候等自然因素决定着景观整体的空间分布格局，而近代人类的经济活动及区域开发作为一种外在的胁迫因子叠加于自然因子之上[2]。本研究只用了一期的数据，尚未能深入研究山西高原草地景观格局的演变及驱动机制。今后可以尝试将GIS技术与DCCA等排序方法相结合，对相关问题作进一步研究。

4.3 结论

TWINSPAN分类图中31个群丛组从左到右的排列顺序，很好地揭示了山西高原草地景观的纬向地带性分布规律。

无论是样方的DCA排序图还是优势群丛组的DCA排序图，都丛不同角度揭示了山西高原草地景观的垂直地带性规律，即从亚高山草甸—灌草丛—草原—河漫滩草甸的变化，排序轴的生态意义也表明水热组合是影响草地景观变化的主要自然驱动因子。

GIS技术与群落数量分类与排序方法相结合，可以在景观尺度上深入研究植被分布与生态因子之间的相互关系，今后应继续进行景观格局演变及驱动机制方面的研究。

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ClassificationandordinationofgrasslandlandscapeintheShanxiPlateau

ZHANG Xianping1,2, LI Zhiqin1,3, WANG Mengben1,*, WANG Xiaogang2

1InstituteofLoessPlateau,ShanxiUniversity,Taiyuan030006,China2ShanxiForestryTechnologicalCollege,Taiyuan030009,China3TheFirstMiddleSchoolofZhongyangCounty,Lishi035500,China

Spatial pattern is a reflection of the landscape heterogeneity over a region.Research on this pattern is a fundamental work in understanding the landscape structure, and has both theoretical and practical significance for exploring the composition and distribution laws of landscape components and their mechanisms.The key methods for realizing the spatial pattern include the comparison of pattern indices and spatial characteristics; the analysis of transition matrix of Markov Chain, and the dynamic simulation of spatial pattern based on cellular automata model.While these methods are proved to be usefull, the theoretical and technical framework has not yet been formed for the comprehensive research.The methods of quantitative ecology have been successfully used in vegetation pattern analysis on meso and mico scales.The integrated application of the methods in quantitative ecology and other modern techniques like GIS and RS might enrich the methodology of landscape study.In this study, based on the Grassland Type Map of Shanxi Province (1∶500 000), Topography Map of Shanxi Province (1∶500 000) and Administration Division Map of Shanxi Province (1∶500 000), the Present Grassland Map of Shanxi Plateau (1∶500 000) was compiled.Through the GIS techniques, 20mm×20 mm quadrat grids were set up on the Present Map, and then a set of 1127 effective quadrats was obtained.After the calculation of the importance values of individual quadrats, all the 1127 quadrats were analyzed using the quantitative methods of TWINSPAN (Two-Way Indicator Species Analysis) and DCA (Detrended Correspondence Analysis).The results showed that (1) the 31 association groups obtained from the TWINSPAN classification revealed the latitudinal zonality of grassland landscape in the plateau, i.e., the temperate grassland in the north, the shrub-grassland and grassland in the middle, and the warm temperate grassland in the south from 40°43′N to 34°34′N.(2) The vertical axis of DCA ordination plot indicated that, with the decrease in altitude from top to bottom, the grassland landscape changed gradually from the sub-alpine meadow to shrub-grassland, grassland and floodplain meadow; and the horizontal axis exhibited a clear water gradient, i.e., a gradual increase of wetness from left to right.The plots of DCA ordination for the quadrats of two dominant association groups and for the species of 44 dominant association groups reflected the gradient of rainfall and temperature changes, i.e., from the cold-arid conditions in the north-west to warm-wet conditions in the south-east across the plateau.This gradient of water-heat regime further influenced the spatial pattern of grassland landscape.(3) The integrated application of GIS technique and the methods of quantitative ecology could enrich the technical system of landscape ecology.The findings in this study suggest that either TWINSPAN or DCA was very useful for characterizing the distribution patterns of grassland landscape, and for exploring the possible causes of the patterns.The integrated application of GIS technique and quantitative techniques in ecology might have great potential for studies of landscape pattern dynamics, the drivers and the driving mechanisms.Further research on the dynamic characteristics and the driving factors of the grassland landscape in Shanxi Plateau should be conducted.

grassland landscape; GIS; TWINSPAN; DCA; Shanxi Plateau

山西省自然科学基金项目(2012011033- 4); 山西省林业厅科技创新项目(201021)

2013- 07- 29;

2014- 03- 31

10.5846/stxb201307291977

*通讯作者Corresponding author.E-mail: mbwang@sxu.edu.cn

张先平,李志琴,王孟本,王小岗.山西高原草地景观的数量分类与排序.生态学报,2014,34(12):3386- 3395.

Zhang X P, Li Z Q, Wang M B, Wang X G.Classification and ordination of grassland landscape in the Shanxi Plateau.Acta Ecologica Sinica,2014,34(12):3386- 3395.