大安源甜槠常绿阔叶林物种组成及多样性分析

杨 青，丁 晖，方炎明，陈 晓，徐海根，伊贤贵，李 蒙，徐鲜钧，杨云芳，江宝兴

(1.武夷山生物研究所，福建武夷山354300;2.环保部南京环境科学研究所，江苏南京210042;3.南京林业大学森林资源与环境学院，江苏南京210037;4.南京信息工程大学 遥感学院，江苏南京210044)

亚热带常绿阔叶林以我国分布面积为最大，我国亚热带地区又可划分为东、西两部分，其中东部以中亚热带植被类型最为典型［1］.国内学者对中国东部中亚热带常绿阔叶林已有较多研究，主要集中在浙江、福建等地［2－5］.其中福建武夷山地区是我国东南部常绿阔叶林保存完好的地区之一，本文所研究的甜槠(Castanopsis eyrei)林，不仅是武夷山的地带性植被类型，也是我国中亚热带典型的植被类型之一［6］.关于武夷山常绿阔叶林的研究有一些报道［7－8］，但完全以甜槠林为绝对优势的群落结构、物种多样性及生长特征尚未见报道，本文通过研究大安源甜槠常绿阔叶林物种组成和生物多样性，对进一步深入研究中亚热带常绿阔叶林生态系统的组成、结构和功能具有重要的意义.

1 材料与方法

1.1 区域概况

武夷山大安源样地是环保部武夷山典型植物群落永久性监测样地所在地，样地中心点地理坐标为27°52'50.49'N，117°50'55.49'E，样地山体为东西走向，坡度25°以上，海拔500 ～600m.样地土壤发育以砂页岩母质的棕壤为主，由于腐败枯枝落叶较多，土壤肥力良好［9］.样地水湿条件良好，空气湿度较大，群落发育和保存较好，群落外貌表现为终年常绿，落叶成分很少.群落垂直结构较复杂，成层现象较明显.此外还有藤本植物和少量附生植物组成的层间植物，交织攀附于乔木和灌木上，一般认为是典型的中亚热带常绿阔叶林［10］.

1.2 调查方法

样地调查采用系统性较强的相邻格子样方法进行调查［11］，大安源样地按山体走势从低到高到低布设，沿山体(东西走向)方向竖跨山脊，面积40 m×120 m.将样地划分为12个20 m×20 m样方，分别编号为AB－C－D－E－F－G－H－I－J－K－L.乔木层对胸径(DBH)≥1 cm的进行每木调查，记录其种名、胸径、全高、冠幅等，灌木层记录其种名、高度、冠幅，在每个20 m×20 m样方中选取1个2 m×2 m区域进行草本层调查，记录其种名、株数、高度、盖度，并记录层间植物基径、种名.标本鉴定依据福建植物志［12］.

1.3 数据统计

物种多样性指数大致可分为变化度指数和优势度指数两类.Simpson指数为优势度指数，其中前者随一个或几个物种的优势度的增加而增加.Shannon－wiener指数为变化度指数，物种数量越多，其分布越均匀，其值越大.本文采用3个定量指标即Simpson指数、Shannon－wiener指数、在Shannon－wiener指数基础上的Pielou均匀度指数分别来测度和分析群落物种多样性与环境的关系［13］.

1)辛普森多样性(Simpson)指数:

2)Shannon－wiener指数:

3)Pielou均匀度指数:

其中S:物种数目，个;Ni:种i的个体数;N:群落全部物种的个体数;Pi:属于种i的个体在全部个体种的比例;Hmax:为多样性指数的最大值，即log2S.

重要值=(相对密度+相对频度+相对胸高断面积)/3［14］.

2 结果与分析

2.1 物种组成

4800 m2样方共记录维管植物31科57属97种植物，其中乔木78种，灌木8种，草本植物5种，藤本植物6种.按乔木树种重要值(IV)排序，从表1中可以看出前30个树种中优势树种为甜槠(77.10)、马银花(26.70)、鹿角杜鹃(24.68)、薯豆(9.33)、赤楠(8.75)、华杜英(8.34)等，落叶乔木仅 1 种，而整个样方内落叶植物仅为10种.从乔木树种相对胸断面积(RBA)最大10科、属(表2)中可以看出壳斗科、杜鹃花科、杜英科、山茶科、虎皮楠科、冬青科等六科相对胸断面积为最大，共占91.67%，其中壳斗科单科占总量的66.97%;所含物种数最多的为山茶科(9种)、壳斗科(8种);最重要的3个属为栲属(4种)、杜鹃花属(4种)、杜英属(2种)，三属相对胸断面积为最大，共占总面积的80.35%.

表1 乔木树种中前35个树种主要特征值Tab.1 Characteristics value of the top 35 tree species in plot

表2 乔木树种相对胸断面积最大10科、属Tab.2 The top ten families and genera based on relative basal area

从种－面积曲线(图1)中可知，种－面积曲线用取样面积(x)的自然对数线性方程［15］拟合，拟合曲线公式为:y=21.836lnx－87.287(R2=0.9902)，其中，y为物种数，x为样方面积.种－面积曲线总体趋势为缓慢上升，说明该植物群落物种十分丰富.面积在2000 m2以下时，物种随着面积增加而增加;面积在2000～4 000 m2之间，物种数增加比较缓慢;面积至4400 m2后，种－面积曲线趋于平缓.可见在武夷山亚热带常绿阔叶林中进行全面详细植物调查，其面积不应低于2000 m2.

2.2 乔木树种径级分布

径级分布是群落稳定性和生长现状的重要指标，大安源样地植物胸径小于5 cm的，占76.88%.从大于5 cm胸径的样方径级分布(图2)可以看出，群落以小径级的个体数量居多，DBH≥50 cm的个体在样方中一共有5棵，且全部为甜槠.其中最大胸径(DBHmax)为77.20 cm.对样方内重要值最大的3个树种进行分析可知，甜槠共329棵，其中DBH≥10cm的占51.37%，共169棵;马银花721棵，其中DBH≥10cm的占0.28%，共2棵;鹿角杜鹃共673棵，其中DBH≥10 cm的占0.45%，共3棵.由此可见甜槠虽总数量少于后两者，但个体胸径较大.

图1 大安源亚热带常绿阔叶林样方种－面积曲线Fig.1 The species－ area curve of subtropical evergreen broad－leaved forest in Daanyuan

图2 样方径级大于5 cm的分布图Fig.2 Distribution pattern of DBH≥5 cm size class

2.3 植物多样性

植物群落物种多样性通常随纬度、海拔和土壤养分等变化［16］，也易受到人为取样策略(如取样坡向、面积)的影响［17］.4800 m2样方共记录维管植物31科57属97种植物，其中乔木78种，灌木8种，草本植物5种，藤本植物6种，乔木树种中DBH≥50 cm的树种仅有甜槠1种，灌木以低矮灌木居多，草本植物出现较少且物种单一，藤本植物缺乏依附高大乔木的藤本.

将样方分为12个20m×20m样方，其中样方A－C－E－G－I－K在山体南坡，样方B－D－F－H－JL在北坡，对数据进行Simpson指数(D)、Shannon－wiener指数(H)分析(图3).Simpson指数、Shannon－wiener指数均为南坡大于北坡;Simpson指数最大为南坡的C(0.93)与K(0.93)样方，最低为北坡D(0.84)与H(0.87)样方，南坡与北坡平均Simpson指数分别为0.91和0.88，具有一定差距.Shannon－wiener指数最大为南坡的C(4.41)与I(4.41)样方，最低为北坡D(3.39)与H(3.81)样方，南坡与北坡平均Shannon－wiener指数分别为4.26和3.81，差异明显.

图3 不同坡向Simpson指数、Shannon－wiener指数比较Fig.3 The comparison of Simpson index(D)and Shannon － wienerin index(J)with different slop directions

从不同取样面积尺度下的Shannon－wiener指数和Pielou指数(J)可以看出(图4)，两个多样性指数均随着面积的增加而增加.要研究武夷山典型亚热带常绿阔叶林，正确反映其植物多样性，取样面积应不小于2000 m2，否则可能会低估多样性，样方面积大于2000 m2时，生物多样性值趋于平稳.

图4 Shannon－wiener指数(H)和Pielou指数(J)随调查面积的变化Fig.4 Changes of Shannon － wiener index(H)and Pielou index(J)with different sampling size

3 讨论与结论

样方共记录维管植物31科57属97种植物，其中乔木78种，灌木8种，草本植物5种，藤本植物6种.优势树种为甜槠、马银花、鹿角杜鹃、薯豆、赤楠和华杜英等，整个样方内落叶植物仅为10种.从乔木树种相对胸断面积(RBA)中可以看出壳斗科、杜鹃花科、杜英科、山茶科、虎皮楠科、冬青科等最为重要，栲属、杜鹃花属、杜英属三属最为重要，此结论同样证实了武夷山常绿阔叶林中优势物种主要为壳斗科，山茶科，山矾科，冬青科等的结论［18－20］.群落树种从重要值与相对胸断面积来看都是以壳斗科，甜槠为最大，样方区域内落叶乔灌木物种数仅占12.38%，群落外貌常绿，是以甜槠为绝对优势树种的典型的常绿阔叶林，这与对武夷山主要类型常绿阔叶林结构与功能特征的研究结论相符［21］.

从种－面积曲线可以得出，武夷山区域该植被类型样方面积达到4400m2时，物种数量增加才趋于平稳.可用对数拟合方程:y=21.836ln(x)－87.287(R2=0.9902).分析径级分布可以得出，群落以DBH≤10cm的个体数量居多，DBH≥50cm的个体在样方中一共有5棵，全部为甜槠.样方内重要值最大的3个树种中甜槠数量最少，但是DBH≥10cm的立木数最多，占51.37%.可见甜槠虽数量少于后两者，但个体胸径较大.

物种多样性沿海拔梯度的变化是一类重要的梯度格局.地形因子对物种多样性的总体变化的贡献大小为:坡位＞海拔＞坡向［22］.通过对不同坡向的森林群落植物物种多样性进行了研究，结果表明南坡样地的Simpson指数和Shannon－wiener指数均比北坡样地的大，说明南坡主要植物种类的优势地位相当明显，物种分布较多.本研究所选择的南北坡样地海拔高度大体一致，且为同一山体，故排除了海拔对于物种多样性差异的影响.而在局部尺度中发生变化的坡位与坡向的影响对于物种多样性的格局存在强烈影响.本研究对象均选择在几乎相同的坡位上，避免了沟谷等特殊坡位对于物种多样性的影响，所以也排除了坡位的影响.结合南北坡土壤条件，水湿条件相似，光照条件不同，以此为变化，可知光照对样地生物多样性的影响.所以坡向对于物种多样性分布的主导作用很明显，各坡向的光照条件不同，导致植物物种多样性随着坡向而变化，这种空间分布格局是植物物种适应生境，生境对物种自然选择的结果.这些对于生物多样性的保护和资源的开发均有一定的意义.

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